Jak pasożyt broni się przed układem odpornościowym żywiciela?

Ćwiczenie 7
Jak pasożyt broni się przed układem odpornościowym żywiciela?
Systematyka typu płazińce
•
Typ Platyhelminthes (płazińce)
Podtyp: Turbellariomorpha (wirkokształtne)
Podtyp: Neodermata
Nadgromada: Monogenea (przywry skrzelowce)
Nadgromada: Trematoda (przywry właściwe)
- Gromada: Aspidogastrea (bruzdossawce)
- Gromada: Digenea (przywry digeniczne)
Nadgromada: Cestoda (tasiemce)
- Gromada: Eucestoda (tasiemce właściwe)
Typ: Płazińce (flatworms – ang.)
Cechy wyróżniające
Jedne z najprostszych organizmów posiadających dwuboczną symetrię ciała
Większość z nich jest groźnymi pasożytami, w tym człowieka.
Płazińce są trójwarstwowcami, ich narządy zbudowane są z trzech listków zarodkowych:
ektodermy – układ nerwowy, naskórek,
mezodermy – mięśnie, parenchyma
endodermy – narządy wewnętrzne, układ pokarmowy (wewnętrzna część)
Nie posiadają jamy ciała (Acelomata), przestrzeń pomiędzy narządami wypełnia
mezodermalna tkanka - parenchyma, a ich ciało jest grzbieto brzusznie spłaszczone
Przekrój poprzeczny – Turbellariomorpha, wypławek biały (Dendrocoelum lacteum)
Ciało form wolnożyjących płazińców (głównie wirków – Turbellariomorpha) pokrywa
orzęsiony naskórek, podczas gdy ciało form pasożytniczych pokryty jest syncytialnym,
pozbawionym rzęsek naskórkiem tzw. tegumentem.
mikrotrichy
rzęski
jądra
komórkowe
Urzęsiony naskórek
Tegument tasiemca
Układ pokarmowy ma prostą budowę, często z rozgałęzionym jelitem. Z kilkoma wyjątkami
brak jest otworu odbytowego. U tasiemców (Cestoda) układ pokarmowy ulega całkowitej
redukcji.
Bardzo prosty układ wydalniczy składających się z kilku kanalików zakończonych ślepo w
parenchymie tzw. komórkami płomykowymi (układ protonefrydialny). Uczestniczy
głównie w osmoregulacji, w mniejszym stopniu w usuwaniu metabolitów
U płazińców obserwujemy cefalizację – wyodrębnienie
odcinka głowowego zawierającego zwoje nerwowe
(odpowiednik mózgu). Od wspomnianych zwojów
odchodzą wzdłuż ciała pnie nerwowe połączone
poprzecznymi spoidłami.
Brak układu oddechowego, płazińce oddychają całą powierzchnią ciała.
Większość płazińców jest hermafrodytyczna, posiadają zarówno męskie jak i żeńskie
narządy rozrodcze. Jednakże najczęściej dochodzi do zapłodnienia krzyżowego między
dwoma osobnikami; samozapłodnienie jest rzadkie. U osobników należących do
Turbellariomorpha i Monogenea występuje rozwój prosty (larwa podobna jest do formy
dorosłej) natomiast u gatunków nadgromady Trematoda i Cestoda występuje rozwój złożony,
czasami z przemianą pokoleń, gdzie rozmnażanie płciowe zachodzi w żywicielu
ostatecznym, a bezpłciowe w żywicielu pośrednim.
Pochodzenie
Stanowisko filogenetyczne najprościej uorganizowanych płazińców (wirków bezjelitowych)
jest przedmiotem nieustających kontrowersji, których przyczyną jest być może wtórność ich
anatomicznej prostoty i zwiększone tempo mutowania (szybsze tykanie zegara
molekularnego). Podobieństwa molekularne sugerują, że płazińce są spokrewnione
ze zwierzętami trochoforowymi i są od nich późniejsze ewolucyjnie. Zgodnie z tym poglądem
powstały one drogą uproszczenia anatomii z wstężnic (Nemertini), które mają jelito kończące
się normalnie wykształconym odbytem i zazwyczaj (u form makroskopowych rozmiarów) z
bocznymi uchyłkami doprowadzającymi pokarm do zakamarków ich spłaszczonego i
wydłużonego ciała. Najmniejsze wirki bezjelitowe mają zaledwie 400 mm, przy złożonej
budowie narządów płciowych. Kiedy niektóre robaki znów osiągnęły centymetrowe rozmiary,
komplikacja ich planu budowy nie była już powrotem do stanu przodków, lecz postępowała w
swoisty sposób. Nie wróciły do dużych rozmiarów wrotki, ale zachowały odbyt i pozostało im
podobieństwo do trochofory.
Podtyp: Turbellariomorpha (wirkokształtne)
Najbliższe przodkowi płazińców są swobodnie żyjące, prowadzące często drapieżny tryb
życia, wirki. Posiadają ciało pokryte orzęsionym nabłonkiem. Dzięki ruchom rzęsek możliwe
jest ich poruszanie się w wodzie. Podział systematyczny gromady ze względu na stopień
rozgałęzienia jelita. Rozmnażają się albo płciowo (hermafrodytyzm, zapłodnienie krzyżowe,
albo bezpłciowo (podział poprzeczny). Ogromne zdolności regeneracyjne.
Podtyp: Neodermata
Nadgromada: Trematoda (przywry)
Pierwsze stadium ewolucji od wirków reprezentują przywry (Trematoda), które pierwotnie są
pasożytami zewnętrznymi odżywiającymi się tkankami żywiciela. Prawdopodobnie wywodzą
się z wirków żerujących na skorupiakach, bo na skorupiakach – pasożytach ryb. pasożytują
najpierwotniejsze znane przywry (Udonelloida) mające proste jelito bez uchyłków. Są
wyłącznie pasożytami (głównie wewnętrznymi) kręgowców, w tym człowieka.
Większość z nich posiada dwa nieuzbrojone narządy czepne w formie przyssawek – gębowej
i brzusznej. Ich ciało pokrywa tegument z charakterystycznymi kolcami u Digenea. Głównie
organizmy hermafrodytyczne z zapłodnieniem krzyżowym, choć zdarzają się gatunki
rozdzielnopłciowe (rodzaj Schistosoma). Cykl życiowy złożony, często występuje przemiana
pokoleń.
Gromada: Aspidogastrea (bruzdossawce)
Nieliczna grupa przywr pasożytujących (wewnętrznie) na rybach, żółwiach morskich
oraz mięczakach. Jedna duża przyssawka brzuszna.
Gromada: Digenea (przywry digeniczne)
Głównie pasożyty wewnętrzne, ze zmianą żywiciela. Najczęściej dwie słabo
wykształcone przyssawki, jako narządy czepne. Tegument z charakterystycznymi
białkowymi kolcami. Z wyjątkiem rodzaju Schistosoma, którego gatunki są
rozdzielnopłciowe, występuje hermafrodytyzm i zapłodnienie krzyżowe, rzadziej
samozapłodnienie. Cykl życiowy niezwykle złożony z żywicielem pośrednim mięczakiem (Mollusca), a często także z drugim żywicielem pośrednim. Digenea
cechuje wielka różnorodność larw oraz przemiana pokoleń (pokolenie rozmnażające
się płciowo i drugie bezpłciowo). Cykl życiowy rozpoczyna się złożeniem jaj.
Urzęsiona larwa (miracidium) opuszcza jajo i pływa do czasu napotkania żywiciela
pośredniego (ślimaka). Jej gruczoły penetracyjne wydzielają enzymy proteolityczne
umożliwiające wniknięcie do żywiciela. Zrzuca wtedy nabłonek urzęsiony, pokrywa
się tegumentem. Przekształca się w stadium pozbawione organów wewnętrznych
(sporocystę). U niektórych gatunków teraz namnażają się kolejne pokolenia larw. U
innych bezpośrednio dochodzi do uformowania prostego jelita, co umożliwia larwie
(redia) odżywianie się tkankami ślimaka. To stadium ma komórki zarodkowe, z
których rozwijają się podobne anatomicznie pokolenia potomne lub stadium opatrzone
ogonkiem umożliwiającym pływania w wodzie (cerkaria). U niektórych gatunków
larwa ta otorbia się tworząc cystę (metacerkarię) przytwierdzoną do roślin oczekując
na przedostanie się bierne do kolejnego żywiciela wraz z wodą lub roślinami (np.
motylica Fasciola). U innych aktywnie wnika przez powłoki ciała żywiciela
ostatecznego przekształcając się w dojrzałe stadium zdolne do rozmnażania płciowego
(np. Schistosoma).
Formy rozwojowe rodzaju Schistosoma
Nadgromada: Monogenea (przywry skrzelowce)
Większość gatunków przywr monogenicznych pasożytuje na skrzelach bądź na skórze ryb.
Posiadają rozwój prosty z urzęsioną, wolnopływającą larwą onkomiracidium. W swoim
cyklu rozwojowym przywiązane są tylko do jednego żywiciela. Charakteryzują się silnym
rozwojem narządów czepnych (przystosowanie do życia na pokryciach ciała). Na tyle ciała
obecna charakterystyczna tarcza czepna uzbrojona w kolce i haki. Na powierzchni ciała
obecny tegument. Hermafrodytyzm, zapłodnienie krzyżowe. U niektórych gatunków w
rozwoju występuje poliembrionia — zanim larwa opuści macicę osobnika macierzystego,
zawiera w sobie rozwinięte larwy następnej generacji, aż do 4 pokolenia. Z jaj wykluwa się
wspomniana wcześniej larwa, która przytwierdza się do żywiciela. Powodują duże straty w
rybołówstwie i hodowli ryb.
Nadgromada: Cestoda (tasiemce)
Najpierwotniejsza postać dzisiejszych tasiemców (rodzaj Gyrocotyle) jest anatomicznie i
biologicznie podobna do przywr Monogenea (jest bowiem jelitowym pasożytem ryb —
reliktowych głębinowych chimer). Nie ma jednak jelita, co jest właściwością wszystkich
tasiemców (Cestoda)
Wszystkie formy dorosłe tasiemców to pasożyty wewnętrzne kręgowców. Większość zasiedla
układ pokarmowy żywiciela ostatecznego. Tasiemce są przykładem skrajnego przystosowania
do pasożytniczego trybu życia. Całkowitej redukcji uległy układ pokarmowy, zarówno u form
dojrzałych jak i larwalnych. Substancje odżywcze pobierają całą powierzchnią ciała.
Pomagają przy tym liczne mikrowyrostki tzw. mikrotrichy, zwiększające powierzchnię
chłonną ciała tasiemca. Redukcji uległy także narządy zmysłów. Silnie rozbudowany
obojnaczy układ rozrodczy. Rozwój złożony najczęściej ze zmianą żywiciela; z drobnymi
wyjątkami brak przemiany pokoleń.
Gromady: Gyrocotyloidea, Amphilinidea
Są to pierwotne, nieczłonowane tasiemce, posiadające jednorodne wydłużone. Pod
względem budowy morfologicznej nawiązują do Digenea, lecz nie posiadają układu
pokarmowego a ich larwy są podobne w budowie do larw tasiemców właściwych
(Eucestoda). Układ rozrodczy nie ulega zwielokrotnieniu jak u Eucestoda. Są to
pasożyty wewnętrzne, których żywicielem są najczęściej prymitywne ryby lub
rzadziej gady.
Gromada: Eucestoda (tasiemce właściwe)
Tasiemce właściwe posiadają silnie spłaszczone, taśmowate ciało podzielone na 3
odcinki: główkę (skoleks), szyjkę oraz człony (proglottydy). Szereg członów określa
się jako strobilę. Główka stanowi narząd czepny wyposażony w przyssawki lub
haczyki. Szyjka jest stosunkowo krótkim odcinkiem, z którego różnicują się nowe
człony. Człony posiadają jednorodną budowę. Zawierają narządy wydalnicze i
narządy rozrodcze, z tym że jedynie najstarsze człony posiadają je w pełni rozwinięte.
Występuje tu więc zwielokrotnienie układów rozrodczych. Jaja wydostają się z członu
poprzez otwór maciczny lub wraz z rozpadem członu po jego oderwaniu się. W
każdym członie znajduje się przedsionek (zatoka) płciowy, którego zaciśnięcie może
spowodować samozaplemnienie. Zapłodnienie zazwyczaj krzyżowe, choć może dojść
do zapłodnienia krzyżowego pomiędzy członami tego samego osobnika.
Tegument pokrywa węglowodanowa warstwa tzw. glikokaliksu, która obniża
aktywność proteolityczną enzymów jelitowych żywiciela, hamuje aktywność
trzustkowej lipazy, podtrzymuje aktywność amylazy żywiciela (ułatwiając
wchłanianie pokarmu), absorbuje sole żółci.
Cykl rozwojowy złożony; można wyróżnić dwa główne typy cyklów rozwojowych.
I: W pierwszym z jaja wylęga się larwa: koracidium (wolnopływająca,
orzęsiona onkosfera). Do żywiciela pośredniego (skorupiaka) dostaje się biernie, tam
dociera do hemocelu i zamienia w kolejną larwę – procerkoid. Procerkoid wraz z
pierwszym żywicielem dostaje się do drugiego żywiciela pośredniego (poprzez
połknięcie), którym jest ryba. Tam wędruje z jelita do wątroby, mięśni bądź gonad
ryby i zamienia się w plerocerkoid. Żywiciel ostateczny zaraża się zjadając tkanki
zawierające plerocerkoidy.
II: W drugim typie cyklu rozwojowego z jaja wylęga się onkosfera. Uwalnia
się z jaja w jelicie żywiciela pośredniego i stamtąd wędruję do mięśni, aby tam
zamienić się w drugie stadium larwalne, różnie wykształcone w zależności od
gatunku. U tasiemców rozwijających się w bezkręgowcach w jamie ciała powstaje
larwa wyposażona w ogonek (cysticerkoid; tasiemiec psi w pchle), a jeśli w kręgowcu
— powstaje wągier (cysticercus; tasiemiec nieuzbrojonego Taeniarhynchus saginatus
w mięśniach bydła lub uzbrojony Taenia solium w mięśniach świni). Larwy te mają
już wykształcony narząd czepny. Zjadane przez żywiciela ostatecznego, osiedlają się
w jelicie, gdzie rozpoczyna się wzrost. Bywają wągry z licznymi zawiązkami główek,
cysty jednokomorowe z milionami zawiązków (cenurus) i cysty wielokomorowe
odpączkowujące pęcherze wtórne na zewnątrz larwy (echinococcus). Jeśli żywicielem
pośrednim stanie się człowiek, rozrastające się larwy tasiemców stanowią
bezpośrednie zagrożenie życia ze względu na ich lokalizację.
Do samodzielnego przygotowania
1. Wyjaśnij pojęcia:
syncytium
protandria
przemiana pokoleń
heterogonia
żywiciel pośredni
żywiciel ostateczny
2. Przypomnij sobie ogólne funkcjonowanie układu odpornościowego (tego tematu nie będzie
na wejściówce, ale jego znajomość będzie przydatna w trakcie ćwiczeń)