Warstwy cewy pokarmowej: nabłonek błaszka właściwa z gruczołami Układ pokarmowy Cz. II 1. Błona śluzowa • nabłonek • blaszka właściwa • muscularis mucosae muscularis mucosae błona podśluzowa 2. Błona podśluzowa błona mięśniowa 3. Błona mięśniowa • warstwa okrężna • warstwa podłużna naczynia bl. właściwa 4. Błona surowicza lub włóknista nabłonek gruczoł gruczoł Cewa pokarmowa błona surowicza błona mięśniowa warstwa podłużna warstwa okrężna błona podśluzowa musc. mucosae grudka chłonna Żołądek błona śluzowa • wpust • trzon i dno • odźwiernik Przełyk: • nabłonek wielowarstwowy płaski • blaszka właściwa bogata w włókna sprężyste • gruczoły śluzowe (przełykowe gr. wpustowe) w blaszce właściwej • szeroka, nieregularna muscularis mucosae o układzie podłużnym • gruczoły śluzowe (gr. właściwe) w bł. podśluzowej (wydzielają śluz, lizozym, jony dwuwęglanowe) • w błonie mięśniowej mięśnie szkieletowe i gładkie • zewnętrzna błona włóknista Nabłonek powierzchniowy • wysokie walcowate komórki • aparat Golgiego • siateczka szorstka • śluzowe ziarna wydzielnicze • mikrokosmki na powierzchni • połączenia międzykomórkowe przełyk wpust błona podśluzowa Ogólne cechy budowy ściany: • nabł. jednowarstwowy walcowaty pokrywający powierzchnię i tworzący wpuklenia (dołeczki żoł.) • w blaszce właściwej ciasno ułożone gruczoły cewkowe (wpustowe, właściwe, odźwiernikowe) • dodatkowa wewnętrzna warstwa mięśniowa o układzie spiralnym Nierozpuszczalny śluz produkowany przez komórki nabłonka powierzchniowego, alkalizowany przez jony wodorowęglanowe przechodzące z podnabłonkowych naczyń tworzy warstwę ochronną na wewnętrznej powierzchni żołądka mięśniówka HCO3 HCl HCO3 1 Trzon i dno żołądka Gruczoły żołądkowe właściwe: proste gruczoły cewkowe ułożone równolegle w blaszce właściwej, pomiędzy nimi niewielka ilość tkanki łącznej z licznymi komórkami i naczyniami włosowatymi Miejscowe uszkodzenie ochronnej warstwy śluzowej i komórek nabłonka powierzchniowego prowadzi do pogłębiającego się ubytku błony śluzowej (wrzód żołądka). Uszkodzenia takie spowodowane są zazwyczaj przez bakterię Helicobacter pylori. Gruczoł żołądkowy właściwy ma trzy odcinki: • cieśń • szyjkę • trzon z dnem Buduje go pięć typów komórek: • komórki (cieśń) • komórki • komórki • komórki • komórki niezróżnicowane - macierzyste śluzowe szyjki (szyjka) główne (trzon) okładzinowe (wszystkie odcinki) dokrewne (wszystkie odcinki) Komórki macierzyste żołądka odpowiadają za odnowę i regenerację nabłonka powierzchniowego oraz gruczołów Komórka macierzysta kom. powierzchniowe Nisza (cieśń gruczołu żołądkowego i jej otoczenie): • fibroblasty podnabłonkowe • perycyty kapilarów • komórki okładzinowe (wszystkie te komórki wydzielają czynniki sygnałowe/wzrostowe regulujące aktywność komórek macierzystych) kom. macierzyste fibroblasty kom. śluzowe szyjki kom. okładzinowe kom. dokrewne kom. główne Komórki śluzowe szyjki produkują rozpuszczalny śluz Komórki główne • zasadochłonne • siateczka szorstka • aparat Golgiego • ziarna wydzielnicze produkują enzymy żołądkowe: pepsynogen, lipazę żołądkową i podpuszczkę (u niemowląt) 2 Komórki okładzinowe • duże, piramidowe/owalne • kwasochłonne • niekiedy dwujądrzaste • system tubularno-pęcherzykowy/ kanaliki wewnątrzkomórkowe z licznymi mikrokosmkami • bardzo liczne mitochondria B B Komórki dokrewne (enteroendokrynowe) stymulacja produkują hormony peptydowe, przeważnie o lokalnym działaniu (m. in. gastrynę i grelinę pobudzającą apetyt) (gastryna, acetylocholina histamina) Komórki okładzinowe produkują HCl i czynnik wewnętrzny Castle’a. System tubularno-pęcherzykowy to cytoplazmatyczny magazyn błon bogatych w transportery jonowe. Po stymulacji pęcherzyki i rurki wbudowują się w błonę kanalików wewnątrzkomórkowych. „Produkcja” HCl polega na transporcie jonów H+ and Cl- do światła kanalików wewnątrzkomórkowych, skąd dostają się do światła gruczołu. HCl W dolnej połowie gruczołów żołądkowych właściwych znajdują się komórki ECL wydzielające histaminę (pod wpływem acetylocholiny i gastryny) Transportery uczestniczące w „produkcji” HCl: • antyporter protonowo-potasowy • antyporter dwuwęglanowochlorkowy • kanał chlorkowy • uniporter potasowy • pompa sodowo-potasowa Odźwiernik: Wpust: • płytsze, nieregularne dołeczki żołądkowe • gruczoły wpustowe (cewkowe, poskręcane) zawierające - komórki śluzowe (podobne do kom. nabłonka powierzchniowego) - komórki śluzowe (identyczne jak kom. szyjki) - pojedyncze komórki okładzinowe i dokrewne (kom. G, produkujące gastrynę) • głębokie dołeczki • rozgałęzione cewkowe gruczoły odźwiernikowe • gruba warstwa okrężna mięśniówki (zwieracz) dołeczki Gruczoły odźwiernikowe: gruczoły • komórki śluzowe (identyczne jak k. szyjki) produkujące też lizozym • liczne komórki dokrewne (G) produkujące gastrynę • pojedyncze komórki okładzinowe 3 Dwa piętra błony śluzowej jelita cienkiego: • górne: kosmki jelitowe • dolne: gruczoły (krypty) jelitowe Jelito cienkie zwiększenie powierzchni chłonnej: • fałdy okrężne: x 2-3 • kosmki jelitowe: x 10 • brzeżek szczoteczkowy na powierzchni nabłonka: x 20 Nabłonek jelitowy (jednowarstwowy walcowaty) pokrywa kosmki i wyściela krypty: Typy komórek: • enterocyty • komórki kubkowe • komórki niezróżnicowane (tylko w kryptach) • komórki Panetha (tylko w kryptach) • komórki dokrewne • komórki szczoteczkowe • komórki M Enterocyty Komórki kubkowe • wysokie, walcowate • brzeżek szczoteczkowy (z ektoenzymami) • liczne organelle • połączenia międzykomórkowe produkują śluz Funkcje: • resorbcja substancji prostych (produktów trawienia) • resynteza trójglicerydów i tworzenie chylomikronów • wąska podstawa • rozszerzona część górna z ziarnami wydzielniczymi (słabo się barwią) Substancje proste są przekazywane do naczyń krwionośnych, a chylomikrony do naczyń chłonnych kom. zróżnicowane Komórki macierzyste (niezróżnicowane) kom. różnicujące się • lokalizacja: w dnie krypt jelitowych kom. namnażające się fibroblasty • nisza: - blaszka podstawna - fibroblasty otaczające kryptę - naczynia włosowate - zakończenia nerwowe włókien splotu Meissnera kom. macierzyste krypta fibroblast kom. kubkowe enterocyty kom. Panetha kom. dokrewne • różnicują się we wszystkie typy komórek nabłonka jelitowego, odpowiadają za odnowę i regenerację nabłonka kapilara neuron śródścienny Komórki Panetha • w dnie krypt • szorstka siateczka, aparat Golgiego • kwasochłonne ziarna wydzielnicze • produkują białka antybakteryjne (lizozym i defenzyny) • wydzielają IgA • fagocytują (słabo) bakterie i jednokomórkowe pasożyty 4 Kosmek jelitowy Komórki szczoteczkowe (rzadkie) • palczaste uwypuklenie błony śluzowej (0,2 x 1 mm) pokryte nabłonkiem jelitowym • pod nabłonkiem ciągła warstwa miofibroblastów (uczestniczą w regulacji odnowy nabłonka i procesów obronnych) • wewnątrz zrąb: bogatokomórkowa tkanka łączna wiotka (komórki tk. łącznej właściwej i leukocyty) • pęczek długich mikrokosmków na powierzchni • zakończenia nerwowe blisko podstawy • podobne do komórek receptorycznych kubków smakowych • funkcja chemoreceptoryczna Zrąb zawiera: - kapilary o ścianie okienkowej - pojedyncze ślepe naczynie chłonne - 1-3 pęczków komórek mięśniowych gładkich („pompowanie” chłonki) Krypta jelitowa Dwunastnica • dno: komórki Panetha i komórki macierzyste • ponad dnem: komórki namnażające się (progenitorowe) • górna 1/2: różnicujące się komórki (głównie enterocyty i kubkowe) przesuwające się stopniowo ku górze • duże, szerokie kosmki • mało kom. kubkowych • w błonie podśluzowej gruczoły dwunastnicze (Brunnera) enterocyty kom. kubkowe kom. dokrewne kom. progenitorowe kom. macierzyste kom. Panetha Gruczoły dwunastnicze produkują: • zasadowy płyn bogaty w wodorowęglany (neutralizacja kwaśnej treści przechodzącej z żołądka) • urogastron (hamuje wydzielanie kwasu solnego w żołądku) • EGF • lizozym Jelito grube • brak kosmków - obecne tylko głębokie, regularne krypty • bardzo liczne komórki kubkowe • brak komórek Panetha • fałdy półksiężycowate • zewnętrzna warstwa mięśniówki podzielona na trzy odrębne „taśmy” Jelito czcze • węższe i krótsze kosmki • więcej komórek kubkowych Jelito kręte • krótkie, wąskie kosmki • więcej komórek kubkowych • duże skupiska grudek chłonnych (kępki Peyera) w błonie podśluzowej Funkcje: • wchłanianie wody • transport jonów • produkcja śluzu (formowanie mas kałowych) 5 Kanał odbytniczy Łagodny rozrost krypt jelitowych powoduje powstanie uwypukleń błony śluzowej – polipów jelita grubego, które mogą ulegać zezłośliwieniu i dawać początek rakowi • podłużne fałdy błony śluzowej • nabłonek: jednowarstwowy walcowaty → wielowarstwowy walcowaty → wielowarstwowy płaski • gruczoły śluzowe w blaszce właściwej • sploty żylne w błonie podśluzowej • zwieracze: wewnętrzny (mięśniówka gładka) i zewnętrzny (m. szkieletowa) Tkanka limfoidalna cewy pokarmowej Wyrostek robaczkowy ma budowę ściany jelita grubego i duże skupiska tkanki limfoidalnej • skupiska tkanki limfoidalnej w blaszce właściwej i w błonie podśluzowej (zmniejszają się z wiekiem) • obecne kom. Panetha • ciągła warstwa podłużna mięśniówki • pojedyncze (samotne) grudki chłonne (we wszystkich odcinkach cewy) • skupiska grudek chłonnych i rozproszonej tkanki limfoidalnej: - kępki Peyera w jelicie krętym - wyrostek robaczkowy bakterie transcytoza limfocyty węzeł chłonny komórka prezentująca antygen Zaleganie treści jelitowej w świetle wyrostka robaczkowego prowadzi do proliferacji flory bakteryjnej i może powodować zapalenie wyrostka Komórki M • występują w miejscu kontaktu nabłonka jelitowego z tkanką limfoidalną • mikrofałdy na powierzchni szczytowej • pochłaniają obce antygeny (np. bakterie) i przenoszą je na drodze transcytozy do tkanki limfoidalnej • w ten sposób monitorują antygenowy skład zawartości cewy pokarmowej 6 Unerwienie (autonomiczne) cewy pokarmowej Z układem nerwowym cewy pokarmowej współpracują śródmiąższowe komórki Cajala Splot żołądek podśluzówkowy mięśniówkowy komórki zwojowe włókna nerwowe komórki glejowe • splot podśluzówkowy - wewnętrzny Meissnera - zewnętrzny Schabadascha kontrolują wydzielanie gruczołów i kurczliwość muscularis mucosae • splot mięśniówkowy Auerbacha kontroluje perystaltykę Sploty zawierają komórki nerwowe (zwojowe) i komórki glejowe podobne do astrocytów • spontanicznie generują bodźce skurczowe („wolne” fale perystaltyczne) • pośredniczą w przekazywaniu bodźców pomiędzy zakończeniami nerw. a kom. mięśniowymi Komórki dokrewne cewy pokarmowej (przykłady) • należą do systemu komórek DNES (APUD) • zlokalizowane w nabłonku gruczołów, krypt i (rzadziej) w nabłonku powierzchniowym • mogą być „otwarte” lub „zamknięte” • mają ziarna wydzielnicze w części podstawnej • produkują hormony peptydowe zazwyczaj o lokalnym działaniu (wpływają na przepływ krwi, wydzielanie gruczołów i kurczliwość mięśniówki), niekiedy również o działaniu odległym otwarta zamknięta jelito grube • kontaktują się z zakończeniami nerwowymi i z kom. mięśniowymi (neksusy) Komórki dokrewne cewy pokarmowej (enteroendokrynowe) otwarta jelito cienkie • lokalizacja: warstwa mięśniowa zamknięta Nazwa Wydzielany hormon Działanie Delta (D) somatostatyna hamuje wydzielanie innych kom. dokrewnych Epsilon grelina pobudza łaknienie EC serotonina pobudza perystaltykę G gastryna pobudza wydzielanie HCl H VIP rozszerza naczynia krw. I cholecystokinina pobudza wydzielanie w trzustce, obkurcza pęcherzyk żółciowy L GLP pobudza wydzielanie insuliny, hamuje perystaltykę S sekretyna pobudza wydzielanie wodorowęglanów w trzustce 7