Jajnik Układ rozrodczy żeński (cz. 1) - nabłonek powierzchniowy: jednowarstwowy sześcienny Zrąb jajnika: (pochodna międzybłonka) • tkanka łączna wiotka - osłonka biaława (tk. łączna zbita) • liczne fibroblasty, - kora: zrąb, pęcherzyki jajnikowe i ich struktury pochodne makrofagi, - rdzeń i wnęka: zrąb, duże naczynia krwionośne k. mięśniowe gładkie Pęcherzyk zawiązkowy (30-40 µm) • oocyt • jedna warstwa płaskich komórek nabłonkowych (pęcherzykowych) • blaszka podstawna Oocyt (pierwotny): • zatrzymana profaza I podziału mejotycznego • ciałko Balbianiego • blaszki pierścieniowate (fragmenty otoczki jądrowej w porami w cytoplazmie) • liczne cząsteczki mRNA Pęcherzyk wzrastający jednowarstwowy (pierwotny) • oocyt • jedna warstwa sześciennych lub walcowatych komórek pęcherzykowych • zaczyna się tworzyć osłonka przejrzysta • blaszka podstawna Pęcherzyk wzrastający wielowarstwowy (bezjamisty, 100 µm +) Oocyt • oocyt • osłonka przejrzysta - zona pellucida • kilka warstw komórek pęcherzykowych (warstwa ziarnista) • blaszka podstawna • zaczyna się tworzyć osłonka pęcherzyka - theca folliculi Zona pellucida Oocyt: • rozproszenie i wzrost liczby organelli • liczne wolne rybosomy • tworzą się ziarna korowe (rodzaj pęcherzyków hydrolazowych) Komórki pęcherzykowe Zrąb 1 Osłonka przejrzysta (zona pellucida) • zbudowana z glikoproteidów • oocyt i komórki pęcherzykowe komunikują się poprzez wypustki przebijające otoczkę przejrzystą i połączone połączeniami szczelinowymi. Wymiana sygnałów chemicznych między oocytem a komórkami pęcherzykowymi pobudza aktywność komórek pęcherzykowych oraz umożliwia blokowanie, a następnie uruchomienie podziału mejotycznego oocytu. Pęcherzyk wzrastający jamisty (drugorzędowy, 0.5 mm +) • oocyt – osiąga największe rozmiary • tworzy się jama pęcherzyka wypełniona płynem (liquor folliculi – zawiera kwas hialuronowy, białka osocza) • warstwa ziarnista (komórki pęcherzykowe) • blaszka podstawna • osłonka pęcherzyka: wyodrębnia się warstwa zewnętrzna i wewnętrzna Pęcherzyk dojrzały - Graafa (1-7 cm) Osłonka pęcherzyka (theca folliculi) • wytwór łącznotkankowego zrębu otaczającego pęcherzyk • osłonka zewnętrzna (theca externa) - warstwa włókien kolagenowych • osłonka wewnętrzna (theca interna) – liczne naczynia włosowate, zmodyfikowane komórki zrębu (fibroblasty) przekształcone w komórki steroidogenne • oocyt otoczony przyszłym wieńcem promienistym na wzgórku jajonośnym • duża jama pęcherzyka • warstwa ziarnista • blaszka podstawna • osłonka pęcherzyka Komórki wieńca (wzgórka): • specyficzna populacja komórek warstwy ziarnistej • połączone połączeniami szczelinowymi z oocytem • wymiana sygnałów chemicznych Komórki theca interna produkują androgeny, które są przekazywane do kom. pęcherzykowych, a te przekształcają je w estrogeny (aromatyzacja, enzym - aromataza) W pęcherzyku Graafa komórki warstwy ziarnistej i osłonki wewnętrznej wykazują największą aktywność wydzielniczą. Komórki warstwy ziarnistej produkują: • estrogeny • inhibinę, folistatynę, aktywinę, (regulacja wydzielania FSH) Komórki osłonki wewnętrznej produkują: • androgeny • czynniki wzrostowe (rozrost warstwy ziarnistej) • reninę i angiotensynę (lokalna regulacja przepływu krwi w osłonce) • inhibitor proteaz (zabezpieczenie przed przedwczesnym pęknięciem pęcherzyka) Owulacja 1. Wzrost poziomu LH 2. Wzrost przepływu krwi w naczyniach osłonki pęcherzyka i ich przepuszczalności 3. Oocyt przechodzi pierwszy podział mejotyczny i rozpoczyna drugi 4. Wzrost objętości płynu pęcherzykowego i wzrost ciśnienia wewnątrz pęcherzyka 5. Utworzenie cienkiego, beznaczyniowego obszaru (stigma) na powierzchni jajnika stykającej się z pęcherzykiem 6. Wydzielenie przez komórki pęcherzykowe kolagenaz i ich aktywacja w ścianie pęcherzyka 7. Kolagenazy nadtrawiają rejon stigmy, powodując jego perforację 8. Oocyt wraz z wieńcem promienistym wydostają się z jajnika Struktury pęcherzyka pozostałe w jajniku przekształcą się w ciałko żółte 2 Atrezja pęcherzyków jajnikowych Jajnik zawiera od kilkuset tysięcy do 1 mln pęcherzyków zawiązkowych – jednak w trakcie okresu rozrodczego tylko kilkaset przechodzi pełny proces rozwoju i ulega owulacji. Pozostałe pęcherzyki są eliminowane w procesie atrezji. Atrezja: • apoptoza oocytu i komórek pęcherzykowych • usunięcie szczątków przez makrofagi • może zachodzić na wszystkich etapach rozwoju pęcherzyka, najczęściej dotyczy pęcherzyków zawiązkowych i pierwotnych • część steroidogennych komórek theca interna pozostaje w zrębie jako gruczoł śródmiąższowy Ciałko żółte • komórki ziarnisto-luteinowe • komórki osłonkowo-luteinowe • naczynia krwionośne wczesne (c. krwotoczne) późne (degenerujące) Tworzenie się dojrzałe ciałko białawe Komórki ciałka żółtego to typowe komórki steroidogenne, produkują progesteron ciałka żółtego 1. Po owulacji: sfałdowanie warstwy ziarnistej, wylew krwi do pozostałości, jamy pęcherzyka, wytworzenie skrzepu (ciałko krwotoczne). 2. Rozpoczyna się przekształcanie komórek warstwy ziarnistej w komórki ziarnisto-luteinowe. 3. Resorbcja skrzepu, wypełnienie tego obszaru przez kom. ziarnisto-luteinowe. 4. Wnikanie z obwodu naczyń, a wraz z nimi komórek theca interna. 5. Przekształcenie komórek theca interna w komórki osłonkowo-luteinowe. Degeneracja ciałka żółtego (luteoliza): Cykl rujowy (jajnikowy, płciowy) - gromadzenie lipidów w komórkach - apoptoza i autofagia - włóknienie 1. Faza przedrujowa (proestrus): dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych Ciałko żółte po degeneracji pozostawia „bliznę”, ciałko białawe, zbudowane głównie z włókien kolagenowych i zawierające nieliczne komórki (fibrocyty) 2. Faza rujowa (estrus) – okołoowulacyjna 3. Faza porujowa/międzyrujowa: metestrus – rozwój ciałka żółtego diestrus – aktywność ciałka żółtego 4. Faza bezrujowa (anestrus) – brak aktywności płciowej W trakcie cyklu zmianom ulega także błona śluzowa macicy i nabłonek pochwy Zwierzęta monoestralne: 1 – 2 ruje w roku przedzielone długimi fazami bezrujowymi Zwierzęta poliestralne: ciągle powtarzające się cykle lub kilka cykli w określonej porze roku 3 odcinek śródścienny Jajowód Cykl rujowy (krowa) 1 2 3 4 cieśń – proestrus – estrus – metestrus – diestrus bańka jajnik lejek jajnik błona śluzowa macicy 1 2 3 Bańka 4 Cieśń Odcinek śródmiąższowy Nabłonek jajowodu • błona śluzowa (fałdy – najliczniejsze i najbardziej rozgałęzione w bańce) • jednowarstwowy walcowaty lub wielorzędowy • komórki z rzęskami – przesuwają oocyt w kierunku macicy • komórki wydzielnicze – produkują substancje tworzące optymalne mikrośrodowisko dla oocytu i plemników • komórki podstawne (macierzyste) – niezróżnicowane, odpowiadają za regenerację nabłonka • warstwa mięśniowa - wewnętrzna okrężna - zewnętrzna podłużna • błona surowicza Endometrium Macica róg róg róg trzon szyjka trzon szyjka trzon nabłonek róg szyjka Trzon macicy Endometrium (błona śluzowa) Myometrium (mięśniówka gładka) trzon szyjka gruczoły warstwa czynnościowa (functionalis) warstwa podstawna (basalis) • nabłonek powierzchniowy: jednowarstwowy walcowaty, komórki z rzęskami i komórki wydzielnicze • bogatokomórkowa blaszka właściwa (komórki zrębowe - fibroblasty i napływowe – limfocyty, granulocyty, makrofagi, mastocyty, plazmocyty) • cewkowe gruczoły surowicze • naczynia krwionośne 4 P Zmiany endometrium podczas cyklu rujowego E M D Proestrus: wzrost błony śluzowej i gruczołów (odbudowa warstwy czynnościowej) proestrus wczesny diestrus późny diestrus Estrus: przekrwienie i obrzęk endometrium Metestrus: zmniejszenie obrzęku, niekiedy pękają drobne naczynia i występuje niewielkie krwawienie (to nie jest menstruacja!) Anestrus: zmniejszenie grubości endometrium, nieliczne gruczoły Diestrus: gruczoły wchodzą w fazę wydzielniczą, nadal się powiększają, mogą się skręcać, rozgałęziać, są szerokie i wypełnione wydzieliną. Pod koniec tej fazy warstwa czynnościowa ulega degeneracji Pochwa Szyjka macicy nabłonek • nabłonek: jednowarstwowy walcowaty z licznymi komórkami wydzielającymi śluz • podłużne fałdy błony śluzowej i rozgałęzione gruczoły śluzowe • w ścianie liczne włókna kolagenowe i sprężyste • uboższa mięśniówka blaszka właściwa (bez gruczołów) mięśniówka przydanka Cytodiagnostyka wymazów pochwowych jest tanim i prostym sposobem oznaczania fazy cyklu rujowego, ustalania optymalnego terminu krycia, a także wykrywania zmian zapalnych i nowotworowych pochwy i szyjki macicy. W wymazie można zobaczyć: • komórki superficjalne (warstw powierzchniowych) • komórki intermedialne (warstw pośrednich) • komórki parabazalne i bazalne (warstw dolnych) • inne komórki (stanu zapalnego, nowotworowe) Komórki nabłonka pochwy zawierają znaczne ilości glikogenu, przekształcanego przez naturalną florę bakteryjną w kwas mlekowy (niskie pH przeciwdziała inwazji chorobotwórczych bakterii i grzybów). Nabłonek ulega zmianom (np. częściowe złuszczanie, przejściowe rogowacenie) w trakcie cyklu rujowego. Przykładowe obrazy wymazów pochwowych z różnych faz cyklu (suka) Proestrus: komórki z różnych warstw, obecne leukocyty, niekiedy erytrocyty Diestrus: mniej komórek superficjalnych Estrus: komórki superficjalne, nieznaczne cechy rogowacenia Anestrus: komórki intermedialne i parabazalne 5 Żeński układ rozrodczy ptaków Jajowód lejek jajnik rdzeń • błona śluzowa z gruczołami surowiczymi • cienka błona podśluzowa • warstwa mięśniówki gładkiej • błona surowicza Podczas przechodzenia przez jajowód oocyt zostaje pokryty osłonkami produkowanymi przez gruczoły magnum Jajnik cieśń • tylko lewy jajnik i jajowód • duże pęcherzyki jajnikowe uwypuklają się, często połączone są z jajnikiem szypułą • pęcherzyki wyłącznie bezjamiste - największą część pęcherzyka stanowi oocyt - otoczony cienką warstwą komórek pęcherzykowych i włóknistą osłonką • oocyt wcześnie przechodzi I podział mejotyczny i gromadzi lipidy (żółtko) w cytoplazmie • po owulacji nie tworzy się ciałko żółte, pęcherzyk poowulacyjny zanika gruczoł skorupkowy część maciczna pochwa kloaka Lejek • wypustki „wychwytujące” oocyt • nabłonek walcowaty z rzęskami • rozgałęzione fałdy błony śluzowej • wytworzenie chalaz („skrętek” żółtka) Magnum Cieśń • nabłonek jednowarstwowy sześcienny/walcowaty, częściowo z rzęskami • fałdy błony śluzowej • błona śluzowa zajęta przez zwarty układ gruczołów surowiczych • oocyt zostaje otoczony warstwą białka • nabłonek walcowaty, miejscami występują rzęski • fałdy błony śluzowej i wpuklenia nabłonka - krypty • gruczoły surowicze – produkcja osłonki pokrywającej białko jaja („błona pergaminowa”) gruczoły krypta nabłonek gruczoły nabłonek nabłonek Pochwa Część maciczna (gruczoł skorupkowy) krypta • nabłonek walcowaty z rzęskami • rozgałęzione fałdy błony śluzowej • gruba mięśniówka gruczoły mięśniówka • nabłonek wielorzędowy z rzęskami • fałdy błony śluzowej i krypty • gruba mięśniówka (warstwa okrężna tworzy zwieracz na granicy z pochwą) • w błonie śluzowej liczne cewkowe gruczoły wydzielające jony Ca i HCO3 • wokół jaja tworzy się skorupka – warstwa węglanów wapnia 6