BŁONY ŚLUZOWE I ŚCIANY PRZEWODÓW

BŁONY ŚLUZOWE I ŚCIANY PRZEWODÓW
Błona śluzowa – definicja i ogólne cechy budowy
Błona śluzowa jest to warstwa tkankowa wyścielająca wewnętrzne przewody organizmu
(drogi oddechowe, przewód pokarmowy, drogi moczowe, rozrodcze). Jej powierzchnia jest
zawsze wilgotna (nawilża ją wydzielina małych gruczołów obecnych w ścianie przewodu lub
niekiedy płynna zawartość przewodu). Każda błona śluzowa składa się z:
(1) pokrywającego ją nabłonka,
(2) leżącej pod nim blaszki właściwej zbudowanej z tkanki łącznej (zazwyczaj wiotkiej).
Pod blaszką właściwą znajduje się przeważnie (nie zawsze) również łącznotkankowa błona
podśluzowa, umożliwiająca ograniczoną przesuwalność błony śluzowej względem podłoża
Blaszka właściwa i błona podśluzowa zawierają naczynia krwionośne, włókna nerwowe,
zazwyczaj także małe gruczoły, których przewody otwierają się na powierzchni błony
śluzowej.
Drogi oddechowe
Jama nosowo-gardłowa, krtań, tchawica i oskrzela są wyścielone błoną śluzową, którą
pokrywa charakterystyczny nabłonek dróg oddechowych. Jest to nabłonek wielorzędowy
zbudowany głównie z komórek z rzęskami i komórek kubkowych. W nabłonku tym obecne są
także mniej liczne komórki innych typów: podstawne czyli macierzyste (regeneracja
nabłonka), szczoteczkowe (z pęczkiem mikrokosmków na powierzchni szczytowej),
dokrewne (wydzielające lokalnie hormony) i prezentujące antygeny (komórki Langerhansa).
Komórki kubkowe, a także gruczoły zlokalizowane w blaszce właściwej lub błonie
podśluzowej, produkują śluz, do którego przylepiają się cząstki zanieczyszczeń wdychanego
powietrza. Komórki z rzęskami przesuwają warstwę śluzu z zanieczyszczeniami w kierunku
jamy gardłowej, skąd jest on połykany lub odksztuszany (w ten sposób odbywa się stałe
oczyszczanie dróg oddechowych). Komórki dokrewne nabłonka dróg oddechowych mogą
występować pojedynczo, bądź tworzą unerwione grupy komórek - ciałka neuroepitelialne
(odpowiadają za rejestrację zawartości tlenu w wdychanym powietrzu).
Jama nosowa obejmuje część oddechową oraz obszar węchowy. W części oddechowej błona
śluzowa pokryta jest nabłonkiem dróg oddechowych, a w blaszce właściwej zlokalizowane są
liczne naczynia krwionośne (odpowiadają za ogrzanie powietrza) oraz gruczoły (odpowiadają
za nawilżenie powietrza). Z jamą nosową komunikują się zatoki. Są one pokryte cieńszą
błoną śluzową, a nabłonek zawiera liczne komórki kubkowe.
Krtań jest złożoną strukturą anatomiczną, której szkielet stanowi chrząstka szklista, a
mniejsze chrząstki (np. chrząstka nagłośniowa) zbudowane są z chrząstki sprężystej. Fałdy
błony śluzowej tworzą struny głosowe, których napięcie regulowane jest przez wewnątrz- i
zewnątrzkrtaniowe mięśnie szkieletowe (udział w fonacji). Błona śluzowa wysłana jest
przeważnie nabłonkiem dróg oddechowych, choć część nagłośni i struny głosowe pokrywa
nabłonek wielowarstwowy płaski. W blaszce właściwej zlokalizowane są małe gruczoły.
Tchawica. Szkielet tchawicy tworzy 16-20 podkówkowatych chrząstek tchawicznych
(chrząstka szklista) połączonych włóknami kolagenowymi. Tylna część tchawicy jest
zamknięta przez mięśniówkę gładką i tworzy tzw. część błoniastą. Błona śluzowa
pokrywająca tchawicę pokryta jest nabłonkiem dróg oddechowych, pod nią znajduje się
blaszka właściwa (bogata we włókna sprężyste), która przechodzi w błonę podśluzową
zawierającą liczne małe gruczoły tchawicze (głównie śluzowe). Pod błoną podśluzową
znajduje się chrząstka, a na zewnątrz od niej włóknista przydanka łącznotkankowa łącząca
tchawicę z innymi strukturami śródpiersia.
Podobną do tchawicy budowę wykazują oskrzela główne.
Oskrzela wysłane są błoną śluzową pokrytą nabłonkiem dróg oddechowych. Na granicy
blaszki właściwej i błony podśluzowej zlokalizowana jest warstwa mięśniówki gładkiej. W
błonie podśluzowej występują gruczoły, a pod nią leży szkielet z chrząstki szklistej w postaci
płytek chrzęstnych połączonych włóknami kolagenowymi i zlokalizowanych na całym
obwodzie oskrzela. Na zewnątrz płytek znajduje się warstwa włóknista.
Oskrzeliki mają cienką ścianę bez płytek chrzęstnych, nie posiadają błony podśluzowej i
gruczołów. Ścianę buduje błona śluzowa, warstwa mięśniówki gładkiej i zewnętrzna warstwa
włóknista (włókna kolagenowe). W małych oskrzelikach nabłonek zmniejsza wysokość: staje
się najpierw jednowarstwowy walcowaty, a potem sześcienny, a komórki kubkowe zostają
zastąpione przez specjalne oskrzelikowe komórki maczugowate (dawniej Clary). Komórki te
wyraźnie uwypuklają się do światła oskrzelika i posiadają liczne organella (bogatą siateczkę
śródplazmatyczną szorstką i gładką, liczne mitochndria). Produkują one białko ochronne oraz
niektóre białka surfaktantu (p. dalej). W najmniejszych oskrzelikach (tzw. oskrzeliki
oddechowe) ściana jest nieciągła – jej część tworzą pęcherzyki płucne. Końcowe odcinki
oskrzelików oddechowych przedłużają się w przewody pęcherzykowe, których ściany tworzą
prawie wyłącznie pęcherzyki płucne.
UKŁAD POKARMOWY
Jama ustna
Pokrywa ją błona śluzowa wyścielona nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, przeważnie
nierogowaciejącym. Jedynie obszary uczestniczące w procesie żucia (podniebienie twarde,
dziąsła i grzbietowa powierzchnia języka) wykazują rogowacenie. W związku ze wspólnym
pochodzeniem, błona śluzowa jamy ustnej wykazuje liczne podobieństwa do skóry (warstwy
brodawkowa i siateczkowa blaszki właściwej, obecność melanocytów, komórek Langerhansa
i komórek Merkla w nabłonku). W blaszce właściwej i błonie podśluzowej znajdują się
niewielkie gruczoły ślinowe o charakterze surowiczym, śluzowym i mieszanym (gruczoły
wargowe, policzkowe, podniebienne, językowe).
Język
Zrąb języka zbudowany jest z mięśni szkieletowych. Na powierzchni grzbietowej (górnej)
błona śluzowa tworzy uwypuklenia – brodawki języka:
(1) brodawki nitkowate: najliczniejsze, stożkowate, zrogowaciałe, wysokość ok. 2 mm,
nadają językowi szorstkość, umożliwiając przytrzymywanie kęsów pokarmu;
(2) brodawki grzybowate – podobnej wielkości, mają zwężoną podstawę i poszerzoną część
szczytową (stąd kształt), nieliczne;
(3) brodawki okolone: największe, średnica 3 mm, w liczbie 10-12 ułożone wzdłuż granicy
między trzonem a korzeniem języka (bruzda graniczna), otoczone głębokimi rowkami
okołobrodawkowymi; na powierzchni szczytowej widoczne liczne brodawki wtórne
(wpuklenia blaszki właściwej w obręb nabłonka); na dnie rowków uchodzą przewody małych
gruczołów ślinowych o charakterze surowiczym (gruczoły von Ebnera), których wydzielina
zawierająca lipazę opłukuje powierzchnie kubków smakowych i oczyszcza rowki
okołobrodawkowe;
(4) brodawki liściaste: u dorosłego człowieka szczątkowe; występują w formie fałdów na
bocznych powierzchniach w tylnej części języka; na przekroju poprzecznym widoczne trzy
brodawki wtórne.
Brodawki nitkowate to brodawki mechaniczne, pozostałe typy to brodawki czuciowe
odpowiadające za rejestrację czucia smaku. W nabłonku pokrywającym brodawki czuciowe
znajdują się kubki smakowe.
Cewa pokarmowa
Tworzą ją: przełyk, żołądek, jelito cienkie i jelito grube. Na całej długości ściana cewy
posiada taką samą budowę warstwową:
(1) błona śluzowa: budują ją kolejno: nabłonek, łącznotkankowa blaszka właściwa i
mięśniówka błony śluzowej (muscularis mucosae) – cienka warstwa mięśniówki gładkiej,
której skurcz powoduje sfałdowanie błony śluzowej;
(2) błona podśluzowa – tkanka łączna;
(3) błona mięśniowa (mięśniówka właściwa): tworzy ją mięśniówka gładka (wyjątek:
przełyk) zorganizowana w dwie warstwy: wewnętrzną okrężną i zewnętrzną podłużną
(wyjątek: żołądek, jelito grube, p. dalej); kurczliwość tej mięśniówki wywołuje ruchy
perystaltyczne;
(4) błona zewnętrzna (w zależności od lokalizacji): błona włóknista (w odcinkach leżących
zewnątrzotrzewnowo) lub błona surowicza czyli otrzewna trzewna (w odcinkach leżących
wewnątrzotrzewnowo) – tkanka łączna, która w przypadku błony surowiczej pokryta jest
nabłonkiem jednowarstwowym płaskim – międzybłonkiem.
W obrębie blaszki właściwej i/lub błony podśluzowej mogą występować gruczoły.
Przełyk
jest wyścielony nierogowaciejącym nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Posiada
nieregularną muscularis mucosae, a małe gruczoły zlokalizowane są w blaszce właściwej
(gruczoły wpustowe przełyku) i błonie podśluzowej (gruczoły właściwe przełyku).
Wydzielają one śluz ułatwiający proces przesuwania kęsa pokarmowego. Błona mięśniowa w
1/3 górnej zbudowana z mięśniówki szkieletowej (stanowi kontynuację mięśniówki gardła i
odpowiada za zależne od naszej woli przełykanie), w 1/3 środkowej z mieszanej, a w 1/3
dolnej już tylko z mięśniówki gładkiej. Ostatnia warstwa ściany to błona włóknista.
Żołądek
W żołądku wyróżnia się trzy obszary: (1) wpust, (2) trzon i dno, (3) odźwiernik. Nabłonek
pokrywający żołądek to nabłonek jednowarstwowy walcowaty, jego komórki produkują
nierozpuszczalny śluz, który pokrywa nabłonek i chroni powierzchnię żołądka przed
działaniem silnie kwaśnego soku żołądkowego. Nabłonek powierzchniowy tworzy wpuklenia
(dołeczki żołądkowe), do których otwierają się małe cewkowe gruczoły zlokalizowane w
blaszce właściwej: we wpuście gruczoły wpustowe, w trzonie i dnie gruczoły żołądkowe
właściwe, w odźwierniku gruczoły odźwiernikowe. Gruczoły wpustowe i odźwiernikowe
produkują śluz, gruczoły właściwe wydzielają głównie kwas solny i enzymy.
Gruczoły właściwe żołądka to cewkowe, nierozgałęzione gruczoły; zawierają kilka typów
komórek:
(1) komórki główne – zasadochłonne komórki wyposażone w bogatą siateczkę szorstką,
produkują enzymy trawienne soku żołądkowego: pepsynogen, podpuszczkę (tylko u
niemowląt), lipazę żołądkową;
(2) komórki okładzinowe wydzielają kwas solny na drodze aktywnego transportu jonów H+
oraz Cl- do światła gruczołu; komórki te posiadają bardzo liczne mitochondria i kanaliki
wenątrzkomórkowe; wydzielanie HCl jest pobudzane przez hormon gastrynę i histaminę
uwalniane z komórek enteroendokrynowych oraz acetylocholinę pochodzącą z zakończeń
nerwowych. Komórki okładzinowe wydzielają także czynnik wewnętrzny Castle’a – białko
wiążące witaminę B12 i niezbędne do jej wchłaniania w jelicie cienkim;
(3) komórki śluzowe szyjki – zlokalizowane w górnej części gruczołu (szyjka), produkują śluz;
(4) komórki niezróżnicowane (macierzyste) – zlokalizowane na pograniczu dołeczka i górnej
części gruczołu (tzw. cieśń), odpowiedzialne za regenerację nabłonka gruczołów i
powierzchni żołądka;
(5) komórki dokrewne (enteroendokrynowe) – produkujące hormony.
Błona mięśniowa: w jej skład wchodzi dodatkowa trzecia, najbardziej wewnętrzna warstwa o
przebiegu skośnym. Żołądek w całości leży wewnątrzotrzewnowo – ostatnią warstwą jest
błona surowicza.
Obszary żołądka:
(1) wpust – zlokalizowany na granicy z przełykiem (miejsce przejścia nabłonka
wielowarstwowego płaskiego w jednowarstwowy walcowaty), poskręcane gruczoły
wpustowe zbudowane głównie z komórek śluzowych; częściowo tworzy czynnościowy
zwieracz przełyku;
(2) trzon / dno – przeważający obszar żołądka, gruba blaszka właściwa, płytkie dołeczki,
obecne gruczoły właściwe żołądka;
(3) odźwiernik – cieńsza niż w trzonie blaszka właściwa, głębokie dołeczki, rozgałęzione
cewkowe gruczoły odźwiernikowe (zbudowane głównie z komórek śluzowych); obecność w
gruczołach licznych komórek G (komórki dokrewne wydzielające gastrynę); gruba warstwa
mięśniówki okrężnej tworzy zwieracz odźwiernika.
Jelito cienkie
Składa się z trzech kolejnych odcinków: (1) dwunastnicy, (2) jelita czczego i (3) jelita
krętego. Zachodzą w nim główne procesy trawienia pokarmu i wchłaniania produktów
trawienia. Powierzchnia wchłaniania jest powiększona przez występowanie okrężnych fałdów
błony śluzowej i podśluzowej, palczastych wypustek błony śluzowej (kosmków jelitowych)
oraz licznych mikrokosmków na powierzchni komórek.
Nabłonek jelitowy: jednowarstwowy walcowaty, pokrywa kosmki jelitowe i wpukla się w
głąb blaszki właściwej tworząc cewkowe gruczoły – krypty jelitowe. Nabłonek pokrywający
kosmki zawiera kilka typów komórek:
(1) enterocyty – komórki z brzeżkiem szczoteczkowym, których zadaniem jest wchłanianie
produktów trawienia i przekazywanie ich do naczyń krwionośnych i limfatycznych,
(2) komórki kubkowe – wydzielające śluz, ich liczba wzrasta wraz z przebiegiem jelit,
(3) komórki dokrewne,
(4) komórki szczoteczkowe – nieliczne, zawierają pęczek mikrokosmków na powierzchni
szczytowej, znaczenie chemoreceptoryczne,
(5) komórki M – z mikrofałdami na powierzchni, występują w sąsiedztwie tkanki
limfoidalnej, pośredniczą w przenoszeniu do niej antygenów przez nabłonek.
Błona śluzowa jelita cienkiego ma dwa piętra: górne, utworzone przez kosmki jelitowe i
dolne, zajęte przez krypty jelitowe.
Kosmek jelitowy: palczasta wypustka błony śluzowej (ok. 1 mm), pokryta nabłonkiem
jelitowym. Zrąb kosmka tworzy bogatokomórkowa tkanka łączna wiotka, w której znajduje
się sieć naczyń włosowatych, ślepo zakończone naczynie limfatyczne i pęczek komórek
mięśniowych gładkich odchodzący od muscularis mucosae.
Krypta jelitowa (gruczoł jelitowy): cewkowe wpuklenie nabłonka jelitowego, zawiera
komórki nabłonka jelitowego wymienione powyżej, a ponadto:
(6) komórki niezróżnicowane (macierzyste) – odpowiedzialne za regenerację nabłonka,
(7) komórki Panetha – występują w dnie krypty, produkują i wydzielają substancje
antybakteryjne i antypasożytnicze (defenzyny, lizozym) oraz wydzielają IgA.
Dwunastnica posiada duże, szerokie kosmki i jest jedynym odcinkiem jelita, zawierającym
gruczoły również w błonie podśluzowej: gruczoły dwunastnicze (Brunnera) - śluzowe,
produkujące zasadową wydzielinę zawierającą wodorowęglany i neutralizującą kwaśną treść
pokarmową przechodzącą z żołądka.
Jelito czcze – posiada węższe i krótsze kosmki.
Jelito kręte (biodrowe) – krótkie, wąskie kosmki. W błonie podśluzowej znajdują się duże
skupiska grudek chłonnych – kępki Peyera.
Jelito grube
Ściana jelita grubego tworzy wpuklenia – fałdy półksiężycowate. Błona śluzowa nie posiada
kosmków i zajęta jest przez głębokie, regularne krypty jelitowe, w których występują bardzo
liczne komórki kubkowe, natomiast brak jest komórek Panetha. Zewnętrzna warstwa
mięśniówki (podłużna) nie jest ciągła i ma formę trzech taśm. W jelicie grubym nabłonek
uczestniczy we wchłanianiu wody i wydzielaniu śluzu, co prowadzi do formowania i
zagęszczania mas kałowych.
Wyrostek robaczkowy jest uwypukleniem jelita grubego (kątnicy), ma podobną budowę
ściany i zawiera duże skupiska tkanki limfoidalnej.
Drogi moczowe
Wszystkie odcinki dróg moczowych – z wyjątkiem cewki moczowej – wyścielone są
nabłonkiem przejściowym (urotelium).
Kielichy i miedniczki nerkowe
Anatomicznie należą jeszcze do nerki, jednak znajdują się poza jej miąższem. Wyściela je
cienka błona śluzowa, pod którą nieostro zaznaczają się błona podśluzowa i cienka warstwa
mięśniówki gładkiej.
Moczowód
Ma już wyraźną budowę warstwową: (1) błona śluzowa, (2) błona mięśniowa zbudowana z 3
warstw: podłużnej, okrężnej i znów podłużnej, (3) łącznotkankowa warstwa zewnętrzna
(przydanka).
Pęcherz moczowy
Ściana ma budowę warstwową podobną jak w moczowodzie, ale warstwa mięśniowa jest
zdecydowanie grubsza i zawiera pęczki komórek mięśniowych gładkich o różnokierunkowym
przebiegu (skurcz przestrzenny, objętościowy). Ściana pęcherza adaptuje się do jego stanu
fizjologicznego (pęcherz wypełniony/opróżniony) poprzez tworzenie lub wygładzanie fałdów
błony śluzowej, zmianę liczby warstw nabłonka i zmianę kształtu jego komórek.
Drogi wyprowadzające męskiego układu rozrodczego
Najądrze
Z jądra plemniki dostają się do najądrza – narządu położonego na górno-bocznym biegunie
jądra i zbudowanego z ciasno upakowanych kanalików o krętym przebiegu. Górną część
najądrza (tzw. głowę) tworzą kanaliki wyprowadzające, wyścielone nabłonkiem
jednowarstwowym walcowatym składającym się z niższych komórek z mikrokosmkami i
wyższych z rzęskami. Dolna część najądrze (tzw. trzon i ogon) zbudowana jest z silnie
zespiralizowanego, pojedynczego przewodu najądrza, wyścielonego nabłonkiem
jednowarstwowym walcowatym, którego komórki zaopatrzone są w stereocylia – bardzo
długie i grube mikrokosmki. Oba typy kanalików otoczone są cienką, okrężną warstwą
mięśniówki gładkiej. Na terenie najądrza następuje przesuwanie nieruchomych jeszcze
plemników (poprzez ruch rzęsek i skurcze mięśniówki); komórki nabłonkowe wydzielają
również substancje podtrzymujące żywotność plemników i powodujące ich dalsze
czynnościowe dojrzewanie.
Nasieniowód
Przewód najądrza przechodzi w nasieniowód, którego ściana zbudowana jest z kolejnych
warstw: (a) błona śluzowa, wysłana nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym o podobnym
charakterze jak w przewodzie najądrza; (b) gruba błona mięśniowa składająca się z trzech
warstw: podłużnej, okrężnej i podłużnej; (c) łącznotkankowa przydanka. Nasieniowód łączy
się z cewką moczową, będącą wspólnym odcinkiem wyprowadzającym dla dróg moczowych
i rozrodczych.
Drogi wyprowadzające żeńskiego układu rozrodczego
Jajowód
Ściana jajowodu zbudowana jest z kolejnych 3 warstw:
(1) błona śluzowa, pokryta nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym zbudowanym z 2
typów komórek: komórek z rzęskami (przesuwają oocyt) i komórek wydzielniczch
(produkują substancje odżywcze dla oocytu). Błona śluzowa jest pofałdowana, szczególnie
wysokie i rozgałęzione fałdy występują w bańce jajowodu;
(2) błona mięśniowa gładka
(3) błona surowicza (otrzewna).
Macica
Ściana macicy zbudowana jest z grubej warstwy mięśniówki gładkiej (myometrium). Od
wewnątrz pokrywa ją błona śluzowa (endometrium) wyścielona nabłonkiem
jednowarstwowym walcowatym, który wpukla się w głąb blaszki właściwej tworząc
cewkowe gruczoły produkujące bogatobiałkową wydzielinę. W obrębie trzonu macicy błona
śluzowa podlega znacznym zmianom w trakcie cyklu menstruacyjnego i można ją podzielić
na dwie warstwy: stałą warstwę podstawową i cyklicznie złuszczającą się warstwę
czynnościową.
Związana z cyklem menstruacyjnym przebudowa endometrium ma 4 fazy:
(1) faza wzrostu (ok. 11 dni): po menstruacji warstwa czynnościowa błony śluzowej ulega
odbudowie;
(2) faza wydzielania (ok. 13 dni): gruczoły intensywnie wydzielają, stają się spiralne i
rozszerzone;
(3) faza niedokrwienia (kilka godzin): doprowadzające krew do błony śluzowej tętniczki (t.
spiralne) obkurczają się, powodując niedokrwienie i częściowe obumarcie warstwy
czynnościowej;
(4) faza złuszczania (ok. 3 dni): rozkurcz tętniczek powoduje gwałtowny napływ krwi do
błony śluzowej i oddzielenie (złuszczenie) jej warstwy czynnościowej.
Błona śluzowa szyjki macicy nie ulega przebudowie i złuszczaniu, zawiera
rozgałęzione gruczoły śluzowe.
Pochwa
Ściana pochwy zbudowana jest z następujących warstw:
(1) błona śluzowa pokryta nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym,
bez gruczołów;
(2) warstwa mięśniówki gładkiej
(3) zewnętrzna warstwa włóknista.