uk£ad p£ciowy m ski
advertisement
UK£AD P£CIOWY M SKI 18 Układ płciowy męski tworzą: jądra z najądrzami, nasieniowody, gruczoły dodatkowe i prącie. 18.1. J•DRO Jądra (testis) mają dwie zasadnicze funkcje: reprodukcyjną – tworzenie plemników oraz hormonalną. Znajdują się w mosznie (scrotum) utworzonej ze skóry i tkanki podskórnej, otoczone są osłonkami jądra. Ścianę zewnętrzną gruczołu tworzy gruba torebka z tkanki łącznej zbitej nazywana błoną białawą (tunica albuginea). W okolicy tylnej jądra błona biaława staje się luźniejsza i grubsza tworząc śródjądrze (mediastinum testis). Od niego wnikają w głąb gruczołu łącznotkankowe przegrody dzielące jądro na 200– 300 stożkowatych płacików. Przegrody nie są ciągłe, przez co płaciki mogą łączyć się ze sobą. Każdy płacik zawiera 1–4 kanalików nasiennych krętych otoczonych przez tkankę łączną luźną bogatą w naczynia i nerwy. Kanaliki nasienne kręte mają długość 30–70 cm oraz średnicę 150–250 µm, wysłane są wielowarstwowym nabłonkiem określanym jako plemnikotwórczy. W szczycie płacika jego kanaliki kręte łączą się w jeden kanalik prosty, wysłany nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Następnie kanaliki proste poszczególnych płacików łączą się w okolicy śródjądrza w sieć nazywaną siecią jądra (rete testis). Od sieci odchodzi do najądrza 10–20 przewodów wyprowadzających (ductuli efferentes). Ścianę kanalika krętego tworzą: błona własna oraz nabłonek plemnikotwórczy. Błona własna składa się z 3 warstw: pierwszą od zewnątrz tworzy kilka warstw fibroblastów, drugą komórki nazywane miofibroblastami, zawierające włókienka aktynowe i miozynowe, a trzecią wewnętrzną tworzy błona podstawna nabłonka plemnikotwórczego. Nabłonek plemnikotwórczy tworzą komórki podporowe (Sertoliego) oraz komórki płciowe w różnych stadiach dojrzewania (ryc. 18.1). Komórki płciowe układają się w kilka warstw, przy czym najmniej zróżnicowane – spermatogonie, leżą przy błonie podstawnej. Proces różnicowania komórek płciowych – spermatogeneza, przebiega w trzech fazach: 1. spermatocytogenezy, w której dzielące się spermatogonie przekształcają się ostatecznie w spermatocyty, 2. dwóch podziałów redukcyjnych (mejozy), w wyniku czego ze spermatocytów powstają spermatydy, 3. spermiogenezy, w której ze spermatyd drogą przekształceń powstają plemniki. Najbardziej pierwotne komórki płciowe – spermatogonie, od okresu dojrzałości płciowej podlegają stałym podziałom, przy czym w wyniku podziału mogą powstać spermato- Rozdział 18 228 mostki cytoplazmatyczne późne spermatydy spermigeneza wczesne spermatydy spermatocyt II rzędu mejoza spermatocyt I rzędu spermatogonia fibroblast naczynie włosowate komórki gruczołu śródmiąższowego naczynie włosowate Ryc. 18.1. Budowa ściany kanalika krętego jądra oraz tkanki śródmiąższowej. k.s. – komórka podporowa (Sertoliego), m.fb. – miofibroblast. gonie A, które zachowują cechy komórki macierzystej oraz spermatogonie B, które rozpoczynają proces różnicowania prowadzący do powstania spermatocytu I rzędu. Spermatocyt I rzędu jest podobnie jak spermatogonia komórką okrągłą, z okrągłym jądrem, jest jednak wyraźnie większy i leży bliżej światła kanalika. Posiada on diploidalną (46) liczbę chromosomów oraz podwojoną (4N) w fazie S cyklu ilość DNA. Profaza pierwszego podziału redukcyjnego ma przebieg złożony i długotrwały. Przebiega ona w 5 stadiach, określanych jako: leptoten, zygoten, pachyten, diploten i diakineza. W czasie tego okresu mejozy dochodzi do zjawiska nazywanego „crossing over”, polegającego na wymianie odcinków chromosomów homologicznych. Efektem tego jest mieszanie się haplotypów matki i ojca, co zwiększa zróżnicowanie genotypów potomstwa. Profaza trwać może ponad 20 dni, dlatego też większość spermatocytów I rzędu widzianych w kanaliku reprezentuje tą właśnie fazę podziału. Po przejściu przez metafazę, w anafazie dochodzi do rozdzielenia chromosomów, po 23, do powstałych spermatocytów II rzędu. Jednocześnie ilość DNA zmniejsza się z 4N do 2N. Spermatocyty II rzędu po bardzo krótkiej interfazie (bez fazy S) wchodzą w drugi podział redukcyjny, w wyniku którego powstają komórki posiadające 23 chromosomy – liczbę haploidalną oraz ilość DNA – 1N. Komórkę powstałą w wyniku drugiego podziału redukcyjnego nazywamy spermatydą. Jest to komórka wyraźnie mniejsza od spermatocytów, leży bliżej światła kanalika. Spermatydy nie podlegają już podziałom, ale rozpoczynają złożony proces przekształceń na- Układ płciowy męski Ryc. 18.2. Spermatogeneza. 229 Rozdział 18 230 ziarno akrosomalne czapeczka akrosomalna pęcherzyk akrosomalny akrosom jądro AG jądro cytoplazma mitochondrium ciałko resztkowe akrosom mitochondrium 5 µm 50 µm witka 5 µm wstawka 5 µm głowa Ryc. 18.3. Spermiogeneza. Budowa plemnika. AG – aparat Golgiego. zywany spermiogenezą. W procesie tym zachodzą w budowie spermatydy następujące zmiany (ryc. 18.2): 1. AG wytwarza ziarna określane jako proakrosomalne. Ziarna te zlewają się w jedno duże ziarno akrosomalne, które zbliżając się do jądra spermatydy, przekształca się w akrosom. Ma on kształt czapeczki pokrywającej od przodu połowę lub nawet dwie trzecie jądra, a zawiera zespół enzymów hydrolitycznych takich jak: hialuronidaza, neuroaminidaza, kwaśna fosfataza oraz proteazy podobne aktywności jak trypsyny, a także akrozyna. Odgrywają one rolę w procesie zapłodnienia, gdyż są w stanie ułatwić plemnikowi penetrację osłonki promienistej i przezroczystej otaczjących komórkę jajową. 2. Równolegle ze zmianami związanymi z AG zmianom ulega również centrosom spermatydy. Centriole przemieszczają się na tylny biegun komórki (przeciwny niż akrosom) i jedna z centrioli wytwarza witkę, natomiast druga tworzy pierścień otaczający tę witkę. 3. Jednocześnie znaczna część cytoplazmy przemieszcza się w kierunku witki otaczając ją, przy czym część cytoplazmy oddziela się od komórki tworząc tzw. ciało resztkowe, które ulega następnie sfagocytowaniu przez komórki podporowe (Sertoliego). 4. Również mitochondria podlegają przemieszczeniu i układają się w formie spirali dookoła witki. Lokalizacja mitochondriów wiąże się z ich funkcją, są one źródłem związków wysokoenergetycznych (ATP). Natomiast substratem energetycznym dla mitochondriów są cukry proste, głównie fruktoza obecna w płynie nasiennym. 5. Jądro komórkowe spermatydy ulega w spermiogenezie zmianom polegającym na znacznym zagęszczeniu chromatyny. Układ płciowy męski 231 Ostatecznie powstały w wyniku spermatogenezy plemnik ma długość ok 60 µm i składa się z główki, szyjki, wstawki (zawierającej mitochondria) i najdłuższej części (ok. 45 µm) witki. Jak stwierdzono, w czasie spermatogenezy powstałe z podziału spermatogonii pokolenia komórek, w tym spermatocytów I i II rzędu oraz spermatyd łączą się ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi, gdyż podział cytoplazmy w czasie kolejnych podziałów komórek nie jest całkowity. Dopiero w trakcie tworzenia się ciałek resztkowych dochodzi do rozdzielenia się spermatyd. Badania przy pomocy znakowanej trytem tymidyny wykazały, że proces spermatogenezy przebiega w poszczególnych odcinkach kanalika krętego w postaci jakby fal, prawdopodobnie będących konsekwencją istnienia mostków cytoplazmatycznych, przy czym cały cykl trwa 64–74 dni. Wyróżnić w tym cyklu zwanym cyklem spermatogenetycznym można fazy odpowiadające opisanym już stadiom spermatogenezy. Najdłuższe z tych faz to faza odpowiadająca spermatocytowi I rzędu (pierwszy podział redukcyjny) oraz spermatydzie (spermiogeneza). Złożone procesy przemian odbywają komórki płciowe w otoczeniu komórek podporowych (Sertoliego). Są to wydłużone komórki piramidalne, oparte podstawą o błonę podstawną i sięgające do światła kanalika krętego. W MŚ granice ich cytoplazmy nie są wyraźne. Natomiast w ME ujawniono, że mają rozbudowaną SER, nieco RER, dobrze rozwinięty AG, liczne mitochondria i lizosomy. Jądro wydłużone, ma liczne wgłębienia, zawiera wyraźnie widoczne jąderko. Błony komórkowe komórek podporowych złączone są ze sobą złączami zamykającymi, przez co komórki podporowe tworzą ciągłą powłoczkę komórkową otaczającą światło kanalika krętego. Istnienie tej ciągłej i szczelnej warstwy komórek, pomiędzy którymi znajdują się komórki płciowe, powoduje że wnętrze kanalika krętego jest oddzielone od przestrzeni przy błonie podstawnej oraz pozakanalikowej. Ponieważ w przestrzeni pozakanalikowej znajdują się naczynia krwionośne, ciągła warstwa komórek podporowych w nabłonku plemnikotwórczym oddziela je od światła kanalika, tworząc barierę nazywaną barierą krew–jądro (ryc. 18.1). Na zewnątrz od tej bariery leży tzw. przedział zewnątrzkanalikowy, do wewnątrz zaś przedział wewnątrzkanalikowy. W przedziale zewnętrznym znajdują się spermatogonie, po drugiej stronie bariery komórki bardziej zróżnicowane. Uważa się, że bariera izoluje te komórki od kontaktu z komórkami układu immunologicznego, które mogłyby reagować z antygenami ujawniającymi się w trakcie spermatogenezy. Antygeny te nie są tolerowane przez układ immunologiczny, gdyż nie były ujawnione w rozwoju płodowym jako że spermatogeneza zaczyna się dopiero w okresie dojrzewania. Funkcja komórek podporowych (Sertoliego) sprowadza się do: 1. pośredniczenia w procesie odżywiania, pomiędzy naczyniami (przedział zewnętrzny), a bardziej zróżnicowanymi komórkami płciowymi; 2. fagocytowania ciałek resztkowych powstałych w czasie spermiogenezy; 3. wydzielania białka wiążącego androgeny (ABP – ang. androgen binding protein) oraz pewnych ilości estrogenów i inhibiny. Komórki podporowe u osobnika dojrzałego nie dzielą się. Są one w przeciwieństwie do komórek płciowych oporne na działanie różnych czynników szkodliwych, nawet promieni X. Kanaliki kręte wewnątrz płacików otacza tzw. tkanka śródmiąższowa jądra. Zawiera ona tkankę łączną z fibroblastami, komórkami niezróżnicowanymi, komórkami tuczny- 232 Rozdział 18 mi i makrofagami oraz nerwy, a także naczynia krwionośne i limfatyczne. Naczynia włosowate mają śródbłonek okienkowaty, pozwalający na przechodzenie białek osocza. W tkance śródmiąższowej jądra występują także komórki gruczołowe zwane także komórkami Leydiga. Są to komórki wielokątne, z okrągłym centralnie położonym jądrem, kwasochłonną (eozynofilną) cytoplazmą zawierającą drobne kropelki tłuszczów. W ME widoczna silnie rozbudowana SER. Komórki te produkują testosteron, hormon steroidowy odpowiedzialny za rozwój drugorzędowych cech płciowych męskich. Zarówno synteza jak i wydzielanie testosteronu stymulowane jest przez hormon przysadkowy – lutenizujący (LH, ICSH). Stymulacja odbywa się poprzez układ cyklazy adenylowej. Testosteron, który trafia do kanalika krętego wiązany jest przez białko (ABP) produkowane przez komórki podporowe i w formie związanej przechodzi do światła kanalika. Powoduje to wzrost stężenia testosteronu w kanaliku. Produkcja ABP jest również pod kontrolą przysadki mózgowej, a zwiększa ją hormon–FSH. Wydzielanie FSH jest hamowane przez czynnik produkowany w komórkach Sertoliego – inhibinę. Prawidłowe funkcjonowanie jąder, a szczególnie przebieg spermatogenezy wymaga temperatury niższej niż temperatura ciała, dlatego też prawie u wszystkich ssaków jądra znajdują się w mosznie. 18.2. DROGI WYPROWADZAJ•CE NASIENIE 18.2.1. NAJ•DRZE Z kanalików krętych plemniki trafiają do kanalików prostych, już wspomnianych, a z nich do sieci jądra, z sieci do przewodów wyprowadzających. Przewody te w liczbie 10–20 wysłane są nabłonkiem zbudowanym z na przemian ułożonych komórek sześciennych i walcowatych z migawkami. Ten układ komórek powoduje, że światło przewodów ma kształt nie okrągły a rozetowaty. Przewody wyprowadzające łączą jądro z najądrzem, a ściślej z głową najądrza. W najądrzu przewody wyprowadzające jądra wpadają do przewodu najądrza. Ma on długość 4–6 m, jest więc w najądrzu silnie poskręcany. Wysłany jest nabłonkiem wielorzędowym walcowatym. Pod błoną podstawną nabłonka znajdują się komórki mięśniówki gładkiej oraz tkanka łączna luźna bogata w naczynia włosowate. Powierzchnię komórek pokrywają mikrokosmki zwane stereociliami. W najądrzu plemniki dojrzewają i są magazynowane. Plemniki, które trafiają z jądra do najądrza są niedojrzałe, tzn. nie mają zdolności ruchu i zapładniania komórki jajowej. W przewodzie najądrza dochodzi do ich dojrzewania pod wpływem wysokiego stężenia testosteronu związanego z białkiem ABP. Plemniki pozostają nieruchome jednak mają potencjalną zdolność do ruchu, do czego przyczynia się wysokie stężenie karnityny. W najądrzu główki plemników pokrywane zostają warstwą glikoproteinową, która zostaje usunięta dopiero w drogach rodnych kobiety w procesie nazywanym kapacytacją. Układ płciowy męski 233 18.2.2. NASIENIOW”D Od najądrza rozpoczyna się nasieniowód (ductus deferens), który wpada do cewki moczowej na terenie gruczołu krokowego. Ma on wąskie światło otoczone przez grubą ścianę zbudowaną z mięśniówki gładkiej. Błona śluzowa otaczająca światło tworzy podłużne fałdy i wysłana jest nabłonkiem wielorzędowym walcowatym ze stereociliami. Błona właściwa jest warstwą tkanki łącznej zawierającej włókna sprężyste. Mięśniówkę nasieniowodu tworzą komórki mięśniówki gładkiej ułożone w 3 warstwy: wewnętrzna i zewnętrzna podłużnie, oraz najgrubsza środkowa okrężnie. Komórki te w przeciwieństwie do innych komórek mięśniówki gładkiej mają zdolność do szybkiego kurczenia się, a cała warstwa mięśniówki jest silnie unerwiona. Na zewnątrz znajduje się tkanka łączna luźna z naczyniami i nerwami, tworząca przydankę. Przed wniknięciem w gruczoł krokowy nasieniowód tworzy rozszerzenie zwane bańką (ampulla). Tutaj błona śluzowa jest grubsza, bardziej pofałdowana, a warstwa mięśniowa mniej regularna. 18.3. P CHERZYKI NASIENNE Przed wniknięciem do gruczołu krokowego nasieniowód łączy się z pęcherzykami nasiennymi. Są to dwie silnie poskręcane cewki o długości ok. 15 cm. Mają pofałdowaną błonę śluzową z nabłonkiem wielorzędowym walcowatym, zawierającym okrągłe komórki podstawne. Komórki nabłonka mają cechy komórek produkujących białko. Błona właściwa zawiera wiele włókien sprężystych i komórek mięśniówki gładkiej. Wydzielina pęcherzyków nasiennych zawiera: globuliny, witaminę C oraz fruktozę. Aktywność pęcherzyków i związana z nią wysokość nabłonka zależne są od testosteronu. 18.4. GRUCZO£ KROKOWY Gruczoł krokowy – stercz (prostata) składa się z 30–50 rozgałęzionych, cewkowo-pęcherzykowych gruczołów, których przewody otwierają się do cewki moczowej sterczowej. Wydzielinę gruczołu stanowi tzw. płyn sterczowy. Gruczoł otacza włóknisto-sprężysta torebka bogata w mięśniówkę gładką, od niej odchodzą przegrody dzielące wnętrze gruczołu. Nabłonek spoczywa na tkance łącznej z komórkami mięśniowymi. Nabłonek jednowarstwowy może być sześcienny lub nawet płaski, jednak najczęściej jest walcowaty. Płyn sterczowy ma odczyn kwaśny, zawiera niewiele białek. Stwierdza się w nim aminokwasy, sperminę, fruktozę, fosfatazę kwaśną oraz kwas cytrynowy. Wewnątrz pęcherzyków gruczołu krokowego nieraz widać okrągłe ciała zwane kamykami sterczowymi. Tworzą je glikoproteidy, a rola ich nie jest znana. Do cewki moczowej już poza gruczołem krokowym uchodzą niewielkie gruczoły zwane opuszkowo-cewkowymi. Są one gruczołami cewkowo-pęcherzykowymi, z nabłonkiem typu śluzowego. Tkanka łączna tworząca przegrody wewnątrz gruczołu zawiera komórki mięśniówki gładkiej. 234 Rozdział 18 18.5. NASIENIE Nasienie (semen) to zawiesina plemników w płynie będącym mieszaniną wydzielin, głównie pęcherzyków nasiennych (70%) oraz gruczołu krokowego. Świeżo po wytrysku (ejakulacji) nasienie jest gęstym płynem o odczynie lekko zasadowym, zwierającym około 20–300 milionów plemników. Zawiera fruktozę, która jest źródłem energii dla plemników, witaminę C, enzymy i prostaglandyny powodujące skurcze macicy co ułatwia przejście plemników z pochwy przez macicę do jajowodów gdzie zwykle dochodzi do zaplemnienia. 18.6. PR•CIE Prącie tworzą dwa ciała jamiste ułożone grzbietowo i jedno ciało gąbczaste zawierające cewkę moczową, zakończone żołędzią. Ciała jamiste otoczone są błoną białawą, która tworzy nieciągłą przegrodę pomiędzy oboma ciałami jamistymi. Od błony białawej tkanka łączna wnika tworząc beleczki ciał jamistych. Wewnątrz znajdują się przestrzenie wysłane śródbłonkiem, stanowiące sieć naczyniową, która może wypełniać się w czasie wzwodu krwią tętniczą. Ciało gąbczaste zawiera mniej elementów włóknistych niż ciała jamiste, zawiera sieć naczyń wysłanych śródbłonkiem.
