Pobieranie pokarmu W2 [tryb zgodności]

Pobieranie pokarmu i trawienie
dr Magdalena Markowska
Hieronim Bosch 1450 - 1516
Z cyklu 7 grzechów głównych:
Obżarstwo
Pokarm dostarcza energii
• Wartość energetyczna diety
musi zaspakajać
zapotrzebowania
metaboliczne organizmu
• Kaloryczność – wartość
energetyczna
makrocząsteczek, np., białka
i węglowodany – 4 kcal,
tłuszcze – 9 kcal
• Nie każdy pokarm jest
trawiony
• SDA – wzrost tempa
metabolizmu podczas
trawienia, ważne źródło
ciepła
Figure 12.2
Trawienie
Trawienie jest zespołem procesów fizycznych i chemicznych zmieniających
strukturę i skład chemiczny pobranego pokarmu. Wyróżnia się dwa typy
trawienia: wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe.
Trawienie wewnątrzkomórkowe
-
Zachodzi na terenie komórek
Pokarm pobierany na zasadzie pinocytozy i fagocytozy
Reszki niestrawione usuwane na drodze egzocytozy
Trawienie dzięki enzymom zawartych w lizosomach
Trawienie zewnątrzkomórkowe
-
Zachodzi w świetle przewodu pokarmowego i na jego powierzchni
Pokarm pobierany i synchronicznie trawiony na różnych odcinkach przewodu
pokarmowego
pH w poszczególnych odcinkach jest różne
Przewód pokarmowy może mieć jeden otwór lub dwa
Pojedynczy otwór
Układ pokarmowy wirka trójjelitowego, widoczna wynicowana gardziel
Potokowa obróbka pokarmu
1) w różnych odcinkach przewodu
pokarmowego mogą panować
odmienne warunki;
2) trawienie jednej porcji pokarmu nie
koliduje z pobieraniem następnej;
3) nie następuje mieszanie pokarmu już
nadtrawionego ze świeżym.
Schemat przewodu pokarmowego
Randall et al. 2002
Trawienie poza organizmem
Chelicery pająka
I-szy człon niebieski
Pająk atakujący
pszczołę
Chelicery, widok
od strony brzusznej
Wstrzykiwanie soków trawiennych do atakowanych ofiar.
Nadtrawione ofiary wysysane przez pająka, pozostaje tylko chitynowy szkielet
zewnętrzny.
Chelicery
uzbrojone w zęby
jadowe
Pająk, budowa wewnętrzna
Szczegóły budowy żołądka
ssacego pająka
Zróżnicowanie przewodu pokarmowego kręgowców
Śluzica
Rekin
Ryba koścista
Żaba
Gołąb
Człowiek
B - pęcherz moczowy; C - jelito ślepe; Cr - wole; E - przełyk;
G - woreczek żółciowy; L - wątroba; Li - jelito grube; P - trzustka;
Pa - wyrostki pyloryczne; Sc - zastawka spiralna; Si - jelito cienkie; St – żołądek.
Wg. Randall et al. 2002
Zwierzęta monogastryczne i digastryczne
Wielkość przewodu pokarmowego a rodzaj diety
1) Względna długość przewodu pokarmowego zwierząt mięsożernych jest
znacznie mniejsza niż u roślinożerców i wynosi u ssaków około 6 - 7 długości
ciała, podczas gdy wskaźnik ten u roślinożerców sięga 25 – 27.
Działanie przewodu pokarmowego a jakość diety
Od jakości diety zależą:
1/ poziom wydatków energetycznych
ponoszonych podczas pobierania
pokarmu;
2/ maksimum energii uzyskanej z
jednostki masy pokarmu;
3/ czas trwania trawienia.
Wg. Randall et al. 2002.
Trawienie u ssaka monogastrycznego. Soki trawienne.
Gruczoły ślinowe
przyuszny
(ślina wodnista)
podjęzykowy
(ślina gęsta)
podżuchwowy
(ślina średnio gęsta)
Anatomia gruczołu ślinowego podżuchwowego
komórki wydzielnicze
śluzowe
pęcherzyk śluzowy
komórki wydzielnicze
surowicze
cewka ślinowa
REGULACJA
Ach, NA (a), substancja P
- wodnista
- bradykinina, VIP
rozszerzenie naczyń
NA (b)
- gęsta
półksiężyc
surowiczy
pęcherzyk
surowiczy
pęcherzyk
mieszany
Sok żołądkowy
Wg. Randall et al. 2002
Przekrój poprzeczny przez ścianę żołądka
Dołek żołądkowy
Śluzowe komórki szyjki (kubkowe)
Śluzówka
Komórki okładzinowe
Komórki główne
Komórki G
Podśluzówka
Warstwa mięśni okrężnych
Mięśnie gładkie
Warstwa mięśni podłużnych
Budowa ściany żołądka
światło
żołądka
dołki
żołądkowe
komórki
dodatkowe
komórki
główne
gruczoł
komórki
okładzinowe
komórki główne – pepsynogen
komórki okładzinowe – HCl (pH < 4)
komórki dodatkowe - śluz
mięśniówka
Wydzielanie kwasu solnego
Źródłem jonów H+ jest kwas węglowy powstający przy udziale enzymu anhydrazy
węglanowej z CO2 i wody i dysocjujący na jony H+ i HCO3. Jony H+ są aktywnie
transportowane na zewnątrz komórki przez H+ - K+ ATP –azę, zwaną pompą
protonową wymagającą obecności jonów K+ i Cl-, a jony HCO3 wymieniane są z
jonami Cl- , które trafiają na zewnątrz komórki, tworząc kwas. Jony K+ wymieniane
są za jony wodorowe. Procesy te są tlenowe, wymagają ATP i glukozy.
Regulacja wydzielania soku żołądkowego
gruczoł
odźwiernikowy
gruczoł
żołądkowy
komórki
dodatkowe
rozciągnięcie
ściany żołądka
komórki okładzinowe
komórki
główne
stymulacja
komórek G
gastryna
wzrost pH
komórki G
oligopeptydy
aminokwasy
trawienie
białka
pepsyna
HCl
pepsynogen
Regulacja wydzielania soku żołądkowego
Bodźce psychiczne
i zmysłowe
włókna aferentne
włókna eferentne
nerw błędny
nerw współczulny
stymulacja
wydzielania
HCl i gastryny
FAZA GŁOWOWA
nerw błędny
histamina
i gastryna
pokarm
stymulacja
wydzielania
soku
żołądkowego
FAZA ŻOŁĄDKOWA
Regulacja wydzielania soku żołądkowego
Sok trzustkowy - budowa trzustki
zewnątrzwydzielnicze
komórki pęcherzykowe
(trypsynogen)
wewnątrzwydzielnicze
wysepki trzustkowe
komórki
śródpęcherzykowe
HCO3trzustka
przewód trzustkowy
dwunastnica
przewód żółciowy wspólny
Enzymy soku trzustkowego
Proteolityczne endopeptydazy :
trypsyna,
chymotrypsyna,
elastaza
Proteolityczne egzopeptydazy:
karboksypeptydazy .
Enzymy lipolityczne:
lipaza,
fosfolipaza,
esterazy.
Enzymy glikolityczne:
α-amylaza.
Trawienie białek
Trawienie węglowodanów
Trawienie tłuszczów
kropla tłuszczu
żółć
emulgacja
fosfolipid
Trawienie tłuszczów
zemulgowana
kropla tłuszczu
trójglicerydy
żółć
monoglicerydy
kwasy tłuszczowe
tworzenie miceli
micele
Regulacja wydzielania soku trzustkowego i żółci
Inne peptydy o
działaniu
regulacyjnym:
VIP
Motylina
Neurotensyna
Substancja P
Somatostatyna
Glukagon
GRP
Regulacja wydzielania soku żołądkowego
Bodźce psychiczne
i zmysłowe
włókna aferentne
włókna eferentne
nerw błędny
nerw współczulny
nerw błędny
nerw współczulny
gastryna
sekretyna,
CCK, GIP
nerw błędny
histamina
i gastryna
pokarm
stymulacja
wydzielania
HCl i gastryny
FAZA GŁOWOWA
stymulacja
wydzielania
soku
żołądkowego
FAZA ŻOŁĄDKOWA
hamowanie
wydzielania
soku
żołądkowego
FAZA JELITOWA
Regulacja wydzielania soku trzustkowego
Regulacja pobierania pokarmu –
podwzgórze (jądro łukowate)
Sok jelitowy
Sok jelitowy składem elektrolitowym przypomina płyn międzykomórkowy, a
zawarte w nim enzymy pochodzą głównie ze złuszczających się na szczytach
kosmków komórek nabłonka jelitowego - enterocytów.
Charakterystyczne dla dwunastnicy gruczoły dwunastnicze (dawniej Brunnera)
wytwarzają bogatą w śluz wydzielinę alkaliczną (pH = 8,2 – 9,1) która zobojętnia
kwaśną treść pokarmową napływającą z żołądka. W soku tym jest też
enterokinaza, aktywująca trypsynę.
Wydzielina dalszych odcinków jelita cienkiego zawiera śluz, enzymy
pochodzenia enterocytarnego, enterokinazę oraz niewielkie ilości sacharazy.
W jelicie grubym brak jest kosmków, w jego skąpej wydzielinie brak jest
praktycznie enzymów, a przeważa śluz.
Rozwinięcie powierzchni jelita
Powierzchnię jelita zwiększają:
fałdy;
kosmki;
mikrokosmki.
Kosmek jelitowy
Budowa enterocytu
a
a) Ogólny wygląd enterocytu.
Widoczne mikrokosmki tworzące
rąbek szczoteczkowy i szeroka
przestrzeń międzykomórkowa u
jego podstawy.
b
b) Rąbek szczoteczkowy enterocytu
zbudowany z mikrokosmków pokrytych
warstwą glikokaliksu, którego składnikiem
oprócz śluzu są enzymy prowadzące
trawienie kontaktowe.
Losy głównych składników pokarmowych
Węglowodany
Głównymi polisacharydami spożywanym przez zwierzęta są:
skrobia;
glikogen;
celuloza;
chityna.
A disacharydami:
sacharoza;
laktoza;
maltoza;
Celuloza i chityna
wymagają szczególnych enzymów,
a pozostałe węglowodany są łatwo
trawione.
Mechanizm wchłaniania cukrów prostych
Białka
Tłuszcze
Woda
bed
000
850
150
Wg. Randall et al. 2002
Motoryka przewodu pokarmowego
Ściany przewodu pokarmowego wykonują ruchy, których zadaniem jest:
a) mieszanie treści pokarmowej z sokami trawiennymi, co usprawnia
trawienie enzymatyczne, a niekiedy i mechaniczne;
b) przesuwanie treści pokarmowej wzdłuż przewodu, co zapewnia jej
potokową obróbkę, robi miejsce dla nowego pokarmu i umożliwia
pozbycie się nie strawionych resztek w akcie defekacji.
Skurcze mięśniówki gładkiej przewodu pokarmowego są automatyczne, ale
zależą od wpływów nerwowych i hormonalnych.
W jelicie obserwuje się dwa rodzaje skurczów:
a) odcinkowe czyli segmentowe;
b) perystaltyczne czyli robaczkowe.
Randall et al. 2002
Wpływ neurotransmiterów na motorykę jelita
Neurotransmitery podane w doświadczeniu
in vitro (a) zmieniają częstotliwość
wyładowań potencjałów czynnościowych
(linia czerwona) oraz napięcie mięśniówki
gładkiej jelita (linia niebieska). Podanie
noradrenaliny hamuje potencjały
czynnościowe i obniża napięcie ściany jelita,
podanie acetylocholiny powoduje wzrost
częstości potencjałów czynnościowych i
utrzymanie napięcia mięśniówki gładkiej.
b) Relacje czasowe między wielkością
potencjałów czynnościowych a napięciem
mięśniówki jelita. Reakcja mięśniówki jest
bardzo szybka.
a
b
Wg. Randall et al. 2002
Regulacja
hormonalna
trawienia
Regulacja neurohormonalna
motoryki przewodu pokarmowego
Trawienie materiału roślinnego z udziałem symbiontów
Trawienie celulozy u przeżuwaczy
Organizmami symbiotycznymi, umożliwiającymi trawienie tego materiału są:
bakterie
grzyby
pierwotniaki
Skuteczne trawienie części roślin z udziałem symbiontów może zachodzić
tylko pod warunkiem spełnienia kilku warunków:
1) musi być ich dostatecznie dużo (jak na wielkość gospodarza);
2) muszą mieć zapewnione warunki fizykochemiczne do egzystencji np. odczyn
alkaliczny;
3) powinny mieć zapewniony możliwie stały dopływ masy pokarmowej;
Dlatego u zwierząt roślinożernych polegających na działaniu trawiennym
symbiontów rysowała się tendencja do wykształcenia specjalnych „pomieszczeń”
do hodowli mikroorganizmów zwanych komorami fermentacyjnymi.
Zazwyczaj są to wydzielone anatomicznie przestrzenie przyjmujące formę:
a/ zmodyfikowanego żołądka jak u przeżuwaczy;
b/ ślepych wyrostków (np. u owadów wyrostki pyloryczne, na granicy jelita
przedniego i środkowego);
c/ znacznie rozbudowanych części jelita np. jelita ślepe ptaków, wielu
gryzoni i zającowatych lub jelito grube u koniowatych i wielu innych.
Dzięki działaniu symbiontów zwierzę zyskuje:
glukozę,
produkty jej fermentacji w postaci tzw. lotnych kwasów tłuszczowych,
znaczne ilości łatwo strawnego białka bakteryjnego,
inne produkty takie jak np. witaminy z grupy B
U roślinożernych kręgowców w budowie przewodu pokarmowego
odnotowano dwie tendencje ewolucyjne:
a/ pierwsza - zwierzę ma stosunkowo mały żołądek, a komora fermentacyjna
znajduje się w tylnej części przewodu pokarmowego; reprezentują ją roślinożerne
gady i ptaki, a wśród ssaków koniowate, zającowate, gryzonie, słonie, nosorożce,
syreny; Są tu możliwe
Schemat przewodu pokarmowego niektórych
dwa warianty:
nie przeżuwających roślinożerców
1/ Komorę stanowi jak u
koniowatych rozbudowane
jelito grube (kolor czerwony
- rys a), jelito ślepe jest zaś
stosunkowo krótkie.
2/ Komorą jest duże jelito ślepe
(rys. b) jak np. u gryzoni i
zającowatych i małp wyjców
Wg. Randall et al. 2002
Koń
Królik
b/ zgodnie z drugą tendencją , duża komora fermentacyjna mieści się w
przednim odcinku przewodu pokarmowego, zaś jelita ślepe nie występują, lub są
silnie zredukowane. Ten model reprezentują przeżuwacze i wielbłądowate,
posiadające wielokomorowe żołądki.
Żołądek przeżuwacza złożony jest z
czterech komór: żwacza (rumen),
czepca (reticulum), ksiąg (omasum) i
trawieńca (abomasum).
Żwacz i czepiec to komory
fermentacyjne, księgi pełnią rolę filtru
przepuszczającego tylko drobne
cząstki, a właściwym żołądkiem
homologicznym z żołądkiem zwierząt
monogastrycznych jest, wydzielający
kwaśny sok żołądkowy trawieniec.
Dlatego trzy pierwsze odcinki gdzie
wydzielany jest tylko śluz zwiemy
przedżołądkami.
U wielbłądowatych brak jest ksiąg.
Żołądek owcy. wg. Randall et al. 2002