Podstawy ekologii, materiały do konwersatorium, TiR, sem. I, rok akademicki 2015/2016 Konwersatorium 1-2 Organizm w przestrzeni. Opis terminologiczny Opracował: Krzysztof Stepaniuk 1. Podstawowe definicje Osobnik - pojedynczy przedstawiciel pojedynczego gatunku. Gatunek (dla wygody posłużymy się definicją biologiczną) – grupa osobników posiadających podobną budowę morfologiczną, posiadających zbliżone wymagania w stosunku do otaczającego środowiska, oraz mogących przystępować do rozrodu w wyniku czego powstanie płodne potomstwo. Zauważmy, że wg powyższej definicji pewne organizmy (np. rozmnażające się bezpłciowo) nie mogą być postrzegane jako przedstawiciele hipotetycznego gatunku… . Populacja - zbiór osobników należących do jednego gatunku i współwystępujących w określonym czasie i miejscu. Liczebność - ogół wszystkich osobników w populacji. Niekiedy określenie liczebności bywa kłopotliwe. Stąd często używa się terminu zagęszczenie (wyrażone liczbą osobników w jednostce powierzchni (np. cm2, m2) lub objętości (np. cm3, m3)). Każdy organizm otoczony jest przez pewien zakres czynników zewnętrznych. Siedlisko (ang. habitat) ogół elementów nieożywionych (klimatycznych, glebowych, itp.) panujących w określonym miejscu i warunkujących bezpośrednio określony typ zbiorowiska roślinnego i związanego z nim zespołu fauny. W innym ujęciu można je postrzegać jako przestrzeń, w której żyją zwierzęta rośliny i/lub inne organizmy wraz z otaczającymi je warunkami abiotycznymi i biotycznymi. Występowanie organizmu w określonym siedlisku uwarunkowane jest m.in. zjawiskiem tolerancji ekologicznej tj. zdolności organizmu do znoszenia zmian natężenia różnorakich czynników otaczającego go środowiska. Organizmy mogą posiadać wąski lub szeroki zakres tolerancji w stosunku do określonego czynnika. Mówimy wówczas odpowiednio o eurybiontach (posiadających szeroki zakres tolerancji w stosunku do jakiegoś czynnika) i stenobiontach (posiadających wąski zakres tolerancji dla określonego czynnika). Można wyróżnić trzy główne grupy czynników związanych z tolerancją ekologiczną. Aby określić charakter tolerowanego czynnika oba przedrostki, tj. „eury” i „steno” należy uzupełnić właściwą końcówką, odnoszącą się do rozpatrywanego czynnika, np.: - „termiczny” - końcówka określająca czynnik temperaturowy, stąd organizm stenotermiczny będzie tolerował wąski zakres temperatur - „halinowy” - końcówka związana z zasoleniem, organizm euryhalinowy będzie mógł występować zarówno w wysokim jak i niskim stężeniu soli; - „hydryczny” - końcówka związana z czynnikiem wodnym, organizm stenohydryczny nie będzie tolerował dużych zmian wilgotności w otaczającym go środowisku (kaktusy są ). Zależność między liczebnością populacji a natężeniem hipotetycznego czynnika środowiskowego przedstawiono 1 liczebność na rys. 1. minimum optimum maksimum wartość czynnika źródło: opracowanie własne. Rys. 1. Zależność między natężeniem dowolnego czynnika zewnętrznego a liczebnością populacji Nie można nie wspomnieć w tym miejscu o prawie minimum Liebiega, w myśl którego czynnikiem ograniczającym występowanie organizmów w określonym miejscu (gatunku) jest składnik środowiska występujący w najmniejszej ilości. Symboliczną interpretację prawa przedstawia rys. 2. źródło: http://oregonbd.org/Class/Mod1.htm Rys. 2. „Beczka” Liebiega (zawartość azotu jest w tym przypadku czynnikiem limitującym…, Rozpatrzmy tu sytuację z możliwością występowania w tym miejscu gatunku azotolubnego - jeśli przedstawiciele innych, zależnych od azotu, gatunków są bardziej efektywni w jego pozyskiwaniu, nasz hipotetyczny gatunek nie będzie tu występował. Może też występować sytuacja, w której mimo braku konkurentów do azotu, będzie go na tyle mało, że roślina azotolubna nie przetrwa…) Zespół czynników zewnętrznych otaczających osobnika, w którym może on funkcjonować (tj. żyć i wydawać potomstwo) to tzw. nisza ekologiczna (ang. ecological niche). Definiowana jest również jako system związków organizmu ze środowiskiem i sposób eksploatacji zasobów środowiskowych przez organizm. W innym ujęciu obejmuje sumę wszystkich czynników zewnętrznych mających wpływ na organizm (N - wymiarowa hiperprzestrzeń). Graficzny obraz niszy w tym ostatnim ujęciu przedstawiono na rys. 3. 2 źródło: http://scienceasaverb.wordpress.com/2010/10/29/introduction-to-ecological-niche-modeling-environmentalniche-modeling-species-distribution-modeling-part-two-what-is-niche-modeling/ Rys. 3. Nisza ekologiczna jako dwuwymiarowa przestrzeń (dodając kolejne parametry, np. pH, stężenie jonów różnych metali, nasłonecznienie, itp. otrzymamy przestrzeń wielowymiarową). Rozpatrywany organizm jest jednocześnie stenotermiczny (w rysunku wynika, że występuje tylko w wąskim zakresie temperaturowym) Siedlisko, ze względu na swoją heterogeniczność (tj. zróżnicowanie, np. przestrzenne) stwarza warunki do występowania wielu, zróżnicowanych nisz ekologicznych. 2. Typy rozmieszczenia przestrzennego organizmów Każdy żywy organizm potrzebuje do życia pewnej przestrzeni zwanej areałem osobniczym (pojęcie węższe znaczeniowo niż siedlisko). Jest to obszar zajmowany przez pojedynczego osobnika, na którym występują wszystkie potrzebne mu do życia elementy i jest uznawany przez danego osobnika za własny. Można wyróżnić w jego obrębie miejsca specyficzne (np. miejsce żerowania, gniazdo, miejsce przytwierdzenia organizmu). Niekiedy grupa osobników (zwierzęta stadne) może mieć wspólny areał osobniczy. Areały mogą być rozdzielone przestrzenią bez osobników, mogą graniczyć ze sobą lub też częściowo się pokrywać. Areał może mieć wyraźną granicę bronioną przez zwierzę, czy też jak w przypadku roślin przez wydzielane substancje allelopatyczne1, albo też może nie mieć wyraźnej granicy i być po prostu terenem, gdzie najczęściej spotyka się danego osobnika. Wielkość areału osobniczego zależy od: gatunku organizmu, jego rozmiarów i zachowań (behawioru), środowiska i jego zasobności pokarmowej, organizmów sąsiadujących. Osobniki mogą być rozmieszczone na badanej powierzchni w sposób: losowy, równomierny, 1 Allelopatia – z reguły szkodliwy wpływ substancji chemicznych wydzielanych przez rośliny danego gatunku lub pochodzących z rozkładu tych roślin. 3 skupiskowy. Rozmieszczenie losowe występuje wtedy, gdy organizmy nie wykazują tendencji do skupiania ani do odpychania się, brak jest wyraźnych prawidłowości w sposobie rozmieszczenia - w przyrodzie rzadko spotykane zjawisko. Rozmieszczenie równomierne występuje, jeśli osobniki „odpychają się” tj. dochodzi do bezpośredniej konkurencji między nimi o różne zasoby środowiska, np. konkurencja o światło, inne zasoby środowiska oraz przestrzeń do życia powoduje równomierne rozmieszczenie trzcin w szuwarach na brzegu jeziora. Przy równomiernym rozmieszczeniu osobników ich areały zwykle stykają się ze sobą. Nie możemy oczekiwać idealnej równomierności w przyrodzie, nawet pomimo potężnych sił odpychania między osobnikami. W nomenklaturze ekologicznej rozkładem równomiernym nazywamy każdy rozkład, w którym odległości między osobnikami są bardziej wyrównane niż wynikałoby to z czystego przypadku. Rozmieszczenie skupiskowe. Jeśli odległości między osobnikami są bardziej zróżnicowane, niż wynikałoby to z przypadku (tzn. występuje „nadmiar” odległości małych i dużych, „niedobór” średnich) to mówimy o skupiskowym rozmieszczeniu organizmów. Wyróżnia się następujące przyczyny skupiskowego rozmieszczenia osobników: warunki abiotyczne siedliska - np. gatunki wilgociolubne jak kaczeńce Caltha palustris na osuszonej łące grupują się wzdłuż rowu odwadniającego, morfologia i sposób rozmnażania, np. rozgałęzienia pędu gwiazdnicy pospolitej Stellaria media rozrastają się na wszystkie strony, tworzą kępy złożone z wielu osobników, większość koralowców i gąbki tworzą kolonie, gdyż nowopowstające osobniki nie oddzielają się od organizmów rodzicielskich. wpływ innych osobników tego samego lub innych gatunków. Działają one albo poprzez zmianę warunków środowiskowych albo poprzez swoją obecność lub aktywność. W przypadku roślin każdy osobnik zmienia nieco mikroklimat (wilgotność, zacienienie, temperaturę) przez co bądź utrudnia bądź ułatwia wzrost osobnikom sąsiednim. W przyrodzie czasem przyczyny należące do tych trzech grup działają równocześnie. Nie zawsze jest łatwo je oddzielić i stwierdzić, który czynnik jest odpowiedzialny za obserwowane rozmieszczenie osobników. W odniesieniu do roślin, w zależności od tego, który czynnik przeważa mówimy niekiedy odpowiednio o wzorcu środowiskowym, morfologicznym lub socjologicznym rozmieszczenia organizmów. Skupienia osobników mogą być rozmieszczone losowo, równomiernie lub też grupować się w skupienia; odpowiednio do tego mówimy niekiedy o rozmieszczeniu: skupiskowo - losowym, skupiskowo - równomiernym, skupiskowo - grupowym. W obrębie skupień z kolei osobniki mogą układać się losowo, równomiernie lub skupiskowo. Są to zatem różne poziomy skali przestrzennego rozmieszczenia osobników danej populacji. 4 LITERATURA 1. Andrzejewski R, Symonides E., 1982. Organizacja przestrzenna populacji roślin i zwierząt. Wiadomości Ekologiczne 28, s. 87-124. 2. Górecki A., Kozłowski J. Gębczyński M. (red.), 1987. Ćwiczenia z ekologii. Wyd. UJ i UB, Kraków – Białystok. 3. MacArthur R, Conell J., 1971. Ekologia populacji. PWRiL, Warszawa. 5