1 NARZĄD WZROKU

Oko
można porównać do kamery cyfrowej, wyposażonej w:
• system soczewek (rogówka, soczewka, ciało szkliste)
• automatyczną regulację ostrości obrazu (akomodacja)
• automatyczną regulację przesłony (adaptacja)
• matrycę z czujnikami fotoelektrycznymi
(siatkówka z pręcikami i czopkami)
NARZĄD WZROKU
Sygnały generowane
przez fotoreceptory są
najpierw przetwarzane
przez inne komórki
siatkówki, a następnie
przesyłane „kablem”
(nerw wzrokowy) do
głównego procesora
(obszar wzrokowy kory
mózgu).
Ogólna topografia
oka
mięśnie okoruchowe
twardówka
naczyniówka
siatkówka
Warstwy ściany gałki ocznej:
• warstwa włóknista: twardówka i rogówka
• warstwa naczyniowa: naczyniówka właściwa,
ciałko rzęskowe i tęczówka
• warstwa nerwowa: siatkówka (część optyczna i „ślepa”)
rogówka
soczewka
nerw
wzrokowy
rogówka
siatkówka
(cz.ślepa)
naczyniówka
właściwa
twardówka
ciałko
rzęskowe
siatkówka
(cz.optyczna)
tęczówka
tęczówka
ciałko rzęskowe
Warstwy:
Twardówka
Tkanka łączna zbita:
• włókna kolagenowe
• włókna sprężyste
• fibroblasty
• melanocyty
• słabe unaczynienie
Funkcje:
• nadaje ścianie gałki
ocznej wytrzymałość
mechaniczną
i elastyczność
• jest miejscem przyczepu
mięśni poruszających
gałką oczną
Rogówka
• nabłonek
wielowarstwowy płaski
• błona Bowmana*
(blaszka podstawna
i fibryle kolagenowe)
*nie występuje u mięsożernych
• zrąb
nieunaczyniony
fibryle kolagenowe
fibroblasty
słabiej uwodniona istota
podstawowa
• błona Descemeta
(fibryle kolagenowe
i blaszka podstawna)
• nabłonek jednowarstwowy płaski
Funkcja: działa
jak soczewka (największa
siła refrakcji w układzie optycznym oka)
1
Regularny (warstwowy i równoległy) układ fibryli kolagenowych w zrębie,
słabe uwodnienie i brak naczyń powodują przejrzystość rogówki.
Naczyniówka właściwa
• wiotka tkanka łączna
• liczne melanocyty
• liczne naczynia krwionośne
twardówka
Sclera
Warstwy:
• w. nadnaczyniowa
• w. naczyniowa
• [błona odblaskowa]
• w. naczyń włosowatych
(o ścianie okienkowej)
• błona Brucha
(kolagen – elastyna kolagen)
fibrocyt
fibryle kolagenowe
Błona odblaskowa (tapetum lucidum)
• występuje u wielu zwierząt,
zwłaszcza u tych, które prowadzą
nocny tryb życia
• odbija światło, które ponownie
przechodzi przez siatkówkę
i pobudza fotoreceptory
(dobre widzenie w nocy)
• daje efekt „świecących oczu”
• może być zbudowana z kilku warstw
komórek zawierających odbijające
światło kryształki (najczęściej
guaniny lub ryboflawiny) lub z gęstej,
regularnej sieci włókien kolagenowych
Nabłonek
ciałka rzęskowego
• dwuwarstwowy sześcienny, jest
przedłużeniem siatkówki (część „ślepa”)
• warstwa powierzchniowa - komórki jasne
(wpuklenia błony kom., liczne mitochondria)
- transportują jony (produkcja płynu
wodnistego)
• warstwa głęboka – komórki z ziarnami
melaniny (przedłużenie nabłonka
barwnikowego siatkówki)
• ten nabłonek to de facto dwa nabłonki
jednowarstwowe przylegające do siebie
powierzchniami szczytowymi – stąd po
jego obu stronach jest blaszka podstawna
siatkówka
Retina
Funkcja:
odżywianie fotoreceptorów
siatkówki
Ciałko rzęskowe
• zrąb z naczyniami
i mięśniami gładkimi
• wyrostki pokryte
nabłonkiem
• więzadełka Zinna
(fibrylina)
Funkcje:
• akomodacja
• produkcja płynu
wodnistego
Akomodacja:
Więzadełka Zinna zakotwiczają się w torebce soczewki.
Skurcz/rozkurcz mięśni ciałka rzęskowego poprzez
więzadełka wymusza zmianę kształtu soczewki,
umożliwiając ostre widzenie bliskich lub dalekich
obiektów. Zwierzęta domowe mają umiarkowaną (psy,
koty) lub słabą (krowy, owce) zdolność do akomodacji.
Tęczówka
• zrąb łącznotkankowy z licznymi
melanocytami (barwa oczu) i naczyniami
• przednia powierzchnia: nieciągła warstwa
spłaszczonych fibroblastów
• tylna powierzchnia pokryta nabłonkiem
dwuwarstwowym sześciennym
(pigmentowanym)
• zwieracz źrenicy: kom. mięśniowe gładkie
• rozwieracz źrenicy: kom. mięśniowe gładkie
lub kurczliwe wypustki kom. nabłonkowych
Funkcja: regulacja źrenicy - adaptacja
2
Sieć beleczkowa
(kąt przesączu, przestrzenie
Fontany)
torebka (b. gruba
blaszka podstawna)
• nabłonek sześcienny
(tylko na przedniej
powierzchni)
• włókna soczewkowe
•
Soczewka
(twór
nabłonkowy)
W obszarze równikowym:
• komórki nabłonka przekształcają się
w włókna soczewkowe
• w torebce zakotwiczają się
więzadełka Zinna
• beleczki łącznotkankowe wyścielone komórkami śródbłonka
• z przestrzeni międzybeleczkowych płyn wodnisty jest drenowany przez
żyły obecne w twardówce
Funkcja: odprowadzanie płynu wodnistego
Włókna soczewkowe
(zmodyfikowane komórki nabłonkowe)
• brak jądra
• niewiele organelli
• w cytoplazmie białka krystaliny
(zapewniają przejrzystość i zdolność
załamywania światła)
• polączenia boczne „główka i panewka”
• połączenia szczelinowe
dojrzałe
niedojrzałe
Ciało szkliste
• woda
• jony
• kwas hialuronowy
• fibryle kolagenowe (nieliczne)
• komórki (nieliczne):
- hialocyty (fibroblasty)
- makrofagi
ciało
szkliste
Funkcja: element układu
optycznego, akomodacja
Funkcja:
element układu optycznego
Siatkówka
1. Nabłonek barwnikowy
jest warstwowym układem komórek nerwowych
i zawiera 3 pierwsze neurony drogi wzrokowej
ułożone w odrębnych warstwach
2. Warstwa fotoreceptorów
3. Błona graniczna zewn.
(połączenia międzykom.)
4. Warstwa jądrowa zewn.
(perykariony komórek
fotoreceptorycznych)
5. Warstwa splotowata zewn.
(wł. nerwowe i synapsy)
6. Warstwa jądrowa wewn.
(perykariony komórek)
komórki
fotoreceptoryczne
7. Warstwa splotowata
wewn. (wł. nerwowe
i synapsy)
8. Warstwa kom. zwojowych
komórki
dwubiegunowe
9. Warstwa wł. nerwowych
10. Błona graniczna wewn.
(błona podstawna)
komórki zwojowe
10 warstw siatkówki
światło (!)
3
Komórki fotoreceptoryczne (pręciki i czopki) to dwubiegunowe komórki
nerwowe, których dendryty zostały przekształcone w fotoreceptory
Działanie
fotoreceptorów
segment zewnętrzny
(dyski błoniaste, w błonach
barwniki wzrokowe)
CIEMNOŚĆ
komórka przesyła sygnały
(synapsa hamująca!)
fotony
↓
rodopsyna
jodopsyna
szczątkowa rzęska
segment wewnętrzny:
- elipsoid (mitochondria)
- mioid (szorstka siateczka,
aparat Golgiego - produkcja
białek dysków błoniastych)
→
aktywacja
↓
opsyna
stała depolaryzacja błony komórkowej (!)
→
aktywacja
efekt
↓
↓
białko G → fosfodiesteraza → hydroliza cGMP
cGMP
ŚWIATŁO
komórka nie przesyła sygnałów
hiperpolaryzacja błony komórkowej
perykarion
1. Fotony aktywują rodopsynę/jodopsynę, uwolnienie opsyny
2. Opsyna aktywuje białko G (transducynę)
3. Transducyna aktywuje fosfodiesterazę cGMP
4. Obniża się poziom cGMP w cytoplazmie
5. Zamknięcie kanałów sodowych, hiperpolaryzacja błony kom.
6. Zahamowanie wydzielania neuroprzekaźników w synapsie
hamującej – drugi neuron zostaje „odblokowany” i wysyła sygnały
akson
synapsa
Pręcik
Czopek
wąski, pałeczkowaty
szerszy, stożkowaty
dyski błoniaste
otoczone błoną
komórkową
dyski błoniaste
są częściowo wpukleniami
błony komórkowej
szypuła łącząca segment wewn.
z perykarionem (wypustka
pręcikonośna)
brak
rodopsyna
jodopsyny (3 odmiany,
reagują na różne zakresy
długości fal świetlnych
(czopki S, M, L)
wysoka czułość na światło
niższa czułość
niewrażliwy na barwy
wrażliwy na barwy
Pręcik
Czopek
Inne warstwy siatkówki - komentarze
Nabłonek barwnikowy
• liczne ziarna melaniny
• wypustki obejmujące szczytowe rejony fotoreceptorów
• strefy zamykające
Funkcje:
• pochłanianie światła
• fagocytoza dysków błoniastych fotoreceptorów
• udział w resyntezie barwników wzrokowych
• warstwy jądrowe zawierają perykariony
komórek, a warstwy splotowate ich wypustki
i synapsy
• błona graniczna zewn.: strefy przylegania
pomiędzy komórkami glejowymi (Mullera)
a fotoreceptorami
• w. splotowata zewn.: synapsy pomiędzy
fotoreceptorami i kom. dwubiegunowymi
• warstwa jądrowa wewn. zawiera perykariony:
- kom. dwubiegunowych
- kom. poziomych (modulują aktywność
synaptyczną)
- kom. amakrynowych (sygnalizacja zwrotna)
- kom. Mullera: ich wypustki przechodzą przez
całą grubość siatkówki, pełnią funkcję
„światłowodów”
• w. splotowata wewn.: synapsy pomiedzy
kom. dwubiegunowymi i kom. zwojowymi
kom. pręcikowe
kom. czopkowe
• warstwa włókien nerwowych zawiera
niezmielinizowane aksony komórek zwojowych
4
Szczególne obszary siatkówki
obszar środkowy
• wyeksponowane fotoreceptory
(inne warstwy odsunięte)
• głównie czopki
• brak sumowania sygnałów
(neurony jednosynaptyczne)
• największa ostrość widzenia
• odpowiada plamce żółtej naczelnych
Naczynia odżywiające siatkówkę
plamka ślepa (tarcza n. wzrokowego)
• brak fotoreceptorów
• włókna nerwowe zbierają się
tworząc nerw wzrokowy
• po wyjściu z gałki ocznej
ulegają mielinizacji
• miejsce wejścia tętnicy centralnej
i wyjścia żył
• naczynia włosowate naczyniówki właściwej
• kapilary odchodzące od naczyń dna oka
(u koni odżywiają tylko niewielki obszar)
naczynia dna oka
Bariera krew-siatkówka:
• strefy zamykające między komórkami
nabłonka barwnikowego
• strefy zamykające miedzy komórkami
śródbłonka kapilarów na terenie siatkówki
mięśnie szkieletowe
Spojówka:
• nabł. wielowarstwowy sześcienny,
walcowaty lub wieloszeregowy
z komórkami kubkowymi
• blaszka właściwa
Paradoksy oka:
spojówka
• w układzie optycznym największą siłę załamywania światła
ma rogówka (a nie soczewka)
• fotoreceptory są umieszczone po „złej” stronie siatkówki
(światło musi przejść przez prawie wszystkie warstwy, zanim
dotrze do pręcików i czopków)
Powieka
skóra
tarczka
z gruczołami
Meiboma
Tarczka: tkanka
łączna zbita z dużymi
gruczołami łojowymi
(gruczoły tarczkowe,
Meiboma)
• światło powoduje zahamowanie aktywności fotoreceptorów
gruczoły Molla
(apokrynowe)
Trzecia powieka (błona
migawkowa, migotka)
• fałd spojówki
• u podstawy zawiera płytkę chrzęstną
• przejrzysta lub półprzejrzysta
• przesuwa się poziomo
• poruszana mięśniami gładkimi
• kompletna u ptaków, gadów i ryb,
często niekompletna u ssaków
Funkcja: oczyszczanie, nawilżanie
i ochrona rogówki
Gruczoł łzowy
Gruczoł surowiczy lub śluzowosurowiczy o budowie zrazikowej
• odcinki wydzielnicze otoczone
komórkami mioepitelialnymi
i blaszka podstawną
• przewody wyprowadzające
(nabł. jednowarstwowy
sześcienny/walcowaty)
Łzy: woda, jony, lizozym, IgA
Drogi odpływu łez:
- kanaliki łzowe: nabłonek
wielowarstwowy płaski
- woreczek łzowy i przewód
nosowo-łzowy: nabłonek
wieloszeregowy z rzęskami
i komórkami kubkowymi
5
Oko ptaków
światło
cewki
cewka
komórki wydzielnicze
z kroplami lipidowymi
• zróżnicowany kształt gałki ocznej: zazwyczaj
spłaszczona, niekiedy kulista lub wydłużona
• w twardówce płytki chrzęstne i pierścień płytek kostnych
płytka kostna
tęczówka
Gruczoł Hardera
• występuje u większości zwierząt posiadających „trzecią powiekę”
• zlokalizowany w obrębie oczodołu
• złożony gruczoł cewkowo-pęchrzykowy
• odcinki wydzielnicze zbudowane z komórek sześciennych/walcowatych,
otoczone komórkami mioepitelialnymi
• wydzielina nawilżająca i/lub „smarująca” rogówkę, zmienna gatunkowo
(surowicza, śluzowa, lipidowa)
• u gryzoni wydzielina zawiera porfiryny (jest czerwona)
Odcinek widma: fiolet/UV niebieski zielony
• mięśnie szkieletowe w ciałku
soczewka
rzęskowym i tęczówce
rogówka
• inny mechanizm akomodacji:
mięśnie
mięśnie ciałka rzęskowego
zmieniają krzywiznę rogówki
i zwiększają ciśnienie w ciele
szklistym
grzebień
• szczególna struktura:
grzebień naczyniowy (pecten oculi)
czerwony
• w siatkówce bardzo duża gęstość
fotoreceptorów: 400 tys – 1 mln/mm2
(ostre widzenie); u ssaków 150 tys/mm2
• cztery rodzaje czopków reagujące
na różne odcinki widma światła
• u wielu ptaków czopki wrażliwe na UV
• w segmencie wewnętrznym czopka
zabarwiona kropla lipidowa – działa
jak filtr dodatkowo ograniczający
długość fal świetlnych dochodzących
do segmentu zewnętrznego
• liczne czopki podwójne
Grzebień naczyniowy: bogato
unaczyniona łącznotkankowa
struktura wyrastająca z tarczy
nerwu wzrokowego. Funkcja:
dostarczenie tlenu do wnętrza
gałki ocznej, „dotlenienie”
siatkówki
6