Spis treści Katabolizm

METABOLIZM Istnienie żywych organizmów jest uzależnione od energii potrzebnej do aktywności
komórki w tym syntezy i transportu energii. Energia, która została zużyta przez organizm do
wykonania pracy biologicznej nie może być wykorzystana ponownie. Dlatego życie zależy od
nieustannego dopływu energii. W każdym organizmie energia jest wychwytywana, czasowo
przechowywana, a następnie wykorzystywana do wykonania pracy biologicznej.
Metabolizm komórki to zespół procesów, którym podlegają składniki odżywcze. Istotą procesów
metabolicznych jest przemiana substancji o określonych właściwościach w inną substancję o nowych
właściwościach. Procesy te pozwalają komórce na wzrost i rozmnażanie, zarządzanie swoją strukturą
wewnętrzną oraz odpowiadanie na bodźce zewnętrzne.
Wyróżniamy dwa kierunki przemian:
katabolizm — reakcje egzoenergetyczne; rozkład związków chemicznych w celu wytworzenia
energii,
anabolizm — reakcje endoenergetyczne; wykorzystywanie dostarczonej energii przy tworzeniu
złożonych związków organicznych (takich jak glukoza, lipidy czy białka) oraz wypełnianie
funkcji komórkowych.
Spis treści
1 Katabolizm
1.1 Oddychanie
1.1.1 ODDYCHANIE TLENOWE (aerobowe)
1.1.2 ODDYCHANIE BEZTLENOWE (anaerobowe)
1.1.3 FERMENTACJA
2 Przemiana energii
2.1 Fosforylacja oksydacyjna
2.2 Energia ze związków nieorganicznych
2.3 Wiązanie energii słonecznej: fotosynteza
3 Anabolizm
3.1 Wiązanie węgla
3.2 Węglowodany i glikany
3.3 Kwasy tłuszczowe, izoprenoidy i steroidy
3.4 Białka
3.5 Nukleotydy
Katabolizm
Uproszczony schemat katabolizmu białek,
węglowodanów oraz tłuszczów
To reakcja egzoenergetyczna, w której następuje uwolnienie energii oraz rozkład lub utlenianie
złożonych związków organicznych do związków prostszych; substraty posiadają wyższy poziom
energii, zaś produkty niższy. W przypadku zwierząt katabolizm prowadzi do utworzenia prostych
związków takich jak dwutlenek węgla czy woda. Początkowo duże cząsteczki substancji organicznych
(białka, polisacharydy czy lipidy) są trawione w układzie pokarmowym do mniejszych cząsteczek, a
następnie są one transportowane do komórek i rozkładane do jeszcze prostszych związków z
uwalnianiem energii. Powstające małe cząsteczki chemiczne mogą być wykorzystane w komórce lub
wydalane z niej.
Głównymi grupami enzymów trawiennych są:
proteazy — rozkładają białka na aminokwasy; dokonują hydrolizy wiązań peptydowych,
glukozydazy — depolimeryzują polisacharydy; m.in. amylaza, maltaza
lipazy — rozkładają lipidy do kwasów tłuszczowych; katalizują rozkład estrów, utworzonych
przez kwasy o krótkim i długim łańcuchu, nasycone i nienasycone, oraz alkohole mające
łańcuch krótki lub długi, jedno- lub wielowodorotlenowe.
Oddychanie
ODDYCHANIE TLENOWE (aerobowe)
Najczęściej ogólną reakcję oddychania komórkowego zapisuje się dla utleniania cukru w obecności
tlenu; tutaj źródłem energii swobodnej dla komórek jest glukoza; energia uwolniona w procesie
utleniania pojawia się częściowo w postaci związku wysokoenergetycznego — ATP, który może być
wykorzystany do przeprowadzania reakcji chemicznych zachodzących w komórce lub do poruszania
organizmu; należy pamiętać, że proces produkcji ATP nie przebiega ze stu procentową sprawnością i
część energii uwalniana jest w postaci ciepła.
Oddychanie tlenowe jest procesem oksydacyjno-redukcyjnym — glukoza jest utleniana a tlen ulega
redukcji. W procesie tym energia potencjalna elektronów — z atomów wodoru — jest
wykorzystywana do syntezy ATP.
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia (ATP)
Koenzym A
Acetylo-CoA
Wyróżniamy cztery etapy utleniania glukozy:
1. Glikoliza — zachodzi w cytozolu; na tym etapie sześciowęglowa cząsteczka glukozy jest
przekształcana w dwie trójwęglowe cząsteczki pirogronianu; zostają też utworzone ATP i
NADH; każda reakcja w procesie glikolizy jest katalizowana przez specyficzny enzym; reakcja
ta może odbywać się w warunkach zarówno tlenowych jak i beztlenowych.
2. Tworzenie acetylo-CoA — otrzymany pirogronian jest utleniany do dwuwęglowej cząsteczki
octanu, który łączy się z koenzymem A tworząc acetylo-CoA; zostaje uwolniony dwutlenek
węgla oraz NADH.
3. Cykl kwasu cytrynowego — octan z acetylo-CoA łączy się z czterowęglową cząsteczką
szczawiooctanu tworząc sześciowęglową cząsteczkę cytrynianu; z cytrynianu odtwarzany jest
szczawiooctan w wyniku czego tworza się: dwutlenek węgla, ATP oraz NADH i FADH2.
4. System transportu elektronów i chemiosmoza — atomy wodoru uwolnione z glukozy są
przenoszone na łańcuch akceptorów elektronów; wraz z transportem elektronów z jednego
akceptora na drugi, protony są przepompowywane przez błonę (białowo-lipidową) wewnętrzna
mitochondrium — tworząc gradient stężenia protonów. W procesie chemiosmozy gradient
stężenia protonów stanowi źródło energii dla tworzenia ATP.
Poza węglowodanami organizmy w procesie oddychania mogą utleniać tłuszcze oraz białka, a także
pozostałe związki organiczne. Katabolizm tłuszczów odbywa się poprzez proces hydrolizy, podczas
którego uwalniane są kwasy tłuszczowe i glicerol. Utlenianie grama kwasów tłuszczowych wyzwala
więcej energii niż utlenianie tej samej ilości glukozy (węglowodany zawierają w swych strukturach
więcej tlenu).
ODDYCHANIE BEZTLENOWE (anaerobowe)
Fermentacje: mlekowa (strzałki brązowe), alkoholowa
(strzałki szare) i masłowa (strzałki zielone), 1 —
dehydrogenaza mleczanowa, 2 — dekarboksylaza
pirogronianowa, 3 — dehydrogenaza alkoholowa, 4 —
oksydoreduktaza pirogronian-ferredoksyna, 5 — tiolaza,
6 — dehydrogenaza hydroksybutyrylo-CoA , 7 —
krotonaza, 8 — dehydrogenaza butyrylo-CoA
Tutaj zamiast tlenu wykorzystane są inne związki nieorganiczne; przeprowadzają je tylko niektóre
rodzaje bakterii (jest wystarczające tylko dla małych, wolno metabolizujących organizmów);
organizmy te wykształciły mechanizmy pozwalające przeprowadzać szereg reakcji podobnych do
oddychania tlenowego stosując jako ostateczny akceptor elektronów utlenione związki chemiczne;
równoważniki redukcyjne transportowane w łańcuchu transportu elektronów mogą być przenoszone
między innymi na azotany (NO3–), siarczany (SO4–), dwutlenek węgla (CO2), jony żelaza (Fe3+) czy
manganu (Mn4+); przykłady:
oddychanie azotanowe:
NO3– + 2H+ + 2e- → NO2– + H2O
oddychanie żelazowe:
CH3COO– + 8Fe3+ + 4H2O → 2HCO3– + 8Fe2+ + 9H+
FERMENTACJA
Traktowana jako oddzielna grupa procesów metabolicznych w których wykorzystywane są związki
organiczne; przeprowadzana jest przez liczne drobnoustroje, komórki niektórych grzybów i bakterii
lub wytworzone przez nie enzymy; odbywa się także w mięśniach szkieletowych człowieka w
warunkach niedoboru tlenu; energia uzyskiwana w procesach fermentacji pochodzi w większości
przypadków z fosforylacji substratowej; przykłady:
Fermentacja alkoholowa — proces rozkładu węglowodanów pod wpływem enzymów
wytwarzanych przez drożdże z wytworzeniem alkoholu etylowego i dwutlenku węgla.
C6H12O6 → 2CO2 + 2C2H5OH + energia (ATP)
Fermentacja mlekowa — fermentacja węglowodanów do kwasu mlekowego.
C6H12O6 → 2C3H6O3 + energia (ATP)
Obie fermentacje prowadzą do powstania dwóch cząsteczek ATP przy utlenieniu jednej
cząsteczki glukozy. Jest to zdecydowanie mniejsza ilość niż powstaje przy pełnym utlenieniu
glukozy do CO2 i H2O (około 30 cząsteczek ATP), jednak umożliwia przeżycie organizmom w
warunkach niedoboru tlenu.
Fermentacja masłowa — wywoływana przez bakterie masłowe.
C6H12O6 + bakterie masłowe → CH3CH2CH2COOH + 2CO2 + 2H2 + ok. 15 kcal/mol (63
kJ/mol)
Przemiana energii
Uporządkowanie struktur komórkowych i cząsteczek związków organicznych jest możliwe tylko
dzięki stałemu dostarczaniu do komórki energii.
Fosforylacja oksydacyjna
Kluczowym elementem wytwarzania energii przydatnej dla komórki jest fosforylacja oksydacyjna,
zachodząca w mitochondriach. Jest to szlak metaboliczny, w którego wyniku energia uwalniana
podczas utleniania zredukowanych nukleotydów przekształcana jest w energię ATP; przepływ dwóch
elektronów z każdej cząsteczki NADH na tlen powoduje powstanie trzech cząsteczek ATP;
fosforylacja oksydacyjna ma bardzo wysoką efektywność (energia nie jest tracona, ponieważ
wysokoenergetyczne elektrony nie mogą przepływać przez łańcuch, jeśli nie towarzyszy temu
synteza ATP). Fosforylacja oksydacyjna odbywa się:
u eukariotów — za pośrednictwem grupy białek występujących w błonie mitochondriów,
u prokariotów — za pośrednictwem grupy białek w błonie wewnętrznej komórki.
Białka te używają energii wytworzonej podczas przemieszczania elektronów z cząsteczek
zredukowanych (na przykład NADH) na cząsteczkę tlenu, aby przenosić protony poprzez wewnętrzną
błonę komórkową. Przeniesienie protonów z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni
międzybłonowej wytwarza różnicę stężeń i potencjałów pomiędzy obiema stronami błony i generuje
potencjał elektrochemiczny. Protony mogą powracać do macierzy mitochondrialnej poprzez kanał
jonowy enzymu zwanego syntazą ATP. Przepływ ładunków dodatnich wywołuje rotację osi enzymu,
dzięki czemu centrum aktywne syntazy zmienia kształt i fosforyluje ADP do ATP. Należy zwrócić
uwagę na fakt, że mimo iż fosforylacja oksydacyjna jest ważnym procesem metabolicznym, to jednak
jej zachodzenie prowadzi do powstawania reaktywnych form tlenu, (np. nadtlenku wodoru) oraz
wolnych rodników. Są bardzo szkodliwe dla komórek, ponieważ powodują utlenianie białek, lipidów i
wywołują mutacje w DNA (uszkodzenia komórek prowadzą do chorób i są jedną z przyczyn starzenia
się).
Energia ze związków nieorganicznych
Energia może być także pozyskiwana z utleniania związków nieorganicznych. Różne gatunki mogą
używać jako źródła potencjału redukcyjnego:
wodoru,
zredukowanych związków siarki (jonów S2-, siarkowodoru i tiosiarczanów S2O32-),
jonów żelaza (II) Fe2+,
amoniaku,
oraz czerpać energię z utleniania tych związków kosztem akceptorów takich jak tlen czy azotany (III)
.
Wiązanie energii słonecznej: fotosynteza
Chloroplast z komórki Anemone sp.
Schemat chloroplastu: 1 — zewnętrzna
błona 2 — przestrzeń międzybłonowa 3 —
wewnętrzna błona (1+2+3: otoczka) 4 —
stroma (roztwór koloidalny) 5 — wnętrze
tylakoidu (lumen) 6 — błony tylakoidów 7 —
granum (stos tylakoidów) 8 — tylakoidy
(lamella) 9 — skrobia 10 — rybosomy 11 —
chloroplastowe DNA 12 — plastoglobule
(krople lipidów)
Rośliny, glony i niektóre bakterie mają zdolność wiązania i przekształcania energii słonecznej w
energię chemiczną magazynowana w procesie fotosyntezy. Tutaj transfer elektronów nie jest
efektem utleniania związków organicznych, lecz zachodzi dzięki pochłanianiu kwantów energii
światła. Jej produktami są węglowodany powstałe z prostych związków wody i dwutlenku węgla; w
tym procesie wydziela się tlen.
W komórkach eukariotycznych proces fotosyntezy zachodzi w wyspecjalizowanych organellach —
chloroplastach, zawierających barwniki fotosyntetyczne. Są to otoczone podwójną błoną białkowolipidową organellum komórkowe występujące u roślin i glonów eukariotycznych (rodzaj plastydów).
W chloroplastach zawarty jest chlorofil — zielony barwnik, pochłaniający światło widzialne przede
wszystkim w zakresie widma niebieskiego i czerwonego (nie pochłania natomiast światła zielonego).
Fotosyntetyzujące prokarionty nie mają chloroplastów, a tylakoidy (element podobny do tego, który
obecny jest w chloroplastach — patrz schemat) występują u nich często jako wpuklenia błony
cytoplazmatycznej i zlokalizowane są na obrzeżach komórki prokariotycznej.
Wiązanie energii słonecznej to proces stosunkowo podobny do fosforylacji oksydacyjnej, jako że w
jego toku powstaje gradient stężenia protonów, których przepływ przez syntazę ATP powoduje
wytwarzanie adenozynotrójfosforanu.
Fotosynteza przebiega
dwuetapowo. W fazie jasnej
powstają NADPH, ATP oraz
tlen. W cyklu Calvina CO2
jest redukowany z
wytworzeniem prostych
cukrów.
U eukariontów fotosynteza zachodzi w dwóch etapach:
Faza jasna (faza przemiany energii) — światło jest absorbowane a jego energia jest zamieniana
na energię wiązań chemicznych; jako produkt uboczny wydzielany jest tlen. Uproszczony zapis
reakcji (nie przedstawia ono jednak ściśle proporcji NADPH do ATP):
2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2.
Faza ciemna (faza przemiany substancji, cykl Calvina-Bensona) — zachodzi w stromie
chloroplastów; energia zgromadzona w ATP i NADPH+H+ wykorzystywana jest do
przekształcenia dwutlenku węgla do prostych związków organicznych; uproszczony zapis
reakcji:
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → C3H6O3 + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O.
Podsumowując: w procesie fotosyntezy chlorofil pochłania energię świetlną i wykorzystuje ją do
syntezy wysokoenergetycznych związków takich jak: ATP i NADPH. Energia uwięziona w tych
związkach zostaje wprzęgnięta w reakcje, które prowadzą do powstania węglowodanów. W procesie
tym głównymi surowcami są woda i dwutlenek węgla. Dzięki energii słonecznej, woda zostaje
rozłożona, przy czym uwalnia się tlen, a wodór łączy się z dwutlenkiem węgla, wskutek czego tworzą
się cząsteczki węglowodanów. Sumaryczny przebieg fotosyntezy z glukozą jako syntezowanym
węglowodanem jest następujący:
6H2O + 6CO2 +
(energia świetlna) → C6H12O6 + 6O2; ΔE -2872 kJ/mol (-687 kcal/mol)
Anabolizm
Przeciwieństwo katabolizmu. To reakcje syntez związków bardziej złożonych z prostszych,
wymagające dostarczenia energii. Procesy te prowadzą do tworzenia i wzrostu organów i tkanek.
Zazwyczaj procesy anaboliczne nie są zwykłym odwróceniem procsów katabolicznych, w których
rozkładana jest cząsteczka. Obejmuja one jeden lub więcej odrębnych etapów, które różnią się od
jakiegokolwiek etapu katabolizmu. W procesach anabolicznych wykorzystywane SA stosunkowo
nieliczne surowce m.in. acetylo-CoA, glicyna, sukcynylo-CoA, ryboza, pirogronian, i glicerol.
Wyróżnia się trzy podstawowe etapy anabolizmu:
Produkcja aminokwasów, monosacharydów, izoprenoidów i nukleotydów, czyli podstawowych
elementów biomolekuł.
Aktywowanie tych cząsteczek do form reaktywnych energią pochodzącą z ATP.
Łączenie wytworzonych cząsteczek w cząsteczki złożone — białka, polisacharydy, lipidy i
kwasy nukleinowe.
Podział ze względu na typ źródła energii:
fotoautotrofy i fotoheterotrofy — pozyskują energię ze światła słonecznego,
chemoautotrofy i chemoheterotrofy — pozyskują energię z reakcji utleniania związków
nieorganicznych.
Wiązanie węgla
Patrz fotosynteza.
Węglowodany i glikany
Glukogeneza — synteza glukozy ze związków takich jak kwas pirogronowy, kwas mlekowy,
glicerol, aldehyd 3-fosfoglicerynowy i aminokwasy; w anabolizmie węglowodanów proste
kwasy organiczne mogą być przekształcane w monosacharydy (np. glukozę), a następnie
łączone w polisacharydy (np. skrobię).
Polisacharydy i glikany powstają w wyniku sekwencyjnego dołączania monosacharydów przez
enzym — glikozylotransferazę — od reaktywnego donora do akceptora grup hydroksylowych
na powstającym polisacharydzie; wyprodukowane polisacharydy mogą samodzielnie pełnić
funkcje metaboliczne; mogą też być przekształcone do lipidów lub białek przez enzymy
nazywane oligosacharyltransferazami.
Kwasy tłuszczowe, izoprenoidy i steroidy
Kwasy tłuszczowe — powstają dzięki:
syntazie kwasów tłuszczowych,
enzymowi polimeryzującemu,
redukującemu jednostki acetylo-CoA.
Ich łańcuchy acylowe są przedłużane w toku reakcji dołączania grup acylowych, redukowania
ich do alkoholu, dehydratacji do grupy alkenowej i ponownej redukcji do alkanu.
Terpeny i izoprenoidy — powstają w procesie łączenia i modyfikowania jednostek
izoprenowych dostarczanych przez pirofosforan izopentylu i pirofosforan dimetylallilu.
steroidy — jedną z ważniejszych reakcji jakim ulegają donory izoprenu jest reakcja biosyntezy
steroidów; jednostki izoprenowe łączą się tworząc skwalen, a następnie są przekształcane w
grupę pierścieni lanosterolu; ten może następnie być przekształcony w inne steroidy (np.
cholesterol czy ergosterol).
Białka
Białka — biopolimery zbudowane z reszt aminokwasów połączonych ze sobą wiązaniami
peptydowymi -CONH- . Każde białko posiada unikalną sekwencję aminokwasów. Tak jak litery
alfabetu mogą być łączone w niemal nieskończoną ilość kombinacji zwanych słowami, aminokwasy
łączą się w sekwencje tworząc ogromne zróżnicowanie białek.
Aminokwasy powstają dzięki procesom:
glikolizy,
cyklu kwasu cytrynowego,
szlaku pentozofosforanowego.
Aminokwasy przechodzą w białka w procesie łączenia ich wiązaniami peptydowymi w łańcuchy;
przed połączeniem muszą zostać aktywowane poprzez połączenie z cząsteczką tRNA za pomocą
wiązania estrowego.
Nukleotydy
Nukleotydy — podstawowe składniki strukturalne kwasów nukleinowych (DNA i RNA) —
powstają z aminokwasów, dwutlenku węgla i kwasu mrówkowego w procesach wymagających
dużej ilości energii metabolicznej:
puryna — podstawa dwóch zasad azotowych wchodzących w skład kwasów nukleinowych
(DNA i RNA) — adeniny i guaniny — syntezowana jest tak jak nukleozydy; adenina i
guanina powstają z pierwotnego nukleozydu inozyny, tworzonego z aminokwasów
glicyny i glutaminy oraz kwasu asparaginowego i jonów mrówczanowych pochodzących z
koenzymu tetrahydrofolianu,
piramidyna — syntezowana jest z kwasu orotowego, który powstaje z glutaminy i kwasu
asparaginowego.