Te trzy elementy tworzą tzw. barierę filtracyjną ciałka nerkowego.
advertisement
Podstawy histologii NERKA Nerka zbudowana jest z bardzo licznych, ciasno upakowanych rurek nabłonkowych (kanalików nerkowych), którym towarzyszy gęsta sieć włosowatych naczyń krwionośnych. Kanaliki nerkowe ułożone są w sposób uporządkowany, w znacznej części równolegle do siebie, co sprawia, że na terenie nerki można wyodrębnić dwie strefy: (1) korę nerki – zlokalizowaną obwodowo i zbudowaną z dwóch rodzajów obszarów: - labiryntu, w którym znajdują się ciałka nerkowe (p. dalej) i kanaliki nerkowe o krętym przebiegu; - promieni rdzennych, w których biegną kanaliki nerkowe o przebiegu prostym (2) rdzeń nerki – zlokalizowany głębiej, skupiający kanaliki nerkowe o przebiegu prostym. Nefron Jednostką strukturalną i czynnościową nerki jest nefron – pojedynczy kanalik nerkowy o zróżnicowanej odcinkowo budowie, rozpoczynający się specjalnym tworem naczyniowonabłonkowym - ciałkiem nerkowym - i uchodzący do kanalika zbiorczego (cewki zbiorczej). Nerka zawiera ok. miliona nefronów. Kolejne odcinki nefronu Odcinek 1 ciałko nerkowe 2 kanalik proksymalny - część kręta 3 kanalik proksymalny - część prosta 4 kanalik pośredni 5 kanalik dystalny - część prosta 6 kanalik dystalny - część kręta Nabłonek tworzący specyficzny (p. dalej) jednowarstwowy sześcienny j.w. jedowarstwowy płaski jednowarstwowy sześcienny j.w. Lokalizacja labirynt labirynt Funkcja ultrafiltracja resorbcja zwrotna promień rdzenny j.w. → rdzeń rdzeń udział w zagęszczaniu moczu rdzeń → promień j.w. rdzenny labirynt j.w., resorbcja jonów sodu, zakwaszenie moczu Odcinki nefronu o prostym przebiegu (3, 4, 5) tworzą razem pętlę Henlego, o kształcie bardzo wydłużonej litery U. Ciałko nerkowe Ciałko nerkowe to kulisty twór o średnicy ok. 200 μm, składa się z: (1) kłębuszka naczyniowego, (2) nabłonkowej torebki Bowmana, od której odchodzi kanalik proksymalny. Kłębuszek naczyniowy tworzy kilkadziesiąt pętli naczyń włosowatych o ścianie okienkowej. Do naczyń tych krew doprowadzana jest przez tętniczkę doprowadzającą, a odprowadzana przez tętniczkę odprowadzającą. Wspólne miejsce dojścia i wyjścia tętniczek nosi nazwę bieguna naczyniowego ciałka nerkowego. Torebka Bowmana otacza kłębuszek i utworzona jest przez dwie warstwy (blaszki) nabłonkowe: zewnętrzną (ścienną) i wewnętrzną (trzewną), pomiędzy którymi znajduje się przestrzeń, łącząca się ze światłem kanalika proksymalnego (przestrzeń śródtorebkowa Bowmana). Blaszka ścienna utworzona jest przez nabłonek jednowarstwowy płaski, a blaszkę trzewną budują podocyty – komórki z licznymi wypustkami, którymi szczelnie otaczają naczynia kłębuszka. Miejsce odejścia kanalika proksymalnego od torebki Bowmana nosi nazwę bieguna moczowego (kanalikowego) ciałka nerkowego. W ciałku nerkowym zachodzi proces ultrafiltracji: osocze krwi przefiltrowuje się z naczyń krwionośnych do przestrzeni wewnątrz torebki Bowmana, tworząc tam mocz pierwotny (pramocz), który zawiera praktycznie wszystkie składniki osocza z wyjątkiem wysokocząsteczkowych białek. W procesie tym osocze przechodzi kolejno przez: (1) okienka w komórkach śródbłonkowych, (2) zespolone blaszki podstawne śródbłonka i podocytów (błona podstawna), (3) szczeliny pomiędzy wypustkami podocytów przesłonięte przeponkami z białka nefryny. Te trzy elementy tworzą tzw. barierę filtracyjną ciałka nerkowego. Kanalik proksymalny Budują go sześcienne komórki przystosowane do procesów wchłaniania i transportu substancji przez błonę komórkową. W obrazie z mikroskopu świetlnego kanaliki proksymalne barwią się kwasochłonnie. Na powierzchni zwróconej do światła komórki kanalika mają brzeżek szczoteczkowy, w cytoplazmie liczne organelle, a w części dolnej prążkowanie przypodstawne. Komórki te wchłaniają i przekazują do otaczających kanalik naczyń włosowatych znaczną część wody i większość substancji zawartych w moczu pierwotnym. Proces ten nosi nazwę resorbcji zwrotnej i powoduje, że substancje użyteczne dla organizmu nie są tracone, natomiast w moczu pozostają tylko substancje przeznaczone do wydalenia. Kanalik pośredni Jest to najcieńszy odcinek nefronu, którego ścianę tworzą spłaszczone komórki o cytoplazmie ubogiej w organelle. Kanalik dystalny Budują go niższe komórki sześcienne posiadające prążkowanie przypodstawne, ale bez brzeżka szczoteczkowego. Posiadają one w błonie komórkowej, podobnie jak komórki kanalika pośredniego, liczne białka transportujące jony. Kanaliki dystalne, współpracując z biegnącymi równolegle naczyniami włosowatymi oraz z kanalikami pośrednimi i cewkami zbiorczymi (p. dalej), poprzez transport jonów i wody ze światła do naczyń uczestniczą w stopniowym zagęszczaniu moczu. Cewka zbiorcza Jest to kanalik zbierający mocz z wielu nefronów, uchodzą do niego kanaliki dystalne. Cewki zbiorcze przebiegają początkowo w promieniach rdzennych, następnie w rdzeniu nerki i uchodzą do kielichów nerkowych. Utworzone są przez nabłonek jednowarstwowy sześcienny, który zmienia się stopniowo w walcowaty. W cewkach zbiorczych dokonuje się ostateczne zagęszczenie i zakwaszenie moczu. Aparat przykłębuszkowy Kanalik dystalny nefronu zawsze przebiega obok macierzystego ciałka nerkowego i styka się z tętniczką doprowadzającą. W tym miejscu tworzy się aparat przykłębuszkowy, który budują dwa główne elementy składowe: (1) komórki przykłębuszkowe – przekształcone komórki mięśniowe gładkie tętniczki, które produkują i wydzielają białko reninę – substancję pośrednio podnoszącą ciśnienie krwi, (2) komórki plamki gęstej – przekształcone komórki ściany kanalika dystalnego, które monitorują skład jonowy i szybkość przepływu moczu. Aparaty przykłębuszkowe chronią nerkę przed zaburzeniami ultrafiltracji wynikającymi z nadmiernego spadku ciśnienia krwi. Drogi moczowe Wszystkie odcinki dróg moczowych – z wyjątkiem cewki moczowej – wyścielone są nabłonkiem przejściowym (urotelium). Kielichy i miedniczki nerkowe Anatomicznie należą jeszcze do nerki, jednak znajdują się poza jej miąższem. Wyściela je cienka błona śluzowa, pod którą nieostro zaznaczają się błona podśluzowa i cienka warstwa mięśniówki gładkiej. Moczowód Ma już wyraźną budowę warstwową: (1) błona śluzowa, (2) błona mięśniowa zbudowana z 3 warstw: podłużnej, okrężnej i znów podłużnej, (3) łącznotkankowa warstwa zewnętrzna (przydanka). Pęcherz moczowy Ściana ma budowę warstwową podobną jak w moczowodzie, ale warstwa mięśniowa jest zdecydowanie grubsza i zawiera pęczki komórek mięśniowych gładkich o różnokierunkowym przebiegu (skurcz przestrzenny, objętościowy). Ściana pęcherza adaptuje się do jego stanu fizjologicznego (pęcherz wypełniony/opróżniony) poprzez tworzenie lub wygładzanie fałdów błony śluzowej, zmianę liczby warstw nabłonka i zmianę kształtu jego komórek. GONADY Układ rozrodczy (męski i żeński) składa się z gonad (jądra i jajniki) oraz z dróg wyprowadzających gamety. Każda gonada pełni podwójną funkcję: (1) wytwarza gamety (plemniki, komórki jajowe) i (2) zawiera komórki dokrewne produkujące i wydzielające hormony płciowe. Jądro Tkanka łączna tworzy torebkę otaczającą jądro (błona biaława) i przegrody dzielące miąższ jądra na zraziki. Zraziki zbudowane są z licznych, mocno poskręcanych kanalików nasiennych, pomiędzy którymi znajduje się niewielka ilość tkanki łącznej (tkanka śródmiąższowa) zawierającej naczynia, włókna nerwowe i komórki dokrewne (Leydiga). Kanalik nasienny otoczony jest błoną graniczną – cienką warstwą tkanki łącznej zawierającej kurczliwe komórki mioidne (ich skurcz powoduje wypchnięcie plemników do początkowych odcinków dróg wyprowadzających) Ścianę kanalika tworzy wielowarstwowy “nabłonek” plemnikotwórczy, w skład którego wchodzą: (1) różnicujące się komórki plemnikotwórcze i (2) komórki Sertolego. Komórki plemnikotwórcze mają kształt kulisty, słabo rozwinięte organelle i układają się w “nabłonku” zgodnie z przebiegiem różnicowania (od obwodu, gdzie znajdują się najmniej zróżnicowane, do światła). Spermatogeneza Proces różnicowania i dojrzewania komórek plemnikotwórczych nosi nazwę spermatogenezy. Dzieli się go na trzy etapy: (1) spermatocytogeneza – jej celem jest wytworzenie spermatocytów. Leżące na obwodzie kanalika spermatogonie intensywnie się dzielą, część z nich przekształca się w spermatocyty I rzędu (2) mejoza - spermatocyty I rzędu poprzez I podział mejotyczny przekształcają się w spermatocyty II rzędu. Te z kolei przechodzą II podział (wyrównawczy), w wyniku którego powstają haploidalne spermatydy. (3) spermiogeneza – jej celem jest przekształcenie typowej komórki (spermatyda) w wysoko wyspecjalizowany i unikatowy morfologicznie plemnik. W trakcie tego procesu aparat Golgiego spermatydy wytwarza akrosom (pęcherzyk zawierający enzymy trawienne), jądro komórkowe ulega spłaszczeniu i znacznemu zagęszczeniu, wyrasta witka (budowa aksonemy i mechanizm ruchu identyczny jak w rzęsce, p. tkanka nabłonkowa), wokół jej początkowego odcinka gromadzą się mitochondria, a w końcowym etapie zostaje odrzucona cała zbędna już reszta cytoplazmy. Dojrzały plemnik zbudowany jest z (1) główki zawierającej jądro komórkowe oraz umieszczony na jego przednim biegunie spłaszczony akrosom, oraz (2) witki, w której wyróżnia się kolejno 3 odcinki: (a) część pośrednią, w której aksonemę otaczają podłużnie biegnące włókna białkowe oraz mankiet ze spiralnie ułożonych mitochondriów, (b) najdłuższą część główną, w której zamiast mitochondriów aksonemę i włókna otacza osłonka włóknista i (c) część końcową zbudowaną wyłącznie z aksonemy otoczonej błoną komórkową. Komórki Sertolego to wysokie komórki sięgające od podstawy do światła “nabłonka” plemnikotwórczego. Posiadają liczne wypustki cytoplazmatyczne, którymi otaczają sąsiadujące komórki plemnikotwórcze. Komórki te wspomagają i kontrolują proces spermatogenezy, pełniąc funkcje odżywcze, fagocytując odrzuconą cytoplazmę spematyd, produkując czynniki regulujące poziom hormonów płciowych na terenie kanalika oraz – pośrednio lub bezpośrednio częstotliwość podziałów komórek plemnikotwórczych. Łacząc się ze sobą strefami zamykającymi, wytwarzają tzw. barierę krew-jądro, zapobiegającą atakowi układu immunologicznego na dojrzewające plemniki. Komórki Leydiga rozsiane są w niewielkich grupach w tkance śródmiąższowej. Mają typowe cechy komórek steroidogennych (p. gruczoły dokrewne), zawierają specyficzne tylko dla nich białkowe kryształki Reinkego. Produkują i wydzielają główny męski hormon płciowy, testosteron. Jajnik Jajnik zbudowany jest z łącznotkankowego zrębu, w którym - w części obwodowej (korowej) znajdują się pęcherzyki jajnikowe zawierające komórki jajowe (oocyty) na różnych etapach dojrzewania oraz struktury wytworzone z pęcherzyków po owulacji (ciałko żółte, ciałka białawe), a w części centralnej (rdzennej) liczne naczynia krwionośne. Pęcherzyki jajnikowe Kolejne etapy dojrzewania komórki jajowej wiążą się z rozwojem otaczających ją struktur pęcherzyka jajnikowego i stopniowym zwiększaniem jego rozmiarów. (1) Pęcherzyk zawiązkowy (30-40 μm) zbudowany jest z oocytu zatrzymanego w profazie pierwszego podziału mejotycznego oraz z jednej warstwy otaczających go płaskich komórek pęcherzykowych. W każdym jajniku jest wiele tysięcy pęcherzyków zawiązkowych, i tylko ich niewielka część wchodzi w dalsze etapy rozwoju w trakcie okresu rozrodczego. (2) Pęcherzyk pierwotny i jego kolejne stadium, (3) pęcherzyk wzrastający bezjamisty charakteryzują się szybkim rozwojem tworzących je struktur: (a) oocyt zwiększa swoje rozmiary, a na jego powierzchni pojawia się osłonka przejrzysta (zona pellucida) – warstwa glikoproteidów zawierająca m.in. receptory dla plemników; (b) otaczające komórki pęcherzykowe zwiększają swoją wysokość, a następnie namnażają się tworząc wokół oocytu kilka pokładów (warstwa ziarnista); (c) fibroblasty i włókna kolagenowe skupiają się wokół pęcherzyka, tworząc osłonkę pęcherzyka (theca folliculi). W jej wewnętrznej warstwie (theca interna) fibroblasty przekształcają się w komórki dokrewne o charakterze steroidogennym – produkują one androgeny, które przez komórki warstwy ziarnistej są przekształcane w estrogeny, żeńskie hormony płciowe. (4) Pęcherzyk wzrastający jamisty zawiera oocyt o maksymalnych rozmiarach (ok. 150 μm), a pomiędzy komórkami warstwy ziarnistej pojawiają się przestrzenie wypełnione płynem, które stopniowo łączą się ze sobą, tworząc jamę pęcherzyka. (5) Pęcherzyk dojrzały (Graafa) charakteryzują największe rozmiary (do 1,5 cm) i duża jama wypełniona płynem. Komórki warstwy ziarnistej zostają zepchnięte na obwód pęcherzyka, również na obwodzie (na tzw. wzgórku jajonośnym) znajduje się otoczony nimi oocyt. Osłonka pęcherzyka jest dobrze rozwinięta. W trakcie owulacji ściana pęcherzyka pęka, a oocyt wraz z kilkoma warstwami otaczających komórek pęcherzykowych (wieniec promienisty) wydostaje się do jajowodu. Ciałko żółte Po owulacji pęcherzyk jajnikowy przekształca się w ciałko żółte – twór o wysokiej aktywności dokrewnej. Ściana pęcherzyka zapada się, a komórki warstwy ziarnistej i osłonki pęcherzyka namnażają się i powiększają, tworząc lite utkanie. Z uwagi na pochodzenie, wyróżniamy dwa typy komórek: ziarnisto-luteinowe i osłonkowo luteinowe. Oba typy mają cechy komórek steroidogennych i produkują główne żeńskie hormony płciowe: progesteron i estrogeny. Pod koniec cyklu menstruacyjnego ciałko żółte ulega degeneracji. W przypadku zajścia w ciążę, ciałko żółte rozrasta się (tzw. ciałko żółte ciążowe) i utrzymuje przez okres ok. 4 miesięcy. Jego funkcję dokrewną przejmuje następnie łożysko, a ciałko żółte degeneruje. Degenerujące ciałko żółte przekształca się w łącznotkankową bliznę zbudowaną głównie z włókien kolagenowych – ciałko białawe. Drogi wyprowadzające męskiego układu rozrodczego Najądrze Z jądra plemniki dostają się do najądrza – narządu położonego na górno-bocznym biegunie jądra i zbudowanego z ciasno upakowanych kanalików o krętym przebiegu. Górną część najądrza (tzw. głowę) tworzą kanaliki wyprowadzające, wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym składającym się z niższych komórek z mikrokosmkami i wyższych z rzęskami. Dolna część najądrze (tzw. trzon i ogon) zbudowana jest z silnie zespiralizowanego, pojedynczego przewodu najądrza, wyścielonego nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, którego komórki zaopatrzone są w stereocylia – bardzo długie i grube mikrokosmki. Oba typy kanalików otoczone są cienką, okrężną warstwą mięśniówki gładkiej. Na terenie najądrza następuje przesuwanie nieruchomych jeszcze plemników (poprzez ruch rzęsek i skurcze mięśniówki); komórki nabłonkowe wydzielają również substancje podtrzymujące żywotność plemników i powodujące ich dalsze czynnościowe dojrzewanie. Nasieniowód Przewód najądrza przechodzi w nasieniowód, którego ściana zbudowana jest z kolejnych warstw: (a) błona śluzowa, wysłana nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym o podobnym charakterze jak w przewodzie najądrza; (b) gruba błona mięśniowa składająca się z trzech warstw: podłużnej, okrężnej i podłużnej; (c) łącznotkankowa przydanka. Nasieniowód łączy się z cewką moczową, będącą wspólnym odcinkiem wyprowadzającym dla dróg moczowych i rozrodczych. Drogi wyprowadzające żeńskiego układu rozrodczego Jajowód Ściana jajowodu zbudowana jest z kolejnych 3 warstw: (1) błona śluzowa, pokryta nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym zbudowanym z 2 typów komórek: komórek z rzęskami (przesuwają oocyt) i komórek wydzielniczch (produkują substancje odżywcze dla oocytu). Błona śluzowa jest pofałdowana, szczególnie wysokie i rozgałęzione fałdy występują w bańce jajowodu; (2) błona mięśniowa gładka (3) błona surowicza (otrzewna). Macica Ściana macicy zbudowana jest z grubej warstwy mięśniówki gładkiej (myometrium). Od wewnątrz pokrywa ją błona śluzowa (endometrium) wyścielona nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, który wpukla się w głąb blaszki właściwej tworząc cewkowe gruczoły produkujące bogatobiałkową wydzielinę. W obrębie trzonu macicy błona śluzowa podlega znacznym zmianom w trakcie cyklu menstruacyjnego i można ją podzielić na dwie warstwy: stałą warstwę podstawową i cyklicznie złuszczającą się warstwę czynnościową. Związana z cyklem menstruacyjnym przebudowa endometrium ma 4 fazy: (1) faza wzrostu (ok. 11 dni): po menstruacji warstwa czynnościowa błony śluzowej ulega odbudowie; (2) faza wydzielania (ok. 13 dni): gruczoły intensywnie wydzielają, stają się spiralne i rozszerzone; (3) faza niedokrwienia (kilka godzin): doprowadzające krew do błony śluzowej tętniczki (t. spiralne) obkurczają się, powodując niedokrwienie i częściowe obumarcie warstwy czynnościowej; (4) faza złuszczania (ok. 3 dni): rozkurcz tętniczek powoduje gwałtowny napływ krwi do błony śluzowej i oddzielenie (złuszczenie) jej warstwy czynnościowej. Błona śluzowa szyjki macicy nie ulega przebudowie i złuszczaniu, zawiera rozgałęzione gruczoły śluzowe. Pochwa Ściana pochwy zbudowana jest z następujących warstw: (1) błona śluzowa pokryta nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym, bez gruczołów; (2) warstwa mięśniówki gładkiej (3) zewnętrzna warstwa włóknista.
