Spermatogeneza
advertisement
Spermatogeneza Rozwój jądra Jądra u kręgowców powstają z części rdzennej niezróżnicowanego zawiązka gonady. W zawiązku jądra nabłonek powierzchniowy nie wrasta w głąb narządu, lecz pojawiają się pod nim komórki mezenchymatyczne, które tworzą zawiązek błony białawej. Sznury płciowe natomiast przekształcają się w kanaliki nasieniotwórcze. Komórki sznurów płciowych pochodzenia nabłonkowego dają początek komórkom podporowym, a pierwotne komórki płciowe sznurów mnożą się dając początek spermatogoniom. Pomiędzy sznurami płciowymi w mezenchymie wyróżnicowują się komórki śródmiąższowe. Rozwój jądra Kanaliki nasieniotwórcze poprzez kanaliki proste łączą się z kanalikami pranercza, które przekształcają się w sieć jądra i kanaliki najądrza. Przewód pranercza przekształca się w przewód najądrza i nasieniowód. Równocześnie ulega uwstecznieniu przewód żeński. Czynnikiem indukującym rozwój męskich dróg wyprowadzających są komórki śródmiąższowe jądra. trzon najądrza nasieniowód głowa najądrza ogon najądrza kanaliki proste uchodzące do sieci jądra kanaliki nasieniotwórcze Schemat budowy jądra przewodziki wyprowadzające Spermatogeneza Proces rozwoju pierwotnej komórki rozrodczej w dojrzały plemnik. Etapy spermatogenezy: - prespermatogeneza (wczesny okres płodowy) - spermatogoniogeneza - spermatocytogeneza - spermiogeneza Prespermatogeneza Pierwotne komórki rozrodcze mnożą się przez pewien okres. Część z nich przekształca się w spermatogonie płodowe, które ulegają degeneracji. Reszta pozostaje przez długi okres w stadium spoczynkowym zwanym prespermatogonialnym. Komórki prespermatogonialne - dwie fazy rozmnażania przedzielone długim okresem spoczynku: - pierwsza faza zaraz po urodzeniu - druga faza na początku okresu dojrzewania płciowego osobnika. Z ostatniego pokolenia prespermatogonii tworzą się spermatogonie. Spermatogoniogeneza Wytworzenie się spermatogonii z prespermatogonii i zróżnicowanie ich w spermatocyty I rzędu. W tym okresie zachodzą równocześnie dwa odrębne procesy, jeden prowadzi do stałego odnawiania komórek macierzystych (stem cells), drugi jest procesem różnicowania. W czasie spermatogoniogenezy komórki rozrodcze podlegają kolejnym podziałom mitotycznym. Spermatogoniogeneza Spermatogonia typu A dzielą się mitotycznie. Niektóre spermatogonie typu A dają początek kolejnym generacjom spermatogonii typu A, wychodząc z pierwotnej populacji komórek macierzystych. Inne natomiast, dzieląc się mitotycznie przekształcają się w spematogonie typu B, które z kolei dzieląc się również mitotycznie tworzą spermatocyty I rzędu. Komórki powstałe w wyniku podziałów mitotycznych są połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi, powstałymi w wyniku niepełnej cytokinezy. Spermatogonie A0 (AS) – zapasowe komórki macierzyste reserve stem cells - najmniej zróżnicowane Spermatogonie A1 Spermatogonie A2 (jasno zabarwione jądro) Spermatogonie A3 Spermatogonie A1 Spermatogonie A4 małe jądra, wyraźne ziarna chromatyny Spermatogonie Im (pośrednie) Spermatogonie B (kuliste jądro, centralnie położone jąderko) Spermatocyty I rzędu Spermatocytogeneza Rozpoczyna się w momencie zakończenia podziału mitotycznego spermatogonii B. Powstają z nich spermatocyty I rzędu, które przechodzą przez okres interfazalny, a następnie wchodzą w trwającą 22-24 dni profazę I podziału mejotycznego (preleptoten, leptoten, zygoten, pachyten, diploten). Dalej szybko następuje metafaza, anafaza i telofaza. Tworzą się spermatocyty II rzędu. Drugi podział mejotyczny, który jest podziałem ewakcyjnym i kończy się powstaniem dwóch spermatyd. Połączenia cytoplazmatyczne są nadal obecne. plemniki spermatydy spermatocyty II rzędu spermatocyty I rzędu spermatogonie Spermiogeneza Proces, w którym w wyniku wielu zmian dochodzi do przekształcenia spermatydy w plemnik. Przebiega w kilku etapach: - wytworzenie akrosomu (zlewanie się diktiosomów aparatu Golgiego), zawierającego enzymy, dzięki którym plemnik będzie mógł przeniknąć przez osłonki komórki jajowej (reakcja akrosomowa) - kondensacja jądra - wytworzenie szyjki, wstawki, z licznymi mitochondriami, oraz witki - utrata większości cytoplazmy Cykl spermatogenetyczny Szereg zmian zachodzących na danym obszarze kanalika nasieniotwórczego, pomiędzy pojawieniem się takich samych komórek rozrodczych. Podział cyklu spermatogenetycznego na szereg stadiów oparto na fazach rozwoju akrosomu w spermatydzie oraz na morfologii spermatogonii i spermatocytów znajdujących się równocześnie na tym samym przekroju kanalika. Rozwój akrosomu W rozwoju akrosomu wyodrębniono 4 fazy: - aparatu Golgiego - czapeczki - akrosomu - dojrzewania Faza aparatu Golgiego Ziarna preakrosomowe pochodzące z aparatu Golgiego zlewając się ze sobą, tworzą otoczony błoną , kulisty pęcherzyk akrosomowy. W młodej spermatydzie, której kształt jest jeszcze okrągły, pęcherzyk akrosomowy ściśle przylega do otoczki jądrowej. W miarę polaryzacji komórki wzdłuż osi akrosom - centriole pęcherzyk akrosomowy rozpłaszcza się na powierzchni jądra. Kompleks centrioli dający początek witce, leży po przeciwnej stronie jądra w stosunku do pęcherzyka akrosomowego. Występowanie mitochondriów ograniczone jest do obszarów peryferjnych cytoplazmy. Dwie centriole zlokalizowane są na tylnym biegunie komórki. Centriola dystalna ustawiona jest pod kątem prostym w stosunku do błony komórkowej spermatydy. biegun przedni plemnika Schemat spermiogenezy 1. Rozwijający się kompleks aksonemalny; 2. Ciałko Golgiego; 3. Pęcherzyk akrosomalny (proakrosom) z ziarnem akrosomalnym; 4. Para centrioli (proksymalna i dystalna); 5. Wstawka z mitochondriami; 6. Jądro; 7. Włókno aksonemalne; 8. Mikrotubule; 9. Witka; 10. Czapeczka akrosomowa Faza czapeczki Pęcherzyk akrosomowy obejmuje przednią połowę powierzchni jądra i staje się czapeczką akrosomową. Pod powierzchnią czapeczki akrosomowej błona jądrowa traci pory jądrowe i grubieje. Chromatyna jądrowa ulega kondensacji. Centriola dystalna ustawiona pod kątem prostym w stosunku do błony komórkowej spermatydy rozpoczyna wytwarzanie kopleksu aksonemalnego witki plemnika. Faza czapeczki Faza akrosomu Kondensujące jądro ulega spłaszczeniu i wydłużeniu. U gryzoni przyjmuje ono kształt sierpowaty. Biegun przedni jądra okryty jest czapeczką akrosomową, a biegun tylny powiązany jest z rozwijającym się kompleksem aksonemalnym. Cała komórka zorientowana jest w ten sposób, że jej tylny biegun wystaje do światła kanalika plemnikotwórczego a biegun przedni objęty jest powierzchnia adluminalną sustentocytów. W miarę zmiany kształtu jądra cytoplazma pomiędzy czapeczką akrosomową i przednią częścią błony komórkowej przemieszcza się w kierunku tylnej części komórki. W obrębie tylnego płatu cytoplazmy skupione sa organelle, które już nie funkcjonują. Zaliczają się do nich: aparat Golgiego, nadmiar mitochondriów, siateczka śródplazmatyczna. Migrujące do tyłu centriole tworza szyjkę rozwijającego się plemnika oraz witkę. Centriola dystalna przedłuża się we włókno aksonemalne, wokół której powstaje kompleks mikrotubul złożony z dwóch mikrotubul centralnych otoczonych pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul obwodowych kontaktujący się z cenriolą proksymalną. Faza akrosomu Faza dojrzewania Z okolic szyjki i wstawki spermatydy zostaje ściągnięty nadmiar cytoplazmy w postaci tak zwanego ciałka resztkowego. Jest ono następnie fagocytowane przez sustentocyty. Wokół cenrioli dystalnej powstaje kompleks mikrotubul złożony z dwóch mikrotubul centralnych otoczonych pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul obwodowych kontaktujący się z cenriolą proksymalną. W okolicy szyjki wytwarzanych jest dziewięć włókien grubych, które rozciągają się w dół do witki wokół mikrotubul kompleksu aksonemalnego. Mitochondria agregują się poniżej szyjki i otaczaję dziewięć włókien grubych. Powstały segment nazywany jest wstawką. Mitochondria nie wchodzą w skład witki. Spermatydy zostają odłączone od sustentocytów i uwolnione do światła kanalika plemnikotwórczego. Etap ten kończy spermiogenezę. Faza dojrzewania Acs – Akrosom; C – Cytoplazma; Cb – Płytka podstawowa; Ce – Centriole; Cml – Cytoplazma resztkowa; Fd – Osłonka włóknista; L – Światło przewodu najądrza; Mi – Mitochondria; Mn – Błona jądrowa; Mtc - Mikrotubule centralne; Mtp - Mikrotubule obwodowe; N – Jądro; P – Błona cytoplazmatyczna; Pas – Kołnierz akrosomalny; PR – Ciałka chromatoidalne; R - Rybosom; Sc - Stereocilia; SER – Siateczka śródplazmatyczna gładka; Va - Wakuola; Vn – Wakuola jądrowa Budowa plemnika Plemniki (spermatozooni) – ruchliwe gamety męskie, zaopatrzone w witkę pozwalającą im na szybkie poruszanie. Można wyróżnić: - plemniki pierwotne – małe (45µ), uwalniane do wody, ruchy w jednej płaszczyźnie, np. u jeżowca - plemniki zmodyfikowane – większe (41 250µ), bardziej wydłużone – plemniki ssaków. Najmniejsze u waleni. akrosom główka szyjka wstawka witka Schemat budowy plemnika ssaka Acs – Akrosom; C – Cytoplazma; Cb – Płytka podstawowa; Ce – Centriole; Cml – Cytoplazma resztkowa; Fd – Osłonka włóknista; L – Światło przewodu najądrza; Mi – Mitochondria; Mn – Błona jądrowa; Mtc - Mikrotubule centralne; Mtp - Mikrotubule obwodowe; N – Jądro; P – Błona cytoplazmatyczna; Pas – Kołnierz akrosomalny; PR – Ciałka chromatoidalne; R - Rybosom; Sc - Stereocilia; SER – Siateczka śródplazmatyczna gładka; Va - Wakuola; Vn – Wakuola jądrowa
