Funkcje ruchowe

Funkcje autonomiczne
Ciało składa się z dwóch części:
Część wisceralna (trzewia): organy wewnętrzne – narządy klatki piersiowej (serce,
płuca) i jamy brzusznej (żołądek, jelita).
Część somatyczna – aparat mięśnioszkieletowy
A. Hipotetyczny prymitywny strunowiec z rozdzieloną częścią wisceralną i somatyczną.B. Niższy
kręgowiec (ryba) wykazujący większą integrację dwóch składowych ciała. Z: Romer, A. S. 1964. The
Vertebrate Body. W. B. Saunders. Philadelphia.
Układ autonomiczny i somatyczny
Układ autonomiczny (wegetatywny) unerwia narządy wewnętrzne. Działanie u.a.
powoduje reakcje niezależnie od naszej woli (np. wydzielanie soków żołądkowych) i
utrzymuje podstawowe parametry fizjologiczne (temeperatura, ciśnienie krwi) na
poziomie dostosowanym do aktualnego zachowania i warunków środowiska.
Układ somatyczny – kieruje pracą mięśni szkieletowych, gruczołów skórnych i komórek
barwnikowych skóry. W dużym stopniu podlega kontroli świadomości.
Podział układu nerwowego
Układ autonomiczny i somatyczny
Organizacja somatycznych i autonomicznych dróg motorycznych. W układzie
autonomicznym neurony motoryczne efektorów znajdują się w zwojach poza CUN.
Dywergencja włókien przedzwojowych do pozwojowych wynosi 1:10.
Układ współczulny (sympatyczny) i przywspółczulny (parasympatyczny)
Komórki przedzwojowe układu sympatycznego tworzą kolumnę w rdzeniu kręgowym. Komórki przedzwojowe układu
parasympatycznego znajdują się w pniu mózgu oraz w segmentach krzyżowych rdzenia kręgowego. Główne narządy docelowe
układu autonomicznego to głowa, płuca, serce, układ krwionośny, żołądek, nerki, pęcherz moczowy i genitalia.
Reakcje układu autonomicznego
Układ przywspółczulny:
Układ współczulny:
•zwężenie źrenicy
•wzmożone wydzielanie gęstej śliny,
•hamowanie wydzielania śliny
•szybsza praca serca
•hamowanie czynności serca (zmniejszanie
•zwiekszenie dostawy glukozy do mięśni i mózgu
siły skurczu)
przez rozkład glikogenu w wątrobie,
•zwężenie oskrzeli
•rozszerzenie źrenic,
•rozszerzenie naczyń krwionośnych
•rozkurcz mięśnia rzęskowego oka (zwolnienie
powodujące spadek ciśnienia tętniczego krwi
akomodacji),
•nasilenie skurczów przewodu pokarmowego
•stroszenie włosów,
•kurczenie pęcherza moczowego
•wydzielanie potu na dłoniach,
•rozkurcz mięśnia wypieracza moczu i jednoczesny
skurcz mięśnia zwieracza cewki moczowej
(trzymanie moczu),
•pobudzenie nadnerczy do produkcji adrenaliny
(hormonu walki),
•wzmożony skurcz mięśni gładkich
•podwyższenie cisnienia tętniczego krwi poprzez
zwężenie naczyń krwionośnych,
•rozszerzenie mięśni oskrzeli w płucach (zwiększenie
przepływu powietrza przez płuca).
"walcz albo uciekaj„
„fight or flight”
„odpoczywać i trawić”
„rest and digest”
Reakcje układu autonomicznego – detektor kłamstw
Poligraf mierzy podczas przesłuchania,
reakcje fizjologiczne (ciśnienie krwi, tętno,
oddech, przewodnictwo skóry)
kontrolowane przez aktywność układu
sympatycznego.
The National Academy of Sciences
extrapolated that if the test were sensitive enough
to detect 80% of spies (a level of accuracy which it
did not assume), in a hypothetical polygraph
screening of 10,000 employees including 10 spies,
8 spies and 1,598 non-spies would fail the test.
Thus, roughly 99.6 percent of positives (those
failing the test) would be false positives.
Miejsca działania układu autonomicznego
Gruczoły
Mięśnie gładkie
Mięśnie serca
Gruczoły
- Gruczoły endokrynne (dokrewne) – wydzielają do krwi substancje (hormony) regulujące
czynność tkanek.
- Gruczoły egzokrynne – wydzielają do duktów substancje pełniące różne funkcje w ciele.
Gruczoły wydzielania
wewnętrznego (do krwi):
•1- szyszynka (ang. Pineal
gland)
•2 - przysadka mózgowa
(Pituitary gland)
•3 - tarczyca (Thyroid gland)
•4 - grasica (Thymus)
•5 - nadnercza (Adrenal gland)
•6 - trzustka (Pancreas)
•7 - jajniki (Ovary)
•8 - jądra (Testis)
•podwzgórze
•przytarczyce
Dukty prowadzą od komórek gruczołów egzokrynnych do
powierzchni w ciele. Np. skóra, jelita, jama ustna, wnętrze
płuc.
Uwalnianie substancji z komórki gruczołu
Uwalnianie substancji z komórki gruczołu jest
procesem podobnym do uwalniania
neurotransmitera. Depolaryzacja błony powoduje
aktywacje wtórnego przekaźnictwa (second
messenger sm), wzrost stężenia Ca2+, ruch
cząsteczek do błony komórkowej i uwolnienie
substancji.
Mięśnie gładkie
Mięśnie gładkie nie mają
poprzecznego prążkowania,
składają się z pojedynczych
komórek i znajdują się w
ścianach tętnic i żył, pęcherza
moczowego, macicy,
przewodów męskich i
żeńskich układów
rozrodczych, jelit, przewodów
układu oddechowego,
trawiennego i źrenicy. W
mięśniach gładkich nie
występują płytki końcowe.
Cholinergiczne receptory
muskarynowe są sprzężone z
siecią przekaźnictwa
wtórnego. Aktywacja
receptora powoduje napływ
wapnia, co aktywuje
kalmodulinę (odpowiednik
troponiny w mięśniu
szkieletowym). Efektem tego
jest przyłączenie główki
miozyny do aktyny i skurcz
komórki mięśnia.
A. Trzy zdjęcia izolowanej
komórki mięśnia gładkiego jelita:
w roztworze normalnym, 15s po
aplikacji ACh, po 4 minutach. B.
Odpowiedz komórki na agonistę
Ach – muskarynę. Widoczne salwy
potencjałów Ca2+ generujące
skurcz mięśnia.
Komórki mięśni gładkich w jelicie.
Mięśnie gładkie – perystaltyka jelit
Mięśnie gładkie w jelitach wykazują spontaniczną aktywność
miogeniczną. Rytmiczny skurczu mięśni wywołany jest
mechanizmem cyklicznym: wolno inaktywujący prąd
depolaryzuje błonę komórki i powoduje generację salw.
Napływ Ca2+ aktywuje wapniowo zależne kanały K+, co
repolaryzuje błonę. ACh depolaryzuje błonę i przyśpiesza
rytm, NE (norepinefryna) obniża napięcie zwalniając rytm.
Mięśnie serca
Komórki mięśnia sercowego:
-poprzeczne prążkowanie i aparat kurczliwy złożony z pęczków miofilamentów
(podobny do mięśni prążkowanych)
-sprzężone przez złącza szczelinowe
-wyspecjalizowane w wykonywaniu rytmicznych i skoordynowanych ruchów –
aktywność rozrusznikowa jest uwarunkowana powolną depolaryzacją, występującą
w stanie spoczynkowym.
Komórki mięśniowe serca (1), jądra
komórkowe (2), wstawki - synapsy
elektryczne (3)
Budowa i czynność serca
Serce złożone jest z dwóch przedsionków (atrium) i dwóch
komór (ventricle). Przedsionki przyjmują krew, komory
reprezentują „pompę” Sygnał elektryczny powstaje w węźle
zatokowo-przedsionkowym (sinus node) w prawym przedsionku.
Potencjały czynnościowe rozchodzą się po drodze elektrycznej w
przedsionkach, powodując skurcz. Skurcz komór następuje z
opóźnieniem: odbywa się za pośrednictwem węzła
przedsionkowo-komorowego (AV) i przez włókna Purkinjego
pęczka Hisa. Pobudzenie z włókien Purkiniego dochodzi do
wierzchołka serca i wywołuje skurcz komór.
Cykl pracy serca (~ 0.8 s):
1.
Okres pauzy, trwa około połowy cyklu; w tej
fazie mięśnie komór i przedsionków są
rozkurczone. Krew napływa do serca z żył
głównych i żył płucnych. Zastawki
przedsionkowo-komorowe są zamknięte.
2.
Wypełnienie komór poprzez skurcz
przedsionków. Faza ta trwa ponad 0.1 sekundy.
3.
Skurcz komór i wyrzut do aorty i tętnicy płucnej
przez otwarte zastawki półksiężycowate. Faza
trwa 0.3 s
Potencjał czynnościowy w mięśniu sercowym
Mechanizm powstawania potencjału czynnościowego w mięśniu sercowym:
Powolna depolaryzacja – potencjał rozrusznikowy (spadek IK, wolny wzrost ICa)
Szybki wzrost – nagły wzrost ICa
Powolny spadek – spadek INaCa i wzrost IK
Wyjście z hiperpolaryzacji - wzrost If (prąd Na i K aktywowany hiperpolaryzacją)
Autonomiczna kontrola serca
Antagonistyczne działanie układu autonomicznego na serce:
Układ przywspółczulny uwalnia acetylocholinę (ACh), co zmniejsza przepuszczalność dla Ca 2+ i
zwalnia pracę serca.
Układ współczulny uwalnia noradrenalinę (NE), co otwiera kanały wapniowe i zwiększa siłę
skurczu oraz przyśpiesza pracę serca.
Aktywność ruchowa
System ruchowy generuje:
- odruchy
- ruchy rytmiczne
- ruchy zamierzone
Odruchy i wzorce ruchowe
Krótka historia odruchów
„The reflexion of sensorial into motor impressions…takes place in the
sensorium comune (common sensory center)….This reflexion may take
place either with consiousness or without…”
Georg Prochaska, 1784
Charles Sherrington – ok. 1890. Odruch - podstawowa jednostka
funkcjonalna rdzenia kręgowego oraz innych części układu nerwowego.
Jednostka zachowania (unit of behavior).
Łuk odruchowy – droga impulsu nerwowego od receptora do efektora
Konrad Lorenz ok. 1950. Większość akcji i odpowiedzi motorycznych
można opisać jako fixed-action pattern. Są one częścią większej jednostki
zachowania obejmującej 3 elementy: dążenie do zrozumienia kontekstu
bodźca, rozpoznanie, wrodzona reakcja odpowiednia do sytuacji.
Obecnie: response, complex reflex, motor pattern, behavior – opisują
kompletną i celową odpowiedź ruchową na wyzwalający ją bodziec.
Odruchy skórne u pijawki – droga monosynaptyczna
N – noxious
T – touch
P – pressure
L motoneuron longitudinal muscles
AE motoneuron –
annulus erector muscles
C. Wewnątrzkomórkowe zapisy z neuronów sensorycznych i motorycznych, pokazujące przekaźnictwo chemiczne,
elektryczne i sumowanie impulsów. D. Obwód odruchów skórnych. Synapsy chemiczne są zaznaczone małymi kółkami,
synapsy elektryczne – linią łamaną.
Odruch ucieczki u raka – kontrola centralna
MG – medial giant fiber
LG – lateral giant fiber
MoGs - motoneurons
Zachowanie raka w wyniku pobudzenia MG i LG. Zgięcie ogona w wyniku aktywacji MG powoduje
ruch do tyłu. Aktywacja LG powoduje ruch do góry. Na schemacie połączeń, duże kropki oznaczają
synapsy elektryczne, gwiazdki – brak synaps. W odruchy ucieczki u raka nie ma kontroli zwrotnej. Ruch
wyzwolony przez bodziec peryferyjny podlega całkowicie kontroli centralnej.
Odruch ucieczki
Odruch ucieczki u raka – droga polisynaptyczna
Mechaniczna stymulacja pokrycia ciała aktywuje receptory dotyku TA, które pobudzają synapsy chemiczne
w neuronie LG i w interneuronie T. Interneurony tworzą synapsy elektryczne z komórką LG. Impuls w LG
pobudza kolejne motoneurony (MoG) podczas propagacji wzdłuż aksonu. Pobudzone motoneurnony
wywołują skurcz mięśni.
Różnice z obwodem u pijawki:
Poli- vs. monosynaptyczna droga
‘Wszystko albo nic’ u raka vs. reakcja stopniowana u pijawki
Inne - habituacja i modulacja – wpływ układów pobudzających (głodny rak jest pobudzony i próg na
odruch jest wysoki. Po zdobyciu pożywienia próg się natychmiast obniża).
Neuromodulacja u kraba
Na zachowanie motoryczne (posturę) raka wpływają neuromodulatory
serotonina i oktopamina. Serotonina – postawa walcząca, oktopamina –
postawa submisywna.
Znakowane komórki zawierające
serotoninę u kraba
Walka raków
Odmienny wpływ amin wynika nie z ich
działania na mięśnie, lecz na motoneurony.
Na wykresach widać wpływ oktopaminy na
motoneurony unerwiające mięśnie zginaczy.
F5 - motoneuron hamujący, pozostałe –
pobudzające. Odwrotne zależności występują
dla serotoniny. Aminy te, poprzez wpływ na
motoneurony, współpracują z centralnymi
obwodami prostowania i zginania.
Odruch ucieczki u kręgowców
Obwody odruchu ucieczki u kręgowców
Duże komórki Mauthnera odpowiedzialne za odruch ucieczki (‘wygięcie w C’). Droga mono- i dwusynaptyczna oraz
zwrotna kontrola. Poza komórkami Mauthnera, są jeszcze inne komórki (np. reticulospinal neurons) zaangażowane w
odruch ucieczki.
Odruchy rdzeniowe - odruch miotatyczny na rozciąganie
Odruchy mięśniowe i skórne
Badanie obwodów odruchów. Porównanie odpowiedzi w aksonie motoneuronu w rdzeniu kręgowym na
stymulację włókna wrzecionka mięśniowego (włókna przewodzące szybkie) i włókna czuciowego skóry
(włókna przewodzące wolne + droga polisynaptyczna).
Rodzaje włókien nerwowych
Połączenia monosynaptycze i polisynaptyczne
neuron pobudzający
neuron hamujący
A. Badanie obwodów odruchów. B. Porównanie odpowiedzi w aksonie motoneuronu w rdzeniu kręgowym na
stymulację wychodzących włókien mięśniowych.
Wnioski:
- aferenty Ia tworzą drogę pobudzającą monosynaptyczną z własnymi motoneuronami i
dwusynaptyczna hamującą droge z motoneuronami antagonistycznymi
- aferenty II tworzą dwusynaptyczną pobudzającą drogę ze własnymi motorneuronami.
Odruchy rdzeniowe
Odruchy rdzeniowe i wyższe
Bodźce czuciowe wyzwalają refleksy poprzez obwody rdzenia i dłuższe obwody wyższe. Krótkie napięcie
mięśnia kciuka powoduje szybką odpowiedź M1 w rozciąganym mięśniu i wolniejszą odpowiedź M2 biorącą
się z obwodu zawierającego korę motoryczną.
Koordynacja odruchów
Hamujące interneurony koordynują odruchy.
A. Ia interneuron umożliwia koordynację mięśnia przeciwstawnego pojedynczym sygnałem. Dodatkowo, otrzymuje
on wyjścia z obwodów wyższych dzięki czemu sygnał zstępujący aktywujący jedną grupę mięśni, automatycznie
rozluźnia grupę przeciwstawną. Inne wejścia zstępujące tworzą połączenia hamujące i pobudzające, zwiększając
możliwości kontroli.
B. Komórki Renshawa tworzą hamowanie zwrotne z motoneuronami. Umożliwia to regulację pobudzenia
motoneronów i stabilizację ich częstości odpalania. Wejścia zstępujące modulujące pobudzenie komórek Renshawa
modulują pobudliwość motoneuronów w stawie.
Lokomocja
Eadweard Muybridge i zoopraxiskop (1879)