Mechanizmy ewolucji. Powstawanie gatunku. 1. Gatunek jako pula genowa – prawo Hardyego – Weinberga. 2. Dobór naturalny. 3. Dryf genetyczny (efekt założyciela, efekt wąskiego gardła). 4. Mechanizmy specjacji. 5. Prawidłowości ewolucji. 6. Mikroewolucja i makroewolucja. Prawo Hardyego – Weinberga Im mniejsza jest rozmnażająca się populacja, tym większe jest prawdopodobieństwo, że zmieni się frekwencja alleli. W takiej populacji frekwencja alleli i genotypów nie zmienia się z pokolenia na pokolenie. Populacja w stanie równowagi nie ewoluuje. Prawo Hardy’ego–Weinberga mówi, że jeśli w bardzo dużej populacji organizmów diploidalnych, rozmnażających się płciowo, o pełnej losowości kojarzeń, nie ma migracji, nie zachodzą mutacje i nie działa dobór naturalny, to częstości alleli i genotypów nie ulegają zmianom z pokolenia na pokolenie i pozostają w proporcji wyrażonej rozwinięciem odpowiedniego wielomianu kwadratowego; dla locus o dwu allelach A i a, których częstości są, odpowiednio, p i q (p + q=1), częstość genotypów można obliczyć z dwumianu (p + q)2: częstość AA wynosi p2, częstość Aa 2pq, a częstość aa q2; Dobór naturalny jako podstawowy mechanizm ewolucji. Siłą sprawczą doboru naturalnego są zmiany środowiska (zmiany klimatyczne, kataklizmy), konkurencja międzygatunkowa (drapieżnik – ofiara), wewnątrzgatunkowa (o pokarm, partnera). Każdy osobnik dowolnego gatunku jest genetyczną indywidualnością. Zmienność osobnicza jest wynikiem zmienności rekombinacyjnej i mutacji. W danych warunkach przeżywają te osobniki, których genotypy to umożliwiają. Dobór naturalny działający na populację osobników danego gatunku niezależnie od jej zagęszczenia jest nazywany – doborem twardym (np.: eliminacja wynikającą z wrażliwości na czynniki środowiska, śmierć z powodu wad genetycznych). Dobór zależny od zagęszczenia to dobór miękki – ujawnia się w warunkach dużej konkurencji wewnątrzgatunkowej (niedobór pożywienia). Dobór rozrywający Dobór stabilizujący Rozmieszczenie niedokrwistości sierpowatej (linie poziome) wobec rozmieszczenia malarii (obszary zacienione). To porównanie wskazuje, że odporność na malarię osobników heterozygotycznych posłużyła zrównoważeniu szkodliwych skutków niedokrwistości sierpowatej. Dobór kierunkowy Formą doboru naturalnego jest dobór płciowy – jest wynikiem wewnątrzgatunkowej konkurencji o partnera. Konsekwencją dobory płciowego jest dymorfizm płciowy. Dobór krewniaczy – polega na zmniejszeniu szansy przekazania swoich genów własnemu potomstwu poprzez altruistyczne zachowania w stosunku do osobników spokrewnionych. Dobór działa nie na poszczególne osobniki , lecz na geny, których są one nosicielami, można wytłumaczyć zachowania altruistyczne (nie przynoszą bezpośrednich korzyści danemu osobnikowi), ale zwiększają szansę rozprzestrzeniania się genów osobników blisko spokrewnionych, np.: ochrona potomstwa przez rodziców. W małych populacjach zmiany częstości alleli są wynikiem dryfu genetycznego, który polega na przypadkowej i nieprzewidywalnej eliminacji niektórych alleli. Przyczyny dryfu genetycznego to m.in.: losowa śmiertelność osobników populacji, brak możliwości znalezienia partnera do rozrodu. Dryf genetyczny może się ujawnić w formie efektu założyciela czy efektu wąskiego gardła. Efekt wąskiego gardła U podłoża efektu wąskiego gardła leży kataklizm, katastrofa (np. choroba, susza, powódź itp.). Po katastrofie liczebność populacji zmniejsza się, a zatem zmienia się pula genowa populacji (osobniki, które przetrwały kataklizm nie mają wszystkich genów tworzących pulę genową całej populacji). Wąskie gardło powoduje zmniejszenie różnorodności genetycznej oraz zmianę frekwencji alleli. Efekt założyciela Efekt założyciela jest wynikiem dryfu genetycznego, pojawiający się, gdy populacja powstaje z niewielu osobników założycieli (np. kolonizujących nowe, niezasiedlone, a izolowane od innych populacji obszary), których zmienność genetyczna jest jedynie fragmentem zmienności gatunku, co powoduje utratę zmienności genetycznej w porównaniu z populacją macierzystą. Dobór sztuczny – zachodzi, kiedy człowiek a nie czynniki środowiskowe decydują, które genotypy przejdą do kolejnych pokoleń. Przykład doboru sztucznego. POWSTAWANIE GATUNKU Specjacja jest to proces powstawania nowego gatunku. Gatunek dysponuje wspólną pula genową. Warunkiem zajścia specjacji jest izolacja rozrodcza i genetyczna. bariery prezygotyczne – uniemożliwiają zapłodnienie: 1 – izolacja przestrzenna (geograficzna i siedliskowa) - rozmnażają się w różnych siedliskach, np.: zięby Darwina, sarna polna i leśna, 2 – izolacja czasowa (sezonowa, fenologiczna) - czas rozrodu przypada na inny okres, 3 – izolacja behawioralna (etologiczna) - różne zachowania godowe, 4 – izolacja mechaniczna - odmienna budowa narządów rozrodczych), 5 – izolacja gametyczna - chemiczna niezgodność gamet spokrewnionych gatunków). bariery postzygotyczne – zapobiegają przepływom genów, gdy dojdzie do zapłodnienia: 1 – nieprzeżywanie zygot - zamieranie zarodków, 2 – sterylność mieszańców 3 – upośledzenie potomstwa mieszańców Izolacja behawioralna u altanników – różne gatunki mają odmienne wzory lotów co zapobiega kojarzeniom międzygatunkowym. Samiec –altannika lśniącego w celu przywabienia samicy buduje gniazdo z patyków (białe kwiaty i niebieskie przedmioty to ozdoby). Izolacja mechaniczna u szałwii czarnej i białej odmienna budowa kwiatów powoduje, że są zapylane przez rożne owady z tego powodu nie mogą się ze sobą krzyżować. Izolacja czasowa u żaby leśnej i lamparciej – żaba leśna ma gody wczesną wiosną (zanim lód zniknie całkowicie z powierzchni zbiorników), a lamparcia kilka tygodni później. W przyrodzie nie krzyżują się one ze sobą Rodzaje specjacji. Rodzaje specjacji ze względu na stosunki przestrzenne: Allopatryczan – różne ojczyzny. Sympatryczna – spowodowana, np.: działaniem dobory naturalnego. Tempo zachodzenia procesu: Stopniowa – stopniowe gromadzenie drobnych zmian w puli genowej. Skokowa (nagła) – na skutek kumulacji drobnych zmian, np.: w wyniku dryfu genetycznego Liczba powstałych gatunków: Radiacyjna (właściwa, przystosowawcza) – 2 lub > gatunków. Filetyczna – cały gatunek ulega przekształceniu w nowy. Specjacja allopatryczna – wiewiórka z płaskowyżu Kaibab, o białym ogonie i szarym brzuchu występuje na północ od Wielkiego Kanionu. Wiewiórka Aberta o szarym ogonie i białym brzuchu występuje na południe od Wielkiego Kanionu. Radiacja adaptacyjna u hawajskich srebrnomieczy. a) rośnie na popiołach wulkanicznych, przystosowana do niewielkich opadów i wysokiego poziomu promieniowania ultrafioletowego, b) rośnie tylko na stokach kanionu Waimea na wyspie Kauai, c) występuje na wilgotnych siedliskach na wyspach archipelagu Hawajów. Specjacja Radiacja adaptacyjna – gatunek wyjściowy różnicuje się na wiele nowych form, przystosowanych do odrębnych nisz ekologicznych. Zmienność klinalna (adaptacyjna) u krwawnika - nasiona, zebrane w oddalonych populacjach w górach Sierra Newada w Kalifornii i Newadzie wysiane w identycznych warunkach (uprawiane przez kilka pokoleń) – krwawnik zachował wysokość pędów charakterystycznych dla miejsc skąd zebrano nasiona. Selekcja rozdzielająca (odmiana selekcji kierunkowej) – samice (rząd górny) motyla Papilio dardanus naśladuje gatunek (rząd dolny) motyli niejadalnych. Zmienność genetyczna europejskiego ślimaka lądowego Cepaea nemoralis. Zmienność ubarwienia muszli zależna od pory roku i siedliska, w którym ten ślimak żyje, ma wartość przystosowawczą. Zmienność genetyczna warunkuje ewolucję. Jest źródłem różnorodności podlegającej doborowi naturalnemu (selekcja naturalna). Tytanoteria, wymarła grupa ssak polegający na wzroście rozmiarów ciała. Powiększenie się rogów jest przykładem wzrostu allometrycznego obrazuje kierunek ewolucji. Wzrost allometryczny człowieka. W miarę rozwoju człowieka jego tułów, ręce i nogi rosną szybciej niż głowa. Prawidłowości ewolucji. 1 – tempo ewolucji – czas zachodzenia zmian , 2 – wymieranie szczepów – powstawanie, ewolucja i wymieranie gatunków, 3 – wielokierunkowość – np. radiacje adaptacyjne, 4 – nieodwracalność – utracone cechy pierwotne nie ulegają odtworzeniu w tej samej formie, 5 – postępowy charakter – doskonalenie się przystosowań organizmów. Mikroewolucja – zachodzi w obrębie gatunku na poziomie populacji i polega na odwracalnej zmianie (melanizm przemysłowy) Makroewolucja – zachodzi na wyższych poziomach niż gatunek, powstają nowe rodzaje, rzędy. Efekt tych zmian jest nieodwracalny. Tempo zmian ewolucyjnych Punktualizm – długie okresy ewolucyjnego zastoju przerywane krótkimi epizodami szybkiej ewolucji. Gradualizm – ewolucja następuje powoli i stopniowo. Zadanie dla ucznia (1). Schemat przedstawia mechanizmy dryfu genetycznego. Omów na czym polegają. Zadanie dla ucznia (2). A B Nazwij rodzaje i przyczynę doboru naturalnego na schemacie: A,B,C. C Zadanie dla ucznia (3). 1. Czym różni się dobór sztuczny od naturalnego? 2. Czym jest ewolucja równoległa? 3. Jak jest różnica pomiędzy mimikrą, a mimetyzmem? Zadanie dla ucznia (4). Tolerancja trawy Agrostis stolonifera na miedź. Niebieskie słupki przedstawiają średni wzrost korzenia. Tolerancja na miedź jest uwarunkowana poligenami. 1. Jaki rodzaj selekcji przedstawiają zamieszczone na rycinie wykresy? 2. Który wykres przedstawia grupę kontrolną?