Podstawy ekologii, materiały do konwersatoriów, TiR, sem. I, rok

Podstawy ekologii, materiały do konwersatoriów, TiR, sem. I, rok akademicki 2015/2016
Konwersatorium 5
Specjacja versus plastyczność fenotypowa
1. Wprowadzenie
K. Darwin - 1859 - gatunki (grupy organizmów posiadających wspólny zestaw atrybutów, odrębny od
pozostałych grup, w myśl k. biologicznej, zachodzi między nimi – potencjalnie i/lub w sposób ciągły - przepływ
genów) powstają przez rozszczepienie innych gatunków, zmieniają się i wymierają. Stąd wniosek, że gatunek
nie jest kategorią stałą, a organizmy są spokrewnione ze sobą (k. ewolucyjna). Twierdzenie tego typu jest podstawą
dla tworzenia drzewa filogenetycznego. To „rozszczepianie” może dotyczyć cech: morfologicznych,
ekologicznych (w tym – behawioralnych) lub molekularnych.
Gen – jednostka zawierająca informację dotyczącą budowy i struktury białka.
Fenotyp – zespół cech organizmu (tj. morfologicznych, fizjologicznych, behawioralnych związanych z ekologią
gatunku).
Genotyp – zespół genów danego osobnika warunkujących jego właściwości dziedziczne i obejmujący pełen układ
alleli (Rys. 1). Genotyp stanowi niejako „zapis” genetyczny fenotypu.
Genom – obejmuje całość materiału genetycznego osobnika tj. zarówno geny kodujące (genotyp) jak też
fragmenty DNA, które nie niosą ze sobą informacji genetycznej (tj. DNA kodujące oraz DNA niekodujące
sekwencji białek).
♂
♀
Rys. 1. Budowa chromosomu. Allele (kopie, warianty) tego samego genu oznaczono na chromatydach tym samym
kolorem
żródło: http://staff.jccc.net/pdecell/celldivision/chromosome1.gif, [10.10.2015]
Zmienność genetyczna w obrebie gatunku (zmienność wewnątrzgatunkowa) dotyczy naturalnych różnic w
sekwencji DNA organizmów należących do jednego gatunku. Przyczyny występowania zmienności genetycznej:
1. Mutacje tj. zmiany struktury DNA. Pojedyncza mutacja może mieć znaczny wpływ na przeżywalność
populacji. W większości przypadków zmiany ewolucyjne są skutkiem wielu kumulujących się mutacji.
2. Przepływ genów z jednej populacji do drugiej.
3. Rekombinacje - nie zwiększają puli genowej gatunku a jedynie zróżnicowanie genetyczne. Są wynikiem
segregacji genów (każda powstająca gameta otrzymuje po 1 kopii genu) oraz crossing over zachodzącego
podczas podziału mejotycznego.
Zgodnie ze współczesną definicją gatunek jest że gatunek jest ciągiem następujących po sobie w czasie
populacji przodków i potomków, posiadających własne i wspólne tendencje ewolucyjne oraz przeznaczenie
odrębne od pozostałych populacji. Mając to na uwadze należy stwierdzić, że ewolucja jest procesem zachodzącym
w czasie i polegającym na stopniowym powstawaniu zmian cech gatunkowych w kolejnych, następujących po
sobie pokoleniach. Efektem zmian ewolucyjnych może być zjawisko różnicowania się (dywergencji) gatunków w
procesie specjacji. Specjacja (rys. 2) jest określeniem odnoszącym się do procesu powstawania nowych gatunków.
Znanych jest kilka modeli specjacji. Główne z nich to:
a. specjacja allopatryczna – powstaje w wyniku pojawienia się bariery geograficznej, np. migrująca
populacja napotyka łańcuch górski, część migruje w jednym kierunku, część w drugim;
b. specjacja sympatryczna – zachodzi bez występowania barier w obrębie obszaru występowania gatunku,
związana np. ze zmianą preferencji w wyborze partnera, rodzaju pobieranego pokarmu, innych zachowań,
itp;
c. specjacja peripatryczna – zachodzi na granicy zasięgu gatunku, może występować czasowe ograniczenie
możliwości kontaktów między osobnikami.
1
c.
a.
b.
Rys. 2. Podstawowe modele specjacji
Specjacja powoduje powstanie barier w przepływie genów pomiędzy populacją gatunku macierzystego i jego
pochodną tj. populacją nowego gatunku. Mechanizm (izolacja), który tworzy ową barierę może mieć postać:
- izolacji prezygotycznej (w dowolnym tłumaczeniu: przedzapłodnieniowej tj. zapobiegającej zapłodnieniu), a
funkcjonuje to ponieważ:
a. następuje zmiana w biologii (sposobie życia) gatunku np. zmiana preferencji siedlisk;
b. nowopowstały gatunek przystępuje do rozrodu w innym czasie;
c. powstają zmiany behawioralne uniemożliwiające rozród tj. osobniki nie rozpoznają w potencjalnym;
partnerze przedstawiciela macierzystej populacji i nie przystępują z nim do rozrodu;
d. powstają zmiany strukturalne w narządach płciowych co uniemożliwia rozród;
e. gamety obumierają tj. plemniki obumierają w drogach rodnych samicy.
- izolacji postzygotycznej (mimo realizacji zapłodnienia i powstania zygoty młody organizm się nie rozwija lub
nie może swoich genów przekazać kolejnym pokoleniom), uwidaczniającej się w:
a. śmiertelności zygot – po zapłodnieniu zygoty obumierają;
b. tym, że młode osobniki nie dożywają wieku reprodukcyjnego;
c. sterylności powstałych hybryd;
d. załamaniu się populacji hybryd – pierwsze pokolenie (F1) jest zdrowe i może przystąpić do rozrodu;
natomiast drugie pokolenie (F2) jest sterylne bądź nie dożywa do wieku reprodukcyjnego.
Ewolucja w skali makro (makroewolucja) dotyczy zmian ewolucyjnych na poziomie powyżej gatunku.
Mikroewolucja obejmuje zmiany ewolucyjne jednostek w randze gatunku i niższych.
Dobór naturalny – jeden z mechanizmów ewolucji - występuje ponieważ:
- cechy są odziedziczalne;
- osobniki w populacji różnią się między sobą wartością konkretnych cech; np.:
Liczebność
osobników
Wolno
Szybko
Prędkość ucieczki przed drapieżnikiem
- ze względu na wartość danej cechy niektóre osobniki są „lepsze” niż pozostałe, a poprzez to mają większe szanse
na przeżycie i przekazanie swoich genów dla przyszłych pokoleń;
2
Maksymalna
prędkość
drapieżnika
Liczebność
osobników
Osobniki, które mają
większe szanse na
przeżycie
Wolno
Szybko
Prędkość ucieczki przed drapieżnikiem
Geny, dobór naturalny a procesy specjacji czyli jak to działa?
Poniżej uproszczony model działania genów. Geny, na rycinie oznaczone małymi kółkami, “współpracują ze
sobą” w układach poligenicznych (wielogenowych) wpływając na cechy fenotypowe (przypomnij jakie to cechy),
które reprezentowane są przez większe okręgi. Mogą wywoływać specyficzne efekty w zachowaniu (żółty okrąg)
lub wykazywać działanie plejotropowe tj. gdy 1 gen wykazuje wpływ na wiele cech fenotypowych (we wszystkich
płaszczyznach – kółka: pomarańczowe, zielone i czarne). Zwróćcie uwagę, że zmiana (mutacja) genu oznaczonego
kółkiem pomarańczowym wywoła efekt nie tylko w zachowaniu ale też w cyklu rozwojowym organizmu. Jeśli
będzie to zmiana korzystna, tj. zwiększy przeżywalność i sukces reprodukcyjny organizmu, zostanie utrwalona,
jeśli nie – odrzucona (osobnik/osobniki zginą).
Rys. 3. Model działania genów
źródło: www.nature.com/ng/journal/v31/n4/full/ng915.html, [10.10.2015]
Fenotyp jest ściśle związany z genotypem, ponieważ jest jego wizualizacją w konkretnych warunkach
środowiskowych. Jakkolwiek ten sam genotyp może dać w różnych warunkach środowiskowych dwa lub kilka
różnych fenotypów, które – jakkolwiek różne – cały czas odnoszą się do przedstawicieli pojedynczego gatunku..
Zjawisko to nosi nazwę plastyczności fenotypowej (Rys. 5). Jest to jeden z mechanizmów powstawania adaptacji
(obejmujących zmiany w budowie morfologicznej, zmiany fizjologiczne i zmiany sposobu zachowania się
organizmu) do zmieniających się warunków środowiska.
3
Plastyczność fenotypowa
Rozgałęzianie linii ewolucyjnych (specjacja)
Środowisko I
Środowisko I
Środowisko II
Środowisko II
Fenotyp
Genotyp
Fenotyp
Rys.5. Plastyczność fenotypowa versus specjacja (rozgałęzianie się linii ewolucyjnych, ang. evolutionary
branching)
Źródło: Fluctuating population dynamics promotes the evolution of phenotypic plasticity
Mario Pineda-Krch, Richard Svanbäck & Michael Doebeli, Department of Zoology, University of British
Columbia
Przykład: Nemoria arizonaria (ćma z rodzimy miernikowatych)
Rys. 6. Plastyczność fenotypowa na przykładzie larwy ćmy z rodziny miernikowatych
źródło: https://labchirps.wordpress.com/tag/phenotypic-plasticity, [10.10.2015]
Larwa pokolenia letniego, żerująca na liściach przypomina dębową gałązkę (a). Larwa wiosenna (b) przypomina
dębowe bazie. Może więc powstać wrażenie, ze mamy do czynienia z przedstawicielami dwóch, różnych
gatunków.
Dopiero przeprowadzenie badań molekularnych (zbadanie sekwencji tj. kolejności nukleotydów w genach)
pozwala na stwierdzenie czy konkretny typ zmienności cech morfologicznych, ekologicznych lub behawioralnych
wynika z plastyczności fenotypowej czy też rozgałęziania się linii ewolucyjnych. Różnice w sekwencjach powyżej
2% sugerują występowanie odrębnych gatunków. Różnice poniżej 2 procent nie pozwalają na stwierdzenie, że
mamy do czynienia z odrębnymi gatunkami a jedynie z formami wewnątrzgatunkowymi.
Rys. 7. Budowa helisy (spirali) DNA
źródło: http://www.scq.ubc.ca/wp-content/dna.gif, [10.10.2015]
4
haplotyp – sekwencja (łańcuch) genów lub (w skali pojedynczego genu) nukleotydów, dziedziczona od jednego
z organizmów macierzystych. Uzyskiwany podczas analizy zmienności pozajądrowego DNA (np. mtDNA tj.
DNA mitochondrialnego – DNA znajdującego się w mitochondriach - strukturach odpowiedzialnych za proces
oddychania komórkowego i produkujących energię (ATP) w komórce).
Do przeanalizowania
1. Przeanalizuj poniższe wyniki badań cech morfologicznych oraz genetycznych miseczników (szkodniki rośli
ozdobnych należące do rzędu pluskwiaków) zebranych na różnych gatunkach roślin żywicielskich w Polsce (rys.
9 przedstawia wyniki analiz cech morfologicznych; tab. 1 wyniki analiz genetycznych).
Rys. 9. Rozrzut wartości pierwszej względem drugiej funkcji kanonicznej (metoda badawcza: analiza kanoniczna
funkcji dyskryminacyjnej) dla 21 cech morfologicznych osobników (samic) z rodzaju Parthenolecanium
zbieranych w Polsce na cisach (Ta), tujach (T), karaganie ( C), śliwie (P), robinii (R), dębach (Q)
źródło: badania własne.
sekwencje prób
cs1=wzorzec, do którego
odnosimy pozostałe próby;
Różnice w sekwencjach =
mutacje punktowe
(kropka oznacza ten sam
nukleotyd, litera = mutacja
punktowa)
próby
Rys. 8. Haplotypy kolejnych prób z analiz pozajądrowego DNA
źródło: wyniki badań własnych.
5
abela 1. Liczba mutacji punktowych różnicujących haplotypy uzyskane z osobników zebranych z różnych
gatunków roślin żywicielskich w Polsce. Zbadano gen o długości 352 par zasad (por. rys. 7 i rys. 8)
Haplotyp
Śliwa/Karagana
(SL, SD)
Cis (CB, CBL, CL)
Tuja (TC)
Dąb (DB)
Śliwa/Karagana
(SD, SL)
-
Cis
(CB, CBL, CL)
Tuja
(TC)
Dąb
(DB)
2
13
19
14
20
10
-
a. Oblicz procentowy stopień zróżnicowania genetycznego osobników zebranych z różnych gatunków roślin
żywicielskich. Np. śliwa/karagana vs. cis
352 – 100%
2 – x%
x = ..... %
Na podstawie uzyskanych wyników określ, które z osobników zebranych na różnych gatunkach roślin
żywicielskich prawdopodobnie stanowią odrębny gatunek, a które formy wewnątrzgatunkowe.
b. Otrzymane wyniki skonfrontuj z rys. 6. Dla których przypadków mamy do czynienia z występowaniem zjawiska
rozgałęziania się linii ewolucyjnych lub plastyczności fenotypowej. Jaką ogólną zasadę dotyczącą oddziaływań
siedlisko → genotyp → fenotyp można sformułować w przypadku gdy osobniki różnią się genetycznie natomiast
morfologicznie są nie do rozróżnienia?
c. Zapoznaj się z definicją zegara molekularnego (ang. molecular clock). Na podstawie wyników obliczeń
z podpunktu a. postaraj się wskazać okres, w którym doszło do rozejścia się linii ewolucyjnych badanych prób.
Jaki to okres w historii Ziemi i czym się charakteryzował? Jaki to mogło mieć wpływ na różnicowanie się
gatunków? Jaki mechanizm specjacji mógł być w tym przypadku przyczyną powstania nowych gatunków?
6