Organizmy glebowe Organizmy żywe nie są zazwyczaj zaliczane do materii organicznej, chociaż w warstwach ornych stanowią niekiedy 10-15% masy martwej i żywej masy organicznej gleby. Mikroorganizmy glebowe (edafon) wraz z innymi organizmami, szczególnie z roślinami wyższymi należą do pięciu czynników tworzących glebę (klimat, ukształtowanie terenu, skała macierzysta, czas). Wśród mikroorganizmów glebowych najważniejsze są bakterie i grzyby, gdyż są one związane z przepływem energii i obiegiem podstawowych pierwiastków w ekosystemach lądowych. Organizmy glebowe można sklasyfikować pod względem wielkości na mikroorganizmy, mezofaunę oraz makrofaunę. Edafon stanowią: •wirusy (Virales) •bakterie (Schizomycetes) •promieniowce (Actinomycetes) •grzyby (Mikromycetes) •śluzowce (Myxomycetes) •pierwotniaki (Protozoa) •glony (Algae) •nicienie (Nematoda) •wazonkowce (Enchytraeidae) •dżdżownicowce (Lumbricidae) •stawonogi (Arthropoda) •makrofauna (krety, nornice, susły, świstaki, piżmaki, myszy). Mikroorganizmy są związane głównie z fazą stałą gleby, a ich liczba zależny od rodzaju gleby. Bakterie występują na powierzchni granul elementarnych, w bezpostaciowej substancji humusowej oraz w kompleksach organiczno – mineralnych. Najistotniejsze dla mikroorganizmów są koloidy glebowe, gdyż charakteryzują się dużą powierzchnią sorpcyjną i gromadzą na swej powierzchni związki mineralne i substancje organiczne, stanowiące pokarm dla mikroorganizmów. Mikroorganizmy są jednym z najistotniejszych czynników decydujących o żyzności i produktywności biologicznej gleb. Warunkują również obieg materii (cykliczne przechodzenie ze środowiska abiotycznego do organizmów żywych i znowu do środowiska abiotycznego itd.). We wszystkich procesach biochemicznych związanych z przemianą związków organicznych i mineralnych główną rolę odgrywają enzymy mikroorganizmów, które katalizują szereg reakcji: •mineralizacja •immobilizacja •utlenianie •redukcja •tworzenie osadów geologicznych •wytwarzanie substancji chelatujących •absorbowanie substancji nieorganicznych Największe ich zagęszczenie jest w warstwie uprawnej oraz wokół korzeni roślin (w ryzosferze). W glebie zamieszkują głównie organizmy tlenowe, najwięcej ich występuje na głębokości 5-20 cm. Każda warstwa gleby ma swój własny zespół mikroorganizmów. W warstwie ornej na powierzchni 100 m2 znajduje się ok. 70 kg masy bakterii, 70 kg promieniowców i 10-15 kg masy grzybowej. Wirusy Wywierają pośredni wpływ na funkcjonowanie gleby. Rola fagów w środowisku glebowym polega na ich zdolności niszczenia niektórych populacji bakterii i w związku z tym - prowadzenia ich selekcji, zarówno negatywnej, jak i pozytywnej. Największe znaczenie mają bakteriofagi atakujące np. bakterie brodawkowe z rodzaju Rhizobium, gdyż swoją działalnością lityczną w stosunku do tych mikroorganizmów doprowadzają do niekorzystnych zmian w populacjach mikroorganizmów i zaburzają procesy przez nie prowadzone (spadek plonów roślin motylkowych). Bakterie Są najmniejszymi i najliczniejszymi organizmami w glebie. Pojedyncza komórka może mieć wielkość 0,5x1µm a w 1 gramie ziemi żyje od miliona do kilku miliardów bakterii. Bakterie w przeciwieństwie do roślin i zwierząt mogą żyć również w warunkach beztlenowych oraz w bardzo różnych temperaturach. Są odporne na wysuszenie i niekorzystną dla innych organizmów temperaturę. Bakterie beztlenowe rozkładają celulozę i ligniny do cukrów prostych, które są z kolei utleniane przez bakterie tlenowe. Szczególnie duże znaczenie dla żyzności gleby mają bakterie wiążące wolny azot, są to bakterie współżyjące z roślinami - Rhizobium oraz wolno żyjące w glebie Azotobacter i Clostridium. Wzbogacają one glebę w azot czerpany z powietrza. Główną pozycję zajmują tu bakterie z rodzaju Rhizobium żyjące w symbiozie z roślinami motylkowymi (łubin, groch, fasola, koniczyna, lucerna). Stanowią podstawową masę mikroorganizmów glebowych. Bakterie wywołują różne procesy biochemiczne w glebie, ze względu na które podzielono je na różne grupy fizjologiczne: •Autotrofy -fotoautotrofy -chemoautotrofy (bakterie nitryfikacyjne, bakterie siarkowe, bakterie wodorowe, bakterie żelazowe, bakterie tlenkowęglowe) •Heterotrofy -bakterie wiążące wolny azot -bakterie nie wiążące wolnego azotu Mikroorganizmy glebowe dzieli się na autochtoniczne i zymogeniczne. Drobnoustroje autochtoniczne czerpią energię z rozkładu materii organicznej, powodując jej mineralizację. Przedstawicielami tej grupy w glebie tlenowe nieprzetrwalnikujące bakterie z rodzaju Arthrobacter prątki z rodzaju Mycobacterium. bakterie śluzowe (Myxobacteriales). bakterie wiążące azot atmosferyczny, bakterie nitryfikacyjne tlenowe laseczki przetrwalnikujące z rodzaju Bacillus i beztlenowe z rodzaju Clostridium. Drobnoustroje zymogeniczne wprowadzane są do gleb okresowo ze ścieków, odpadów komunalnych i przemysłowych oraz z odpadów powstających w hodowli zwierząt (np. obornik i gnojówka). Są to organizmy, których rozwój uzależniony jest od dopływu świeżej, łatwo przyswajalnej materii organicznej. Bakterie zymogeniczne glebowe to głównie: gramujemne pałeczki z rodziny Enterobacteriaceae oraz z rodzaju Pseudomonas, Achromobacter, Flavobacterium. drobnoustroje patogenne (pałeczki duru brzusznego z rodzaju Salmonella i pałeczki czerwonki – Shigella., beztlenowe laseczki wywołujące tężec – Clostridium tetani, zgorzel gazową – Clostridium perfringens, zatrucia pokarmowe – Clostridium botulinum oraz tlenowe laseczki wąglika – Bacillus anthracis, a także prątki – Mycobacterium tuberculosis). Pałeczki duru brzusznego Salmonella sp. [pasozyty.biz salmonella] Prątki grużlicy Mycobacterium tuberculosis [pasozyty.biz salmonella] Ryc.17. Podstawowe formy morfologiczne bakterii glebowych (za B. Bobrzański i S. Zawadzki): A - laseczka (bacillus), B – laseczka z endosporami (Clostridium), C – pałeczka (Bacterium), D – pałeczka urzęsiona biegunowo (Pseudomonas), E – ziarniak (Micrococcus), F – bakterie nitkowate (Chlamydobacteriae), G – bakterie siarkowe (Beggiatoales), H – bakterie siarkowe (Thiothrix), I – bakterie żelaziste (Gallionella), J – bakterie śluzowe (Myxobacteriales) Bakterie Rhizobium sp. wypełniające Laseczki Clostridium perfringens brodawki korzeniowe roślin motylkowych Laeczki Bacillus subtilis, Pseudomonas sp. Promieniowce Promieniowce są organizmami szeroko rozpowszechnionymi w przyrodzie. Występują zarówno warstwach powierzchniowych jak i głębszych gleb obojętnych lub lekko zasadowych. Promieniowce biorą udział w rozkładzie materii organicznej gleby. Rozkładają aminokwasy, polisacharydy, tłuszcze, połączenia humusowe i węglowodory alifatyczne (rodzaj Streptomyces), błonnik, pentozany, ligninę, chitynę (rodzaje Micromonospora, Nocardia, Streptomyces). Niektóre gatunki współżyją z roślinami wyższymi, wiążąc azot atmosferyczny (Streptomyces alni). Promieniowce wytwarzają również antybiotyki (zwłaszcza gatunki z rodzaju Streptomycetes np.streptomycynę, terramycynę), barwniki i witaminy, które również spełniają ważne funkcje w regulacji procesów przebiegających w określonych środowiskach glebowych. Produkują geosminę, odpowiedzialną za charakterystyczny zapach świeżo zaoranej gleby. Gleby naturalne (np. łąkowe) zawierają więcej promieniowców niż gleby uprawne. Ryc. 18. Podstawowe formy promieniowców glebowych (za B. Bobrzański i S. Zawadzki): A – Actinomyces, B – Nocardia, C – Micromonospora, D – Streptosporangium, E – Streptomyces. Grzyby Różnorodność grzybów występujących w glebie jest ogromna. Różnorodność ta sprawia, że grzyby można spotkać na różnych typach gleb. Preferują środowiska lekko kwaśne lub kwaśne (pH 5-3,5) z dostępem do tlenu. Głównym czynnikiem limitującym występowanie grzybów w glebie jest dostępność substancji pokarmowych i ich ilość. Najłatwiej przyswajalnym pokarmem grzybów są cukry proste. Azot, siarka, fosfor, magnez i inne pierwiastki grzyby pobierają jedynie w formie związków nieorganicznych. Grzyby odgrywają główną rolę w rozkładzie martwej materii organicznej. Grzyby biorą udział w rozkładzie błonnika, pektyn, związków aromatycznych, ligniny, keratyny. Wytwarzają również duże ilości antybiotyków, substancji humusowych, witamin oraz mikotoksyn. Mają duże znaczenie w procesach glebotwórczych i w odżywianiu roślin (wytwarzanie substancji śluzowych, akumulacja wody, wytwarzanie kwasów organicznych, uwalnianie pierwiastków ze związków mineralnych). Wytwarzają również substancje czynne (gibereliny). Zazwyczaj rozwijają się silnie w glebach kwaśnych i wpływają istotnie na zmiany odczynu gleby. Grzyby mikoryzowe współdziałają z roślinami wyższymi zaopatrując je w niektóre składniki pokarmowe trudno dla nich dostępne (fosfor, woda), natomiast Do najpospolitszych grzybów glebowych należą rodzaje: Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Verticillium, Fusarium, Rhizopus, Mucor, Zygorhynchus, Chaetomium pobierają od nich węglowodany potrzebne do własnego rozwoju. Ryc. 19. Niektóre grzyby z klasy Deuteromycetes (za B. Bobrzański i S. Zawadzki): A1 – Cladosporium, A2 – Alternaria, A3 – Gonatobotrys, A4 – Curvularia, A5 – Helicosporium, A6 – Fusarium Ryc. 20. Niektóre grzyby z klasy Deuteromycetes (za B. Bobrzański i S. Zawadzki): B1 – Trichoderma, B2 – Nigrospora, B3 – Verticillium, B4 – Penicillium, B5 – Thielaviospis, B6 - Periconia Nigrospora sp. [imakenews.com] Pierwotniaki W glebach można obserwować zazwyczaj tylko drobne formy zaliczano do trzech rodzajów: korzenionóżki (Rhizopoda), wiciowce (Flagellata), orzęski (Ciliata). Są to jedyne zwierzęta zaliczone do drobnoustrojów i powszechnie występujące w glebie. Pierwotniaki glebowe są organizmami jednokomórkowymi, wielkości 5-20 µm. Najczęściej występują w górnych warstwach gleby, tam gdzie jest najwięcej bakterii. Większość z nich żywi się bakteriami, glonami, grzybami oraz obumarłą materią organiczną. Najlepiej rozwijają się w temperaturze 18-200C. Bez dostępu tlenu giną. Wytwarzają cysty odporne na suszę. Tabela 33. Pierwotniaki glebowe (wg Y. Dommerguesa i F. Mangenota za B. Dobrzański i S. Zawadzki). Klasa Rhizopoda Flagellata Charakterystyka Grupa Poruszają się za pomocą Rhizopoda wypustek (pełzaki – Amoeba) cytoplazmatycznych lub pseudopodiów; wielkość i kształt ich ciała ciągle ulega zmianom Rhizopoda (Testacida) Naegleria Hartmanella Lecythium Nuclearia Zaopatrzone są w wici (1 Phytomastigophora - 4) (fotosyntetyzujące) Chlamydomonas Euglena Zoomastigophora (nie fotosyntetyzujące) Ciliata Typowe rodzaje glebowe Poruszają się za pomocą Osiadłe rzęsek rozmieszczonych na całej powierzchni Wolnopływające komórki Diflugia Trinema Euglypha Centropyxis Heteromita Oikomonas Cercomonas Bodo Cercobodo Scytomonas Tetramitus Colopoda Pleorotricha Oxytricha Gonostomum Balantiophorus Enchelys Większość pierwotniaków to heterotrofy, chociaż spotykane są również autotrofy (zielone wiciowce). Heterotrofy mają znaczenie w zmianach liczebności bakterii, które stanowią ich główny pokarm. Odżywianie się pierwotniaków bakteriami przyczynia się do obiegu łatwo przyswajalnych substancji pokarmowych i korzystnie wpływa na aktywność biochemiczną gleby. Ryc. 21. Przykłady pierwotniaków glebowych (za B. Bobrzański i S. Zawadzki): A – pełzak, B – orzęska osiadła, C – orzęska wolnopływająca Glony Są to głównie okrzemki i zielenice. Są organizmami zawierającymi barwniki pozwalające im przeprowadzać proces fotosyntezy. Asymilacja CO2 z atmosfery i synteza substancji organicznych wzbogaca gleby m. in. w węglowodany i białka, dostarcza tlenu korzeniom roślin i odkwasza glebę (pochłanianie dwutlenku węgla). Niektóre glony wiążą azot atmosferyczny (np. Nostoc calcicola). Wytwarzają również kwasy organiczne przyczyniając się do rozpuszczenia połączeń wapnia w glebie. Glony występują głównie na powierzchni gleby, na głębokości 2-3 cm, gdzie dochodzi światło. Można je spotkać również w głębszych warstwach, blisko fragmentów glikokrzemianów lub innych minerałów ilastych, stanowiących źródło krzemu. Najsilniejszy rozwój i największą różnorodność glonów obserwuje się w glebach obojętnych i słabo zasadowych. Ryc. 22. Wybrane przykłady glonów występujących w glebie (za B. Bobrzański i S. Zawadzki): A – Chlorella, B – Chlamydomonas, C – Scendesmus. Nostoc calciola Nicienie Są to organizmy bardzo częste w glebach. Z gleby przedostają się do korzeni roślin i żywią się treścią ich komórek. Nicienie wpływają przede wszystkim na produkcję pierwotna w glebie (odżywiają się roślinami wyższymi, np. Heterodera schachtii), pierwotny rozkład (żywią się głównie mikroorganizmami) oraz na liczebność organizmów należących do wyższych rzędów (konsumpcja przez nicienie drapieżne pierwotniaków, wrotek, małych skąposzczetów i innych gatunków nicieni). Niektóre nicienie przyczyniają się również do rozkładu materii organicznej. Do nicieni glebowych zaliczamy także stadia wolnożyjące nicieni pasożytujących na zwierzętach (np. Węgorek jelitowy). Chorobotwórczy węgorek jelitowy Strongyloides Heterodera schachtii stercoralis Wazonkowce Występują w glebach wilgotnych i dobrze natlenionych. Żywią się rozkładającymi się szczątkami organicznymi. Odgrywają dużą rolę w mieszaniu resztek roślinnych z częścią mineralną gleby. Lumbricus sp. (Dżdżownica) Dżdżownice w korzystnych warunkach stanowią przeważającą część biomasy. Wymagają gleb wilgotnych, dosyć ciepłych o odczynie zbliżonym do obojętnego lub słabo kwaśnego. Mają znaczny wpływ na kształtowanie fizycznej struktury środowiska glebowego, w którym się znajdują. Przeciskając się przez kolejne warstwy gleby poprawiają jej przewietrzalność i przepuszczalność, co jest korzystne zwłaszcza dla gleb ciężkich i zbitych. Dżdżownice odżywiając się martwą materią organiczną przyczyniają się do jej rozkładu i uwalniania składników mineralnych niezbędnych dla roślin. Owady Należną do grupy zwierząt najliczniejszej pod względem gatunkowym, a więcej niż 90% wszystkich gatunków przezywa w glebie przynajmniej jedno stadium rozwojowe. Szczególna różnorodnością charakteryzują się chrząszcze bądź ich larwy w i na powierzchni naszych gleb. Liczne gatunki prowadza pasożytniczy tryb życia, inne odżywiają się padliną, jeszcze inne resztkami roślinnymi i grzybami. Prawie w każdej próbie glebowej można także znaleźć larwy. Większość z gatunków glebowych, odgrywa ważną role w rozkładzie resztek roślinnych i produkcji próchnicy. Niektóre z nich są szkodnikami upraw rolniczych: drutowce, pędraki, turkucia podjadka, gąsienice rolnic i larwy komarnic i leni. Skoczogonki to grupa zwierząt zaliczana do owadów bezskrzydłych, charakteryzująca się dużą skocznością. Odżywiają się resztkami roślinnymi, grzybami, martwa materia organiczna i odchodami. Glebę zasiedlają także gatunki pasożytnicze. Równonogi są to stawonogi z rzędu zaliczanego do podgromady pancerzowców, które jako typowi konsumenci żywią się słomą i liśćmi. Wije należą do grupy szczególnie ruchliwych zwierząt zamieszkujących glebę. Znajdują się miedzy nimi zarówno zwinne pasożyty, jak i pożeracze resztek roślinnych. Wij drewniak Roztocza w największej liczbie rodzajów i jednostek zasiedlają grunty orne. Na jedynym metrze kwadratowym gleby często znajdują się setki tysięcy tych pajęczaków. Odżywiają się w przeważającej mierze resztkami roślinnymi, zjadają jednak również bakterie, grzyby, glony lub odchody. Niektóre gatunki prowadza pasożytniczy tryb życia. Ważnym parametrem oceny jakości gleby jest struktura zespołów mikroorganizmów, często decydująca o prawidłowym przebiegu procesów glebowych. Właściwy stan zespołów mikroorganizmów glebowych, czyli ich odpowiednia ilość, aktywność i różnorodność jest warunkiem koniecznym dla prawidłowego funkcjonowania ekosystemów lądowych.