Specjacja

Ewolucjonizm
dla studiów biologiczno-geograficznych
i ochrony środowiska
Jan Kozłowski
część trzecia
W ciągu 14 000 lat izolacji z
jednego gatunku powstał rój 300
gatunków pielęgnic, zajmujących
przeróżne nisze ekologiczne.
Specjacja
• Na świecie istnieje obecnie najprawdopodobniej między 10 mln i 80 mln
gatunków.
• Żyjące gatunki stanowią około 0,1% wszystkich gatunków jakie
kiedykolwiek żyły
• Zatem powstało w ciągu 3,6 mld lat trwania życia na Ziemi 10-80 mld
gatunków
• Tempo powstawania gatunków (specjacji) było znacznie większe w
fanerozoiku niż w prekambrze
• Tempo specjacji było szczególnie duże w kenozoiku
• Zatem w tym okresie powstawało (powstaje?) kilka do kilkunastu gatunków
dziennie.
• Są to grube oszacowania, różnica o rząd wielkości by mnie nie zaskoczyła.
Specjacja, cd.
• Dzieło Darwina „O powstawaniu gatunków” jest w dużej mierze nie
na temat:
– Darwin zajmuje się głównie zmiennością i doborem naturalnym
– Pisze niewiele o specjacji, nie podaje precyzyjnych mechanizmów,
uważa, że stopniowe pogłębianie się różnic musi automatycznie
prowadzić do powstania odrębnych gatunków.
Mechanizmy izolacyjne
• Mechanizmy izolacyjne są niezbędne, by mówić o odrębnych
gatunkach (biologiczna koncepcja gatunku)
• Mechanizmy te dzielimy na
– postzygotyczne (mieszańce niepłodne lub o mocno ograniczonej
płodności lub żywotności
– prezygotyczne (nie dochodzi do zapłodnienia, najczęściej
partnerzy z innych gatunków się nie akceptują)
• W przypadku braku rozmnażania płciowego pojęcie gatunku staje się
umowne, jednak typy morfologiczne układają się w klasy, na
podobieństwo gatunków.
• Ogromne problemy z decyzją, czy dwie formy kopalne należą do tego
samego gatunku, czy nie.
Ogólny schemat specjacji
2
1
3
• Przesunięcia kół - stopień izolacji genetycznej
• Różnice odcieni - różnice morfologiczne
• 1,2,3 - różne stadia specjacji
Stearns i Hoekstra 2000
Rola izolacji geograficznej
(specjacja allopatryczna)
bariera
•
•
•
•
A
B
C
Stadium A - początek różnicowania po powstaniu bariery
Stadium B - dobór w różnych kierunkach
Stadium C - izolacja rozrodcza po zniknięciu bariery
Uwaga: izolacja rozrodcza nie musi być w stadium C pełna, czasem ulega
stopniowemu wzmocnieniu, ale zdarzają się trwałe strefy mieszańcowe
Stearns i Hoekstra 2000
Specjacja perypatryczna
• Niewielka izolowana populacja powstaje na granicy zasięgu lub w
wyniku kolonizacji.
• Efekt założyciela i dryf genetyczny zapoczątkowują dywergencję
genetyczną w stosunku do populacji macierzystej.
• Różnice środowiskowe pogłębiają różnice genetyczne (inne kierunki
doboru).
• Bariera geograficzna nie musi być pełna - ograniczony przepływ
genów nie spowoduje zahamowania powstawania różnic.
• Badania empiryczne nad rolą dryfu w specjacji u Drosophila patrz
„Zarys mechanizmów ewolucji” str. 263
Specjacja sympatryczna
• Zachodzi bez izolacji geograficznej
• Dwa sposoby:
– specjacja stopniowa
– specjacja skokowa
• Specjacja stopniowa
– Nie jest pewne, czy odgrywa istotną rolę
– Mechanizm - dobór rozrywający sprzęgający się z wybiórczym
kojarzeniem
– Teoretycznie wybiórcze kojarzenie może wyewoluować nawet
przy selekcji przeciwko heterozygotom
Specjacja skokowa
• Mechanizm - mutacje chromosomowe, przede wszystkim
poliploidyzacja, czasem inwersje obejmujące centromer i fuzje
Robertsona
• Autopoliploidyzacja - poliploidyzacja własnych chromosomów.
• Allopoliploidyzacja - najpierw hybrydyzacja dwóch gatunków, potem
podwojenie liczby chromosomów
• Allopoliploidyzacja częściej prowadzi do specjacji
• U roślin okrytozalążkowych 70-80% gatunków powstało wskutek
hybrydyzacji; dotyczy to też roślin hodowlanych.
– sprzyja temu: aseksualna reprodukcja i zdolność do
samozapłodnienia
Specjacja przez allopoliploidyzację u
Brassica
B. oleracea
2n=18
B. carinata
2n=34
B. nigra
2n=16
B. napus
2n=38
B. juncea
2n=36
B. campestris
2n=20
Kariotypy parzystokopytnych
2n=68-70
wielokrotne
fuzje
2n=32
2n=32
2n=30-46
2n=14
2n=34-38
2n=30
2n=ca 40
2n=20+
2n=14
2n=ca 40
2n=30+
2n=16=20+
2n=30
2n=14
translokacja-fuzja x-autosom
2n=20+
2n=20+
2n=ca 20
2n=14
dychotomia Traguloidea-Pecora
wzajemna
translokacja x-autosom
2n=14
dychotomia Tylopoda-Traguloidea
2n=14
dychotomia Suina-Ruminata
2n=14
Choć u zwierząt rola poliploidyzacji w specjacji nie jest tak duża jak u roślin,
ten przykład pokazuje, że mutacje chromosomowe odgrywają też znaczną
rolę.
Rola doboru płciowego w specjacji
wydaje się być ogromna
• Liczne przykłady
– Pielęgnice z Jeziora Wiktorii
.
• W ciągu 14 000 lat izolacji z jednego gatunku powstał rój 300 gatunków
pielęgnic, zajmujących przeróżne nisze ekologiczne.
• Główny mechanizm: dobór płciowy przy ograniczonym przepływie genów z
powodu zróżnicowania mikrosiedlisk
• Podobne zjawisko w innych jeziorach afrykańskich, w nieco dłuższym czasie
Specjalizacje pokarmowe pielęgnic
•
J. Wiktorii :
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
•
resztki organiczne i fitoplankton (13 gatunków)
glony zdrapywane z kamieni (3)
glony zdrapywane z roślin (7)
rośliny (2)
kruszenie muszli ślimaków (9)
wyciąganie ślimaków z muszli (12)
zooplankton (21)
owady (29)
krewetki (13)
kraby (1)
wolnopływające ryby (109)
narybek wyciągany z pyska (24)
łuski, brak specjalizacji na stronę ataku (1)
pasożyty skóry innych ryb (2)
nieznane (93)
J. Malawi, dodatkowo:
– oczy innych pielęgnic
•
J. Tanganika, dodatkowo:
– łuskożercy wyspecjalizowani w ataku z lewej lub prawej strony
Rola doboru płciowego w specjacji
wydaje się być ogromna
• Liczne przykłady
– Pielęgnice z Jeziora Wiktorii
– Drosophila z Wysp Hawajskich (zróżnicowane przede wszystkim
tańce godowe; potencjalnie płodne potomstwo przy wielu
krzyżówkach międzygatunkowych)
• Jest prawdopodobne, że w izolowanych populacjach zachowania
godowe i wybiórczość samic będzie koewoluować w różny sposób.
• Wskutek doboru płciowego izolacja prezygotyczna może wyprzedzać
izolację postzygotyczną, odwrotnie jak dawniej uważano.
W jakim sensie rośnie złożoność w toku
ewolucji?
częstość występowania
•
Początek historii
życia na Ziemi
•
•
•
Fanerozoik
złożoność
•
Na początku były
organizmy proste.
Zmiany ewolucyjne idą w
kierunku wzrostu i spadku
złożoności.
Spadek poniżej pewnego
poziomu jest niemożliwy
(ściana), więc rozkład
rozciąga się w prawo.
Zawsze dominowały i
dominują bakterie.
Ale teraz są nie tylko
bakterie, jest też człowiek
z miliardami komórek w
mózgu.
Przełomowe momenty w historii świata
ożywionego
–
–
–
–
Powstanie pierwszego replikatora
Powstanie komórki prokariotycznej
Powstanie komórki eukariotycznej
Powstanie organizmów wielokomórkowych wykorzystujących w
rozwoju epigenezę
– Powstanie kultury
Trzy sposoby wzrostu złożoności
A
B
C
A
A
A
A
B
A
Wzrost złożoności
przez duplikację
a następnie
dywergencję
kolejne pokolenia
A
A
C
B
A
B
C
A
B
komórki
linii
płciowej
A
B
C
C
Wzrost złożoności
przez symbiozę,
następnie “obłonienie”,
a następnie synchroniczną
replikację
różne komórki
linii somatycznej
*
*
*
ABC ABC ABC
A
B
C
*
ABC
*
ABC
*
ABC
A
B
C
*
ABC
*
ABC
*
ABC
Różne geny są aktywne
w różnych komórkach
Wzrost złożoności
przez epigenezę
Rola podziału pracy w ewolucji
– Pojawienie się wielu specyficznych i wydajnych enzymów w miejsce
niewielu wielofunkcyjnych i niewydajnych
– W świecie RNA, RNA służyło zarówno jako materiał genetyczny jak i
enzymy katalityczne; w świecie DNA, DNA jest materiałem genetycznym,
a enzymy są białkowe.
– U Prokaryota komórka stanowi jeden przedział; u Eukaryota zawirające
materiał genetyczny jądro i metaboliczna cytoplazma są oddzielone;
wykształciły się też albo zostały włączone w drodze symbiozy organelle
komórkowe.
– W populacjach płciowych izogamia została zastąpiona przez anizogamię.
– Nastąpił podział na nieśmiertelną linię płciową i śmiertelną somę
(reprezentowaną przez makronukleus u orzęsków); proces ten
prawdopodobnie powtórzył się kilkakrotnie.
– Hermafrodyty ustąpiły miejsca organizmom rozdzielnopłciowym.
– U organizmów eusocjalnych wykształciły się kasty, niektóre z nich
bezpłodne; jest to jakby powtórzenie na innym poziomie wykształcenia
podziału na linię płciową i somatyczną.
Powstanie życia na Ziemi
• Teoria Oparina i Haldane’a
– Atmosfera redukująca H2O, CO2, CH4, NH3, CO, HCN
– Wyładowania atmosferyczne
– Produkty:
• aminokwasy, cukry, lipidy, nukleotydy
– Eksperyment Urey'a i Millera: wytworzone zostały aminokwasy,
peptydy niskocząsteczkowe, cukry, kwasy organiczna, mocznik,
metylomocznik i inne (problem z kwasami nukleinowymi, ale też
rozwiązane)
– Proces zachodzić miał w płytkich lagunach, produkty opadały w
dół, gdzie chronione były przez promieniowanie UV
– Powstawały koacerwaty
• Dlaczego teoria Oparina i Haldine’anie wytrzymała próby czasu?
– Atmosfera neutralna CO2, N2, H2O - głównie
Powstanie życia na Ziemi, cd.
•
•
Skąd wzięła się materia organiczna na Ziemi
– Z komet i meteorytów
• zawierają niektóre wiele związków organicznych
• akumulacja gdyż brak organizmów rozkładających i tlenu
• wg niektórych czas potrzebny do akumulacji znacznych ilości to
zaledwiekilkaset tysięcy lat
• absorpcja na kryształach minerałów ilastych
– Powstawała na Ziemi w pobliżu źródeł hydrotermalnych, gdzie do dziś
występuje intensywna chemosynteza, a więc gdzie odbywa się
nieorganiczna redukcja związków węgla i jak się wydaje powstają proste
związki organiczne
Skąd życie
– z kosmosu (teoria pangenezy)
– powstało na Ziemi
• jakie było tego prawdopodobieństwo?
• ile potrzeba było czasu, bo było go niezbyt wiele (najwyżej kilkaset
milionów lat)?
• gdyby ciągle powstawało życie, byłoby natychmiast zjadane
Powstanie życia na Ziemi, cd.
• Życie musi opierać się na przekazywaniu informacji
• Przed światem DNA był prawie na pewno świat RNA
– Problemy:
• RNA wprawdzie ma właściwości enzymatyczne i zdolność do
samopowielania, ale bardzo nieprecyzyjnego bez pomocy enzymów
RNA - rola
informacyjna i
enzymatyczna
abstrakcyjny przykład
tRNA
Powstanie życia na Ziemi, cd.
• Życie musi opierać się na przekazywaniu informacji
• Przed światem DNA był prawie na pewno świat RNA
– Problemy:
• RNA wprawdzie ma właściwości enzymatyczne i zdolność do
samopowielania, ale bardzo nieprecyzyjnego bez pomocy enzymów
• samopowielające się łańcuchy musiałyby być bardzo krótkie, by nie
degradować się z powodu zapadki Mullera
• czy nie były zbyt krótkie, by skonstruować enzymy poprawiające
powielanie?
• czy problem można obejść przy pomocy koncepcji hipercykli?
• Czy istniał wcześniejszy nośnik informacji przed RNA
– Cairns-Smith uważa, że nośnikiem takim mogły być kryształy,
zwłaszcza minerałów ilastych
– jeśli minerały te nie odegrały roli jako nośniki informacji, to mogła
na nich zagęszczać się materia organiczna
– inni autorzy przypisują taką rolę kryształom pirytu występującego
w pęcherzykowatej formie
zmiana morfologii w czasie
transformacja filetyczna
Różnica między transformacją filetyczną
i specjacją
SPECJACJA
rozgałęzianie linii filogenetycznej
Ery i epoki geologiczne
-------------------------------------------------------------------Era
Okres
Czas trw.
Od pocz.
do teraz
----------------------------------------------------------------Kenozoiczna Czwartorzęd
1 mln
1
Trzeciorzęd
62
63
---------------------------------------------------------------Mezozoiczna Kreda
72 mln
135
Jura
46
181
Trias
49
230
---------------------------------------------------------------Paleozoiczna Perm
50 mln
280
Karbon
65
345
Dewon
60
405
Sylur
20
425
Ordowik
75
500
Kambr
70
570
---------------------------------------------------------------Protozoiczna
1 mld
1.6 mld
---------------------------------------------------------------Archaiczna
2 mld
3.6 mld
----------------------------------------------------------------
Dane paleontologiczne są zawsze niekompletne
•
•
•
Filogeneza małży z rodzaju Argopecten
Płaszczyzny oznaczają dane z różnych
okresów:
– (1) 19 000 000 lat temu
– (2) 16 000 000 lat temu
– (3) 13 000 000 lat temu
– (4) 8 000 000 lat temu
– (5) 6 000 000 lat temu
– (6) 1 800 000 lat temu
– (7)
250 000 lat temu
– (8)
obecnie
Tego, co jest między znaleziskami,
jedynie się domyślamy
Na rysunku są też dane o izolacji
geograficznej, ale nimi się tu nie
zajmujemy
To nie jest przykład do
zapamiętania, lecz ma pomóc
uzmysłowić sobie problemy z
niekompletnością danych.
Drzewa ewolucyjne
dziś
z wymieraniem
hipotetycznie
bez wymierania
Kontrowersje wokół tempa ewolucji
punktualizm
gradualizm
czas
układ
wyidealizowany
morfologia
morfologia
czas
układ bliższy
rzeczywistości
morfologia
morfologia
Nazwa „punktualizm” od
angielskiego „punctuated
equilibrium”, tłumaczonego
czasem jako „równowaga
przestankowa”.
Ewolucja to zwykle mieszanka gradualizmu i
punktualizmu
poziom
czas
(stopy)
Stratygraficzny zapis
wczesnej ewolucji
Hyopsodus
(Condylartha) z
Wyoming
długość x szerokość pierwszego dolnego trzonowca
Dlaczego ewolucja jest często w znacznym
stopniu punktualistyczna?
• Przez większość historii ewolucyjnej większości gatunków dominuje
dobór stabilizujący.
• Czasem następuje destabilizacja warunków ekologicznych
– zaczyna działać dobór kierunkowy (rzadziej rozrywający)
– prowadzi on do szybkich zmian
– powstają nowe adaptacje, czyli przystosowania.
• Zwykle obserwowana powolność ewolucji wynika stąd, że
rozpatrujemy średnią z okresów szybkiej ewolucji (punctuation) i
powolnej ewolucji (stasis).
• Podany w „Zarysie mechanizmów ewolucji” termin „równowaga
nietrwała” dla „punctuated equilibrium” jest mylący!
Warunki na Ziemi bardzo się zmieniały
bardzo
wysoki
niski
wysoki
niski
dużo CO2 poziom CO2 poziom CO2poziom CO2 poziom CO2
iglo
iglo
szklarnia
setki metrów powyżej
obecnego poziomu
zimno
6
4
2
0
6
4
2
0
ciepło
iglo
szklarnia
ciepło zimno ciepłozimnociepłozimno
odczytane na
podstawie
tworzących się
związków magnezu
poziom morza wg Vaila et al.
poziom morza wg Hallama
obecny poziom morza
intensywność wulkanizmu
Martin 1998
Rafy tropikalne w czasie geologicznym
Brak raf:
Rafy w stadium początkowym:
Rafy w pełni rozwinięte:
Trzeciorzęd
Kreda
Jura
Trias
Perm
Karbon
Dewon
Sylur
Ordowik
Kambr
Różny stopień rozwoju raf świadczy
o zmianach temperatury. Brak raf –
zimno.
Bioróżnorodność w fanerozoiku
różnorodność
liczba rodzin zwierząt morskich
różnorodność
obserwowana
aproksymacja
prostoliniowa
czas geologiczny (mln lat)
Martin 1998
Bioróżnorodność w fanerozoiku
Chorągiewki oznaczają wielkie wymierania
Leakey i Lewin 1999
Tempo wymierania w czasie geologicznym
na mln lat, rodziny zwierząt morskich
tempo wymierania
20
litery - wielkie
wymierania
15
kropki wymieranie
poza wielkimi
10
5
0
czas geologiczny (mln lat)
teraz
trzeciorzęd
kreda
Rzeczywiste
wymieranie i
radiacja
przykład Ammonoida
jura
trias
perm
karbon
dewon
Cała grupa kilka razy otarła
się o całkowite wymarcie,
ale nastąpiło to dopiero na
przełomie kredy i
trzeciorzędu. Z „gałązki”,
która pozostawała
poprzednio rozkrzewiały
się drogą radiacji.
Szóste wielkie wymieranie?
Człowiek od dawna jest przyczyną
wymierania gatunków
mamut
mastodont
glyptodont
Gra nr 1
stan portfela hazardzisty
stan portfela hazardzisty
Ruina hazardzisty
•
czas
czas
stan portfela hazardzisty
Gra nr 2
•
Gra nr 3
•
•
czas (liczba gier)
Ten przykład po to, by
zrozumieć, że nawet bez
wielkich wymierań
wymieranie tła musi
występować.
Reguły gry:
– Gracz dostaje 10 dolarów
– Jeśli wyrzuci orła, dostaje
dolara
– Jeśli wyrzuci reszkę, traci
dolara
– Wynik – jest tylko
kwestią czasu, kiedy
gracz przegra, bo jak
kapitał spadnie do zera to
koniec gry
Każdy dolar to gatunek,
specjacja to otrzymanie
dolara, wymieranie to utrata.
Im większy kapitał, tym
średnio dłuższa gra; im więcej
np. rodzaj ma gatunków, tym
średnio będzie dłużej trwać.
Ale i tak kiedyś wymrze.
Rodzaje kopalne
długość trwania (miliony lat)
Sugestia: czas trwania rodzaju
jest przeciętnie proporcjonalny
do liczby gatunków, tak jak czas
grania w kasynie jest przeciętnie
proporcjonalny do ilości
pieniędzy, z którą gracz startuje.
Nie dotyczy to wielkich
wymierań!
Długość trwania rodzaju w
historii Ziemi ma bardzo
podobny rozkład jak liczba
gatunków w obrębie rodzaju
wśród współczesnych
gatunków (nie da się tego
zbadać dla gatunków
kopalnych).
Współczesne ssaki
liczba gatunków w rodzaju
Kratery na Księżycu spowodowane
uderzeniami obiektów kosmicznych
•
•
Im większy krater tym rzadszy, ale generalnie jest ich niesłychanie dużo.
Ziemia ma atmosferę częściowo chroniącą przed takimi katastrofami, ale jest
większa, więc uderzenia silniejsze
Kratery na Księżycu spowodowane
uderzeniami obiektów kosmicznych
•
Średnica największego na tym zdjęciu krateru rzędu 500 km
procent gatunków, które wyginęły
Wymieranie gatunków z powodu upadku
meteorytów
raz na 100 milionów lat
Analiza tego i
następnego wykresu
pokazuje, że upadki
meteorytów mogły być
przyczyną
przynajmniej części
wielkich wymierań.
Są też bezpośrednie
poszlaki w zapisie
geologicznym.
raz na 10 milionów lat
raz na milion lat
średnica krateru (kilometry)
procent gatunków, które wyginęły
Krzywa wymierania gatunków
raz na 100 milionów lat
raz na 10 milionów lat
raz na milion lat
średni czas oczekiwania (lata)
Wielkie wymieranie kreda-trzeciorzęd
Skala zjawiska
Jednostka systematyczna
typy
gromady
Procent tych,
które
wyginęły
0
1
rzędy
10
rodziny
14
rodzaje
38
gatunki
65-70
osobniki
?
Przyczyną tego wymierania był prawie na
pewno upadek meteorytu czy komety.
Taka katastrofa rozpoczyna proces. Duża
ilość pyłu utrzymująca się w atmosferze
zmniejsza ilość dochodzącego światła, co
powoduje obniżenie temperatury i spadek
produkcji pierwotnej i w konsekwencji
dalsze wymierania. Destabilizacja
łańcuchów troficznych to kolejna
przyczyna. Zwalnia się wiele nisz
ekologicznych, co sprzyja radiacji
adaptatywnej i generalnie szybkiej
ewolucji.
Część pozostałych wielkich wymierań
prawdopodobnie z tej samej przyczyny,
ale nie wszystkie.
liczba
liczba
rodzajów
wymarłych
przed
rodzajów
wymieraniem
procent
wymarłych
rodzajów
Pisces
Chondrichthyans
5
3
60%
Osteichthyans
13
5
38%
Amphibia
12
4
33%
Reptilia
Chelonia
18
2
11%
1
4
1
15
2
8
14
0
1?
1
4?
0?
8
14
0%
25%?
100%
27%?
0%?
100%
100%
Eosuchia
Crocodilia
Eolatacertilia
Lacertilia
Serpentes
Saurischia
Ornitischia
C
Pterosauria
Aves
Mammalia
Microtuberculata
Marsupialia
Placentalia
?
?
?
?
100%
?
11
4
9
4
3
1
36%
75%
11%
Razem
117
50
43%
Wielkie wymieranie
kreda-trzeciorzęd
Pech czy złe cechy?
Dinozaury chyba miały
cechy, które predestynowały
je do wymierania przy
katastrofie. Ssaki łożyskowe
miały dobre cechy, co było
pechem dla torbaczy.
Kiedyś grupą o złych
cechach okazały się
trylobity. A może raczej
skorupiaki były grupą o
dobrych cechach?
Ochrona środowiska
dodatkowe wymagania
Studia biologiczno-geograficzne
dodatkowe wymagania
Studenci studiów biologiczno-geograficznych powinni korzystać z podręcznika „Zarys
mechanizmów ewolucji” jako pomocy dla zrozumienia zagadnień omówionych zbyt
pobieżnie lub niedostatecznie jasno na wykładach. Ponadto obowiązują ich zagadnienia
w zasadzie nieporuszane na wykładach, a zawarte w następujących rozdziałach (numery
i tytuły wg wydania z 1997 i 2002 roku):
2.6. Mutacje
2.7. Rekombinacje genetyczne
2.8. Chromosomy i ich aberacje
2.9. Ruchome sekwencje DNA
2.10. Pozachromosomowy DNA
2.11. Ewolucja genów eukariotycznych
2.12. Poliploidalność
5.1.1. Mechanizm i funkcja, czynnik bezpośredni i ultymatywny
5.1.2. Celowość w przyrodzie
5.2.4. Dlaczego rośliny i zwierzęta starzeją się i umierają?
8.6. Szybkość zmian ewolucyjnych
8.7. Koewolucja
8.8. Wymieranie gatunków
8.9. Rola przypadku w ewolucji
8.10. Wpływ czynników geograficznych na przebieg ewolucji
10. Zarys historii i próba oceny obecnego stanu ewolucjonizmu
Studentów ochrony środowiska obowiązuje poza
wykładami i ćwiczeniami znajomość książeczki Bernarda
Korzeniewskiego „Powstanie i ewolucja życia”.