Podstawy histologii

Podstawy histologii
NARZĄDY ZMYSŁÓW
Narząd wzroku
Ściana gałki ocznej zbudowana jest z trzech warstw (błon), a w każdej z nich można wyróżnić
(przechodząc od tyłu gałki ocznej do przodu) nieco odmienne obszary. Idąc od zewnątrz, są
to:
(1) warstwa włóknista – twardówka i rogówka (tkanka łączna włóknista),
(2) warstwa naczyniowa – naczyniówka właściwa, ciałko rzęskowe i tęczówka (tkanka
łączna wiotka),
(3) warstwa nerwowa – siatkówka (pokrywa naczyniówkę właściwą, tzw. część optyczna
siatkówki), przechodząca w tzw. część ślepą: dwuwarstwowy nabłonek sześcienny
pokrywający ciałko rzęskowe i tylną powierzchnię tęczówki); miejsce przejścia części
optycznej w część ślepą nosi nazwę rąbka zębatego (ora serrata).
We wnętrzu gałki ocznej znajdują się (idąc od przodu do tyłu):
(1) płyn wodnisty (in. ciecz wodnista, wypełnia przestrzeń komory przedniej i tylnej oka),
(2) soczewka,
(3) ciało szkliste.
W skład układu optycznego oka tworzącego obraz na siatkówce wchodzą kolejno: rogówka,
płyn wodnisty, soczewka i ciało szkliste. Zdolność załamywania światła posiadają: rogówka
(ok. 40 dioptrii) i soczewka (ok. 15 dioptrii); płyn wodnisty i ciało szkliste nie odgrywają tu
większej roli.
Twardówka – to typowa tkanka łączna włóknista zbudowana ze zwartego utkania włókien
kolagenowych i sprężystych. Nadaje ona kształt gałki ocznej, decyduje o jej własnościach
mechanicznych (wytrzymałość, elastyczność) oraz jest miejscem przyczepu mięśni
okoruchowych.
Rogówka posiada budowę warstwową. Pokrywa ją (1) nabłonek rogówki (wielowarstwowy
płaski nierogowaciejący), pod którym znajduje się (2) cienka, bezkomórkowa warstwa
substancji międzykomórkowej, błona Bowmana. Najgrubszą warstwę rogówki tworzy jej (3)
zrąb (warstwa właściwa) zbudowany z bardzo regularnie ułożonych pokładów fibryli
kolagenowych, miedzy którymi znajdują się nieliczne fibroblasty. Regularne ułożenie fibryli
oraz odpowiedni stopień uwodnienia macierzy odpowiadają za przejrzystość rogówki.
Kolejną warstwą rogówki jest (4) błona Descemeta – rodzaj błony podstawnej, pod którą leży
(5) śródbłonek (nabłonek jednowarstwowy płaski). Rogówka u człowieka charakteryzuje się
największą siłą załamującą światło (czyli najmocniejszą soczewką) spośród elementów
optycznych oka. Rogówka nie jest unaczyniona, natomiast posiada bardzo bogate unerwienie
czuciowe.
Naczyniówka właściwa to cienka warstwa wiotkiej tkanki łącznej bogata w naczynia
krwionośne oraz melanocyty; w części wewnętrznej (na granicy z siatkówką) występuje gęsta
sieć naczyń włosowatych. Funkcja: odżywianie siatkówki.
Ciałko rzęskowe jest lokalnym zgrubieniem warstwy naczyniowej, posiadającym liczne
wypustki (wyrostki). Odchodzą od nich cienkie włókienka białkowe – więzadełka Zinna,
które przyczepiają się do obwodowej (równikowej) strefy soczewki. W łącznotkankowym
zrębie obecne są komórki mięśniowe gładkie (mięsień rzęskowy), których kurczliwość
decyduje o procesie akomodacji (I funkcja ciałka). Powierzchnia ciałka rzęskowego pokryta
jest dwuwarstwowym nabłonkiem sześciennym (dwie warstwy komórek nabłonkowych
zwrócone do siebie częściami szczytowymi, po obu stronach nabłonka blaszki podstawne).
Warstwa powierzchniowa nabłonka produkuje płyn wodnisty (II funkcja ciałka), warstwę
głęboką tworzą komórki barwnikowe.
Mechanizm akomodacji: w stanie spoczynku (patrzenie w dal) naturalne napięcie ściany
gałki ocznej pociąga więzadełka Zinna – są one napięte, a pociągana przez nie soczewka na
kształt spłaszczony. Przy patrzeniu na bliski obiekt, obkurczają się komórki mięśniowe ciałka
rzęskowego, które przestrzennie ma kształt pierścienia – zmniejsza się jego średnica, co
powoduje rozluźnienie więzadełek, a soczewka wykorzystując własną elastyczność staje się
grubsza i bardziej wypukła.
Tęczówka jest pierścieniowym fałdem warstwy naczyniowej otaczającym otwór źreniczy
(źrenicę). W łącznotkankowym zrębie znajdują się liczne melanocyty, a ziarnami melaniny
wypełnione są również komórki dwuwarstwowego nabłonka pokrywającego tylną
powierzchnię tęczówki – decyduje to o barwie tęczówki (kolor oczu). W tęczówce obecne są
dwa układy kurczliwych komórek: zwieracz (mięsień gładki) i rozwieracz źrenicy (kurczliwe
wypustki komórek nabłonka), które reagują na natężenia światła wpadającego do oka
(adaptacja) – jest to główna funkcja tęczówki. Skurcz zwieracza w warunkach intensywnego
oświetlenia powoduje zmniejszenie otworu źreniczego (podobieństwo do przysłony w
aparacie fotograficznym) i zwiększa ostrość widzenia.
Soczewka zbudowana jest z tzw. włókien soczewkowych – wydłużonych, zmodyfikowanych
komórek nabłonkowych pozbawionych jąder komórkowych i większości organelli. W
cytoplazmie włókien soczewkowych zawarte są specyficzne białka – krystaliny,
odpowiedzialne za przejrzystość soczewki i jej zdolność załamywania światła. Nabłonek
soczewki (jednowarstwowy sześcienny) znajduje się tylko na jej powierzchni przedniej, a cała
soczewka otoczona jest torebką soczewki (bardzo gruba blaszka podstawna), do której
przyczepiają się więzadełka Zinna.
Ciało szkliste to galaretowata substancja pozakomórkowa, złożona głównie z wody i kwasu
hialuronowego (substancja z grupy cukrowców).
Siatkówka jest trójwarstwowym układem komórek nerwowych tworzących początkowy
odcinek drogi wzrokowej. Należy do niej również najbardziej zewnętrzny pokład komórek
nabłonkowych wypełnionych barwnikiem (melaniną), który zapobiega odbijaniu się promieni
świetlnych, co zaburzałoby obraz rejestrowany na siatkówce. W uproszczeniu, od zewnątrz
można w siatkówce wyróżnić cztery główne warstwy komórkowe:
(1) nabłonek barwnikowy,
(2) warstwa komórek fotoreceptorycznych – pręcikowych i czopkowych,
(3) warstwa komórek dwubiegunowych (oraz innych: amakrynowe, poziome, k. Müllera),
(4) warstwa komórek zwojowych.
Komórki nerwowe kolejnych warstw (2,3,4) kontaktują się ze sobą poprzez synapsy, a aksony
komórek zwojowych łączą się w pęczki i wychodzą z gałki ocznej w obrębie tarczy nerwu
wzrokowego (plamka ślepa) jako nerw wzrokowy.
Komórki fotoreceptoryczne – pręcikowe i czopkowe. Są to dwubiegunowe komórki
nerwowe, których dendryty zostały przekształcone w fotoreceptory – pręciki i czopki, o
podobnej budowie.
Każdy fotoreceptor posiada:
(1) segment zewnętrzny – właściwy fotoreceptor zbudowany ze “stosu” dysków błonowych
zawierających barwniki wzrokowe (pręciki rodopsynę, a czopki jodopsyny),
(2) segment wewnętrzny, zawierający mitochondria (dostarczenie energii niezbędnej do
procesów fotorecepcji) oraz głębiej siateczkę szorstką i aparat Golgiego (produkcja białek i
błon niezbędnych do ciągłej odnowy dysków błonowych).
Fotony padające na dyski błonowe powodują zmiany chemiczne barwników
wzrokowych, następnie hiperpolaryzację błony komórkowej i zahamowanie wydzielania
neuroprzekaźnika. Ponieważ neuroprzekaźnik ma charakter hamujący, dochodzi do
pobudzenia neuronów drugiej warstwy (komórki dwubiegunowe), a te z kolei wysyłają
impuls do komórek trzeciej warstwy (zwojowych). Komórki zwojowe poprzez swoje aksony
przekazują impuls (przez kolejne neurony) do kory wzrokowej ośrodkowego układu
nerwowego.
Pręciki są bardzo czułe, ale zapewniają widzenie monochromatyczne. Czopki są mniej
czułe, natomiast umożliwiają widzenie barwne.
W obrębie plamki żółtej występują wyłącznie czopki, a ponadto sygnały z
fotoreceptorów nie ulegają sumowaniu – stąd jest to obszar najostrzejszego i barwnego
widzenia.
Narząd słuchu i równowagi
Składa się z ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego
Ucho zewnętrzne
Małżowina uszna zbudowana jest z chrząstki sprężystej pokrytej skórą. Przewód słuchowy
zewnętrzny jest również wyścielony skórą zawierającą gruczoły woskowinowe (wydzielanie
apokrynowe) i zamknięty błoną bębenkową – łącznotkankową błoną oddzielającą ucho
zewnętrzne od środkowego. Ścianę przewodu tworzy częściowo chrząstka sprężysta, a
częściowo kość (skroniowa).
Ucho środkowe
Jego główną częścią jest jama bębenkowa – przestrzeń w kości skroniowej wypełniona
powietrzem i wyścielona cienką błoną śluzową, którą pokrywa jednowarstwowy nabłonek
sześcienny i walcowaty. Wnętrze jamy bębenkowej zajmują trzy kosteczki słuchowe tworzące
łańcuch przyczepiony z jednej strony do wewnętrznej powierzchni błony bębenkowej, a z
drugiej do okienka owalnego, które oddziela ucho środkowe od wewnętrznego. Do kosteczek
słuchowych przyłączone są dwa małe mięśnie szkieletowe: m. napinacz błony bębenkowej
oraz m. strzemiączkowy. Jama bębenkowa ma połączenie z jamą gardłową poprzez wąski
przewód wyścielony wieloszeregowym nabłonkiem z rzęskami – trąbkę słuchową
(Eustachiusza).
Ucho wewnętrzne
Jest to system połączonych ze sobą przestrzeni i kanałów wewnątrz kości skalistej noszących
nazwę labiryntu (błędnika) kostnego. Wewnątrz znajduje się analogiczny system zbudowany
z elementów łącznotkankowych i nabłonkowych – labirynt błoniasty. Nie przylega on do
ścian labiryntu kostnego, a przestrzeń między oboma labiryntami wypełnia płyn (perylimfa,
przychłonka). Wnętrze labiryntu błoniastego jest również wypełnione płynem, ale o innym
składzie – endolimfą (śródchłonką, płyn bogaty w jony K+).
W obrębie labiryntu błoniastego wyróżniamy kilka odcinków, z których najważniejsze
to przewód ślimaka, woreczek, łagiewka i kanały półkoliste. Właśnie w nich znajdują się
obszary zawierające komórki receptoryczne odpowiedzialne za zmysł słuchu i równowagi.
Obszary te to:
 w przewodzie ślimaka – narząd Cortiego
 w woreczku i łagiewce – plamki
 w przewodach półkolistych – grzebienie
Obszary receptoryczne pokryte są nabłonkiem walcowatym, zbudowanym z dwóch głównych
typów komórek: (1) podporowych i (2) receptorycznych (rzęsatych)
Komórki receptoryczne. Są to pobudliwe komórki nabłonkowe pełniące funkcję zmysłową.
Posiadają one na swej szczytowej powierzchni sterocylia – długie i grube mikrokosmki i z
tego względu noszą nazwę komórek rzęsatych. Końce stereocyliów zatopione są w
glikoproteidowych strukturach znajdujących się nad nabłonkiem: w narządzie Cortiego w
błonie nakrywkowej, w plamkach w błonie kamyczkowej, a w grzebieniach w osklepku.
Niewielkie przemieszczenia tych struktur względem nabłonka powoduje zginanie
stereocyliów, co prowadzi do otwierania w komórkach rzęsatych kanałów jonowych i do
pobudzenia tych komórek. Przekazują one sygnały na zakończenia włókien nerwowych, które
kontaktują się z ich błoną komórkową. Włóknami sygnały docierają do ośrodkowego układu
nerwowego.
Mechanizm odbioru dźwięków przez narząd słuchu. Fale dźwiękowe powoduję drgania
błony bębenkowej. Drgania te są przenoszone przez kosteczki słuchowe na perylimfę
otaczającą przewód ślimaka, co wywołuje drgania nabłonka narządu Cortiego względem
nieruchomej błony nakrywkowej, zginanie sterocyliów komórek rzęsatych i pobudzenie tych
komórek.
Mechanizm działania komórek rzęsatych. Stereocylia komórki rzęsatej są połączone
cienkimi białkowymi włókienkami. Podczas zginania stereocyliów włókienka pociągają i
otwierają mechanicznie błonowe kanały potasowe, do których są zakotwiczone. Napływ
kationów potasowych z endolimfy do cytoplazmy komórki rzęsatej powoduje jej
depolaryzację, a następnie otwarcie kanałów wapniowych. Wzrost stężenia jonów
wapniowych uruchamia mechanizm egzocytozy neuroprzekaźnika i pobudzenie aferentnych
włókien nerwowych.
Mechanizm zmysłu równowagi.
Komórki rzęsate zlokalizowane obszarach receptorycznych narządu równowagi różnią się od
komórek narządu Cortiego. Na swojej powierzchni poza stereocyliami posiadają także
pojedynczą rzęskę - zgięcie stereocyliów w kierunku rzęski powoduje depolaryzację komórki,
a zgięcie w kierunku przeciwnym hiperpolaryzację.
Reakcja na przyspieszenia liniowe w plamkach. Błona kamyczkowa pokrywająca komórki
rzęsate plamek zawiera małe kryształki węglanów wapnia (otolity), a jej ciężar właściwy jest
większy niż otaczającego płynu. Powoduje to przesuwanie się błony kamyczkowej pod
wpływem przyspieszeń liniowych (w tym siły ciążenia), zginanie sterocyliów komórek
rzęsatych i pobudzenie tych komórek. Plamki woreczka i łagiewki ustawione są z stosunku do
siebie pod kątem prostym, co pozwala na wyczuwanie przestrzennego położenia głowy
względem kierunku działania siły ciążenia.
Reakcja na przyspieszenia kątowe w kanałach półkolistych. Przyspieszenia kątowe
powodują przemieszczanie endolimfy w kanałach półkolistych, pochylanie osklepka, zginanie
sterocyliów komórek rzęsatych i pobudzenie tych komórek. Trzy kanały półkoliste ułożone w
trzech prostopadłych płaszczyznach umożliwiają przestrzenny odbiór wrażeń wywoływanych
przez przyspieszenia kątowe.