Plastydy Proplastydy

Plastydy
rodzina organelli
powstających w
toku ontogenezy
rośliny drogą
róŜnicowania form
prekursorowych
proplastydów
w tkankach
merystematycznych
Proplastydy
• sferyczne; 0.5 -2 µm
• otoczka (2 błony)
• stroma
DNA (obszary nukleoidopodobne)
nieliczne rybosomy
słabo rozwinięty system błon wewnętrznych
pojedyncze ziarna skrobi
plastoglobule (karotenoidy, estry kwasów tłuszczowych)
ziarna skrobi
Plastydy
leukoplasty
amyloplasty
proplastydy
chloroplasty
chromoplasty
Chloroplasty
biogeneza
proplastyd
plastyd przedgranowy
światło
etioplast
chloroplast
światło
Chloroplasty plastyczność
światło
deetiolacja (zielenienie)
etioplast
chloroplast
brak światła
etiolacja
Chloroplasty
plastyczność
a – etioplast (ciało prolamellarne)
b – po 1 min światła
d – po 24h światła
(tworzenie gran)
e – zróŜnicowany chloroplast
(grana)
Chloroplasty
podział
Chloroplasty
liczba, wielkość, kształt, rozmieszczenie
Chloroplasty
budowa
Chloroplasty
budowa
Chloroplasty
otoczka
• błona zewnętrzna (5-6 nm)
gładka
około 50% białek
przepuszczalność: kanały (do 5-10kD)
• błona wewnętrzna (5-6nm)
gładka
więcej niŜ 50% białek
bogata w galaktolipidy (monogalaktozylodiacyloglicerol)
selektywność przepuszczalności
białka transportujące – translokatory
enzymy (syntezy kwasów tłuszczowych i lipidów chloroplastowych)
• przestrzeń między-błonowa (peryplastydowa) (10-20 nm)
tylakoidy
stroma
tylakoidy
grana
Mikrografia elektronowa tylakoidów chloroplastu liścia
tylakoidy
Błony:
•więcej niŜ 50% białek
• lipidy acylowe - 35%
fosfolipidy (fosfatydyloglicerol), galaktolipidy, sulfolipidy
• barwniki fotosyntetyczne
• płynność (stigmasterol, nienasycone kwasy tłuszczowe)
• białka (enzymatyczne)
• wysoka selektywność przepuszczalności
Chloroplasty
Barwniki fotosyntetyczne
• chlorofile (10-20%)
chlorofil a, chlorofil b (2,5:1-3,5:1)
chlorofil c1 , c2 , d
• karotenoidy (5%)
karoteny (β-karoten)
ksantofile (luteina, wiolaksantyna, neoksantyna i in.)
• fukoksantyna (brunatnice)
• fikobiliny (krasnorosty) – w fikobilinosomach
chlorofile
struktura chlorofilu a
pięciopierścieniowa
feoporfiryna
(pierścienie pirolowe
-układ podwójnych wiązań
sprzęŜonych między
atomami C [-C=C-C-])
hydrofobowy ogon
(20C -alkohol fitylowy)
barwniki fotosyntetyczne
Występują w kompleksach barwnikowo-białkowych
Chlorofile wykazują zdolność do:
• absorbowania promieniowania słonecznego
w widzialnym zakresie widma światła
• osiągania stanu wzbudzenia elektronowego
• przekazywania stanu wzbudzenia elektronowego
cząsteczkom sąsiednim
Karotenoidy:
• uczestniczą w absorbowania promieniowania słonecznego
i transferze energii wzbudzenia elektronowego
- funkcje anteny
• zabezpieczają aparat fotosyntetyczny przed skutkami
nadmiernie wysokiego natęŜenia światła
(fotooksydacją łańcuchów nienasyconych kwasów
tłuszczowych)
- funkcje ochronne
Fikobiliny (pochodne biliwerdyny):
fikoerytryna (czerwony) – krasnorosty
fikocyjanina (niebieski) - cyjanobakterie
anteny energetyczne fotosyntezy
max absorpcji światła w innym zakresie niŜ chlorofile i karotenoidy
550 - 630nm (max - światło Ŝółte)
moŜliwa fotosynteza w zbiornikach wodnych
gdzie nie dociera światło czerwone
Chloroplasty
stroma
• konsystencja Ŝelu
• białka:
enzymy reakcji ciemnych fotosyntezy (cyklu Calvina)
enzymy syntezy kwasów tłuszczowych
enzymy i czynniki do replikacji, transkrypcji i translacji
• DNA (obszary nukleidopodobne)
• t RNA, rRNA
• rybosomy
• ziarna skrobi, plastoglobule (ziarna lipidowe)
genom chloroplastowy
Obszary nukleidopodobne (1-20)
22-900 kopii genomu
cząsteczki DNA koliste
Genom:
• wysoce konserwatywny
• koduje:
chloroplastowe rRNA
chloroplastowe tRNA
kilkadziesiąt białek (łańcucha transportu elektronów,
duŜa podjednostka rubisco)
transport białek do chloroplatów
Proces fotosyntezy
CO2 +2H2O + 472,8kJ
* związek zredukowany do poziomu cukru
2 fazy:
• świetlna - w błonach tylakoidów
źródło e- i H+
produkty:
• ciemna - w stromie
redukcja węgla
do poziomu cukrów
[CH2O]* + O2 + H2O
Chloroplasty
Faza świetlnaabsorpcja kwantów światła i reakcje konwersji
energii
anteny bezpośrednie
i peryferyjne
a a
akceptor e-
Film
PS II: P 680
PS I: P 700
centrum reakcji i antena w fotosystemie (fotoukłady I i II)
zbieranie energii świetlnej przez chlorofil
Separacja ładunku
feofityna
10-6 s
transport elektronów przez przenośniki
Film
Fe2S2
QA , QB
hem
Cu
5 przenośników
Mn0 --Mn4+
zmiany potencjału oksydoredukcyjnego
podczas fotosyntetycznego transportu
elektronów
błona
tylakoidu
formowanie gradientu H+ w poprzek
błony
synteza ATP- kompleks syntazy ATP
QA , QB
fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna
Budowanie
gradientu H+
Synteza ATP
P700
Chloroplasty
przepływ protonów i synteza ATP
Faza jasna
produkty: NADPH i ATP
Chloroplasty
proces fotosyntezy
Faza jasna (świetlna)
• absorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii
(wzbudzenie elektronu w cząsteczce chlorofilu)
• transport elektronów przez przenośniki
(tworzenie NADPH)
• formowanie gradientu H+ w poprzek błony
• synteza ATP (syntaza ATP)
produkty: ATP i NADPH
Chloroplasty
proces fotosyntezy
Faza ciemna - w stromie
(cykl Calvina-Bensona)
• asymilacja CO2 (tzw. pierwotny akceptor)
• redukcja CO2 do poziomu trioz
(aldehyd 3-fosfoglicerynowy)
• cykl regeneracji pierwotnego akceptora
synteza glukozy
innych cukrów
proces fotosyntezy- faza ciemna
cykl wiązania węgla - reakcja początkowa
karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco)
CO2
rybulozo-1,5-bifosforan
rubisco (3 czast/s)
produkt posredni
3-fosfoglicerynian
50% białek chloroplastowych; 10mln ton w biosferze
cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona)
Faza karboksylacyjna
Nobel
1961
Faza
regeneracyjna
Faza redukcyjna
cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona)
aldehyd 3-fosfoglicerynowy
cukry
(skrobia)
ATP
cytozol
cukry sacharoza
forma
transportowa
glikoliza
(pirogronian)
mitochondria
Peroksysomy
Peroksysomy - pierwotne utleniacze (mikrociała)
• w komórkach zwierzęcych i roślinnych
• 0,2 – 1,8 µm
• pojedyncza błona
kanały białkowe (1 kDa)
• ziarnista macierz (matriks)
• brak DNA, rybosomów
• inkluzje: tzw. rdzeń (nukleoid)
odkryte przez Ch. de Duve'a w 1965
Peroksysomy
Nukleoid –
krystaliczna postać
oksydazy moczanowej
(rozkład kwasu moczowego
do alantoiny)
Mikrografia elektronowa peroksysomów z hepatocytów szczura
Peroksysomy
Import białek
sekwencje sygnałowe: Ser-Lys-Leu –C-koniec (zazwyczaj)
peroksyny; białka receptorowe i kanałowe (?)
Powstawanie
• z ER
• podział
Peroksysomy
pochodzenie
? endosymbiontyczne
najwcześniej przyswojone endosymbionty
brak DNA, rybosomów, podwójnej błony
enzym oksydaza D-aminokwasowa
duŜe podobieństwo peroksysomów u odległych eukariotów
(badania genetyczne)
Peroksysomy
• zróŜnicowane funkcjonalnie
(50 rodzajów enzymów)
• utleniają róŜne substraty (zuŜycie tlenu do 20%)
bez syntezy ATP (dyssypacja energii w formie ciepła)
(1)
utlenianie: RH2 + O2
R + H2O2
oksydazy flawinowe
(2)
rozkład H2O2
2 H2O2
lub
katalaza
H2O2 + RH2
2 H2O + O2
peroksydaza
= R + 2 H2O
R- aldehydy, fenole, alkohole...
donorem elektronów do redukcji
Peroksysomy
w komórkach zwierzęcych - funkcje utleniające
utlenianie róŜnych substratów (alkoholu etylowego –serce,wątroba)
β-oksydacja kwasów tłuszczowych długołańcuchowych (do-8C)
(peroksysomowa oksydaza acetylo–Co A)
degradacja puryn (enzymy cyklu purynowego)
metabolizm aminokwasów (aminotransferazy)
synteza cholesterolu i dolicholi (enzymy w hepatocytach)
synteza plazmalogenów (glicerofosfolipidy- eterolipidy)
Peroksysomy
w komórkach roślinnych – funkcje róŜnorodne
peroksysomy liściowe
(funkcje utleniające)
peroksysomy brodawek korzeniowych
(uczestniczące w przyswajaniu azotu)
glioksysomy (kiełkujące nasiona roślin oleistych)
(katabolizm kwasów tłuszczowych
i synteza z nich cukrów)
(β-oksydacja, cykl glioksalanowy)
2 acetylo-CoA - bursztynian (cykl Krebsa)
szczawiooctan
(szlak glukoneogenezy) fosforany fruktozy, glukoza, sacharoza
Peroksysomy
Mikrografia elektronowa peroksysomów z komórek mezofilu liścia
tytoniu (A) oraz glioksysomów z komórek nasienia pomidora (B)