wykład 8

Ekologia ogólna
wykład 8
Interakcje: roślinożerność, pasożytnictwo, mutualizm
Ogłoszenie
Rureczniki (Tubifex sp.) to skąposzczety (typ pierścienice)
Nie mylić z:
●
rurkopławami (Siphonophora, typ parzydełkowce)
●
rurkoczułkowcami (Siboglinidae, dawniej typ Pogonophora,
teraz pierścienice)
Roślinożerność
Reakcja antagonistyczna o charakterze eksploatacji.
Strategie roślin:
defensywna
●
intensywna (aktywna), kosztowna
●
minimalne straty
●
powolny wzrost, powolna reprodukcja
●
lepsza w ubogich siedliskach
rezygnacja z obrony
●
kompensowanie strat szybką produkcją
biomasy
●
lepsza w bogatych siedliskach
wykład 8/3
Roślinożerność
skumulowany koszt obrony
korzystniejsze alkaloidy
i glikozydy
korzystniejsze garbniki
garbniki
alk
id
o
l
a
y
dy
y
z
ko
i
l
ig
czas życia liścia
wykład 8/4
Roślinożerność
Mechanizmy obronne
●
mechaniczne: kolce, zgrubienia etc.
●
chemiczne
●
tanie w produkcji, działające dopiero w dużych ilościach
●
drogie w produkcji, skuteczne w małych dawkach
Garbniki (taniny)
●
działają w dużych ilościach
●
kumulują się w tkankach
●
powodują precipitację białek, utrudniają trawienie
●
wczesna ewolucyjnie ochrona przed bakteriami i
grzybami, także owadami
wykład 8/5
Roślinożerność
Glikozydy cyjanorodne
●
przechowywane w wakuolach, w momencie ataku
przekształcane w cyjanowodów
●
mogą być przemieszczane w roślinie np. z owoców
do nasion
●
np. amygdalina
migdały
Alkaloidy
●
silne działanie w małych dawkach
●
zawierają azot, kiedyś uważane za „odpad”
metabolizmu
●
np. morifna, kofeina, chinina, kurara
Terpeny (olejki eteryczne)
●
odstraszają, silny zapach
wykład 8/6
Roślinożerność
Kontradaptacje u zwierząt:
rozpoznawanie części / gatunków niejadalnych
●
rozwój preferencji pokarmowych
●
odporność na trucizny
dawka LD 50 (mg)
●
szczur ciemnonogi
C F
B
D G
A
tu rosną rośliny motylkowate
zawierające fluorooctan
wykład 8/7
Rośliny a zwierzęta
Kiedy rośliny korzystają z interakcji ze zwierzętami?
W rozsiewaniu (zoochoria)
●
ektozoochoria, przenoszenie na sierści etc
●
endozoochoria, w przewodzie pokarmowym
●
synzoochoria, wykorzystanie behawioru zwierząt
W zapylaniu
●
wabienie owadów (zapach, kolor, bogaty pyłek)
●
ko-ewolucja
wykład 8/8
Pasożytnictwo
Około 50% organizmów na świecie to pasożyty!
żywiciele
pasożyty tej
grupy żywicieli
40 000
35 000
liczba gatunków
30 000
25 000
20 000
15 000
10 000
5 000
0
wykład
8/9
dane: Dobson i in., PNAS
2008
Pasożytnictwo w sensie ekologicznym
Interakcja antagonistyczna, jeden osobnik zwiększa swoje dostosowanie
kosztem drugiego
txt
f
wirus grypy
zarodziec malarii
pałeczka Salmonelli
kleszcz
pisklę kukułki w gnieździe
trzcinniaka
wykład 8/10
Pasożytnictwo w sensie ekologicznym
Czym się różni od drapieżnictwa?
●
Interakcja długotrwała w czasie
●
Nie prowadzi bezpośrednio (szybko) do śmierci.
© 20th Century Fox, Alien
parazytoid
wykład 8/11
Cykle rozwojowe
Życie pasożyta jest skomplikowane!
Wyzwanie 1:
Znaleźć żywiciela
Wyzwanie 2:
Utrzymać się w żywicielu
Wyzwanie 3:
Rozmnożyć się i przejść do kolejnego
żywiciela
wykład 8/12
Cykle rozwojowe
Nicienie
1 żywiciel
Przywry
2-3 żywicieli
wykład 8/13
Transmisja
pozioma
Rodzaje transmisji poziomej:
●
●
przez kontakt bezpośredni
przez konsumpcję (jaja lub żywiciela
pośredniego)
pionowa
●
przez wektory
●
przez stadia wolnożyjące
Rodzaje transmisji pionowej
●
przez łożysko / w jaju
●
przez mleko
wykład 8/14
Szukanie żywiciela: strategie
●
●
●
zmiana wyglądu żywiciela
zmiana zachowania żywiciela
wykorzystanie wektorów
rozwielitka Daphnia magna
i bakteria Pasteuria ramosa
zarodziec malarii
i komar malaryczny
przywra Leucochloridium paradoxum
i ślimaki bursztynk
wirus wścieklizny i
drapieżniki
Toxoplasma i koty
wykład 8/15
Utrzymanie się w żywicielu
Interakcje międzygatunkowe:
●
antagonizmy między gatunkami
●
nisze wewnątrz żywiciela
→ konkurencja międzygatunkowa
wewnątrz żywiciela
wykład 8/16
Utrzymanie się w żywicielu
Interakcje z układem odpornościowym. Typy odpowiedzi:
●
typu Th-1, ostra (zapalna) - mikropasożyty
●
typu Th-2, łagodna (przewlekła) – makropasożyty
Ale:
Ten sam pasożyt może wywoływać różne typy odpowiedzi!
wykład 8/17
Utrzymanie się w żywicielu
tolerancja
chroniczna infekcja
Zarażenie przywrami i filariami w regionach endemicznych (McSorley & Maizels 2012)
wykład 8/18
Utrzymanie się w żywicielu
W warunkach naturalnych system odpornościowy podlega modulacji przez
warunki środowiska i patogeny.
wykład 8/19
Rozmnażanie pasożytów
Jak zwiększyć szansę reprodukcji?
●
hermafrodytyzm, stałe połączenie dwóch osobników
●
ogromna produkcja jaj
●
jaja odporne środowiskowo
człony maciczne tasiemca
przywra Diplozoon paradoxum
wykład 8/20
Genomy pasożytów
Brak zależności między złożonością cyklu życiowego a wielkością genomu.
40 000
Ancylostoma (tęgoryjec)
liczba genów
30 000
C. elegans
20 000
H. polygurus
Ascaris (glista)
10 000
Dracunculus (robak medejski)
0
0
100
200
300
400
500
600
wielkość genomu (Mb)
wykład 8/21
Genomy pasożytów
Blaxter & Koutsovoulos 2014
Dynamika układu pasożyt-żywiciel
Leigh Van Valen
Presja ze strony jednego gatunku wymusza ewolucję drugiego →
Ewolucyjny wyścig zbrojeń.
„Aby utrzymać się w tym samym miejscu, trzeba biec ile sił”
wykład 8/23
Dynamika układu pasożyt-żywiciel
allel g (gospodarza) odporny na p (pasożyta)
allel G (gospodarza) odporny na P (pasożyta)
g
Dobór faworyzuje P
frekwencja alleli żywiciela
Rośnie frekwencja g,
spada G
Dobór faworyzuje p
G
p
frekwencja alleli pasożyta
Rośnie frekwencja G
spada g
P
wykład 8/24
Dynamika układu pasożyt-żywiciel
frekwencja allelu
Dobór zależny od częstości – faworyzowane są rzadkie formy:
●
w przypadku gospodarza taka forma odporna, bo pasożyt nie jest do niej
przystosowany
●
w przypadku pasożyta taka forma zapewnia sukces infekcji, bo żywiciel nie
umie jej rozpoznać i zniszczyć.
g
p
G
P
czas
Ekologia pasożytnictwa
„Ekosystem” na poziomie osobnika żywicielskiego
Infrapopulacja
Zbiór osobników jednego gatunku pasożyta
żyjący w jednym osobniku żywicielskim.
Podzgrupowanie
Zbiór osobników różnych gatunków
pasożyta żyjący w jednym osobniku
żywicielskim.
gatunek 1 pasożyta
gatunek 2 pasożyta
Ekologia pasożytnictwa
„Ekosystem” na poziomie populacji żywicieli
Ksenopopulacja
Zbiór osobników jednego gatunku pasożyta
żyjący w jednej populacji żywiciela.
Ksenozgrupowanie
Zbiór osobników różnych gatunków
pasożytów żyjący w jednej populacji
żywiciela.
Ekologia pasożytnictwa
„Ekosystem” na poziomie zgrupowania żywicieli
Populacja
Zbiór osobników jednego gatunku
pasożyta żyjący w jednym
zgrupowaniu żywicieli.
Zgrupowanie
Zbiór osobników różnych
gatunków pasożytów żyjący w
jednym zgrupowaniu żywicieli.
C. Combes, Ekologia i ewolucja pasożytnictwa, PWN 1999
Rozmieszczenie pasożytów
Rozmieszczenie skupiskowe
Więcej niż losowo:
●
żywicieli bez pasożytów
●
żywicieli z wysoką liczbą
pasożytów
Możliwe przyczyny:
●
"oszczędzanie" żywicieli (unikanie nadmiernego eksploatowania
zasobów)
●
większa szansa na rozród u pasożytów rozdzielnopłciowych
●
wynik interakcji z układem odpornościowym
wykład 8/29
Wirulencja
reprodukcja
pasożyta
=
tempo
transmisji
x
liczba
podatnych
żywicieli
x
czas trwania
infekcji
wzrost wirulencji → wzrost śmiertelności żywicieli → spadek czasu trwania infekcji
Przy niższym tempie reprodukcji dobór faworyzuje spadek wirulencji lub / i wzrost
efektywności transmisji.
pasożyt krwi
tasiemiec
wykład 8/30
Tendencje ewolucyjne
niska specyficzność
wysoka zjadliwość
versus
wysoka specyficzność
niska zjadliwość
długotrwała infekcja
niska zjadliwość
versus
krótkotrwała infekcja
wysoka zjadliwość
wydłużanie cyklu
versus
skracanie cyklu
Ale zawsze są możliwe wyjątki!
wykład 8/31
Tendencje ewolucyjne
Spadek wirulencji na skutek długotrwałych oddziaływań
np.
●
ASF (African Swine Fever) u dzików
●
myksomatoza u królików w Australii
●
SIV u małp
Wysoka zjadliwość nowych patogenów np.
●
choroby człowieka: ospa wśród Indian, syfilis w
Europie
●
ASF (African Swine Fever) u świni
●
HIV u człowieka
wykład 8/32
Ewolucyjne konsekwencje pasożytnictwa
Powstanie płci
Rozmnażanie płciowe pozwala na szybkie tasowanie
genów i powstanie nowych kombinacji zapewniających
odporność na patogeny.
W.D. Hamilton
Eksperyment
Wodożytka (Potamopyrgus antipodarum)
mieszana populacja, osobniki płciowe i bezpłciowe
●
●
●
początkowo równe proporcje
po wprowadzeniu pasożyta populacje bezpłciowe zaczęły
wymierać
liczebność populacji płciowych nie zmieniła się
wykład 8/33
Dobór płciowy
Hipoteza dobrych genów
Hipoteza „bright males”
Hamilton i Zuk (1982), Zahavi (1975)
●
●
●
Tylko silne osobniki mogą wykształcić kosztowne
ornamenty płciowe
Jest to sygnał mało podatny na oszustwo
Na kolorowych ornamentach lepiej widać
zarażenie (ekopasożyty)
wykład 8/34
Mutualizm
Związek dwóch organizmów różnych gatunków, z których każdy czerpie
korzyść.
Komensalizm a symbioza
wykład 8/35
Mutualizm
Zapylacze
owady
ptaki
ssaki
Koewolucja roślin i zapylaczy
wykład 8/36
Mutualizm
Symbiotyczne bakterie jelitowe
●
flora jelitowa ludzi (mikrobiom)
●
przeżuwacze
wykład 8/37
Symbioza
„Przysługa za przysługę”
wykład 8/38
Symbioza metaboliczna
Teoria endosymbiozy
1. Proteobakteria tlenowa wnika
do komórki proto-eukarionta
2.Proteobakteria zwiększa
dostosowanie w środowisku
tlenowym. Staje się mitochondrium.
Lynn Margulis
(1938 -2011)
3.Niektóre eukarionty wchłonęły
cyjanobakterie, które stały się
chloroplastami.
wykład 8/39
Symbioza metaboliczna
Porównanie chloroplastu i sinicy
wykład 8/40
Symbioza metaboliczna
Inne symbiozy metaboliczne: małże / bezkręgowce głębinowe
+ chemoautotrofy bakteryjne
●
●
bakterie utleniają siarkę
gospodarz zapewnia ochronę
wykład 8/41
Symbioza metaboliczna
Inne symbiozy metaboliczne: porosty
●
●
●
Uważane za związek glonu (zielenica) i grzyba
(gł workowce).
Obecnie wiadomo, że min. 2 gatunki grzybów.
Możliwość zasiedlania suboptymalnych
środowisk.
wykład 8/42
Symbioza metaboliczna
Mikoryza
●
u większości lądowych roślin naczyniowych
●
niewielka specjalizacja gatunkowa
●
zysk dla rośliny: dostęp do fosforanów i jonów amonu dzięki plesze
●
korzyści dla bakterii: środowisko ubogie w tlen
Bakterie brodawkowe
●
17 500 gatunków roślin
Ryzobia
Strzępki grzyba wnikające do
komórek korzenia.
wykład 8/43