Plastydy Proplastydy
advertisement
Plastydy rodzina organelli powstających w toku ontogenezy rośliny drogą róŜnicowania form prekursorowych proplastydów w tkankach merystematycznych Proplastydy • sferyczne; 0.5 -2 µm • otoczka (2 błony) • stroma DNA (obszary nukleoidopodobne) nieliczne rybosomy słabo rozwinięty system błon wewnętrznych pojedyncze ziarna skrobi plastoglobule (karotenoidy, estry kwasów tłuszczowych) ziarna skrobi Plastydy leukoplasty amyloplasty proplastydy chloroplasty chromoplasty Chloroplasty biogeneza proplastyd plastyd przedgranowy światło etioplast chloroplast światło Chloroplasty plastyczność światło deetiolacja (zielenienie) etioplast chloroplast brak światła etiolacja Chloroplasty plastyczność a – etioplast (ciało prolamellarne) b – po 1 min światła d – po 24h światła (tworzenie gran) e – zróŜnicowany chloroplast (grana) Chloroplasty podział Chloroplasty liczba, wielkość, kształt, rozmieszczenie Chloroplasty budowa Chloroplasty budowa Chloroplasty otoczka • błona zewnętrzna (5-6 nm) gładka około 50% białek przepuszczalność: kanały (do 5-10kD) • błona wewnętrzna (5-6nm) gładka więcej niŜ 50% białek bogata w galaktolipidy (monogalaktozylodiacyloglicerol) selektywność przepuszczalności białka transportujące – translokatory enzymy (syntezy kwasów tłuszczowych i lipidów chloroplastowych) • przestrzeń między-błonowa (peryplastydowa) (10-20 nm) tylakoidy stroma tylakoidy grana Mikrografia elektronowa tylakoidów chloroplastu liścia tylakoidy Błony: • więcej niŜ 50% białek (białka transportowe, enzymatyczne) • lipidy acylowe - 35% fosfolipidy, galaktolipidy, sulfolipidy • barwniki fotosyntetyczne płynność (stigmasterol, nienasycone kwasy tłuszczowe) wysoka selektywność przepuszczalności Chloroplasty Barwniki fotosyntetyczne • chlorofile (10-20%) chlorofil a, chlorofil b (2,5:1-3,5:1) chlorofil c1 , c2 , d • karotenoidy (5%) karoteny (β-karoten) ksantofile (luteina, wiolaksantyna, neoksantyna i in.) • fukoksantyna (brunatnice) • fikobiliny (krasnorosty) – w fikobilinosomach chlorofile struktura chlorofilu a pięciopierścieniowa feoporfiryna (pierścienie pirolowe -układ podwójnych wiązań sprzęŜonych między atomami C [-C=C-C-]) hydrofobowy ogon (20C -alkohol fitylowy) barwniki fotosyntetyczne Występują w kompleksach barwnikowo-białkowych Chlorofile wykazują zdolność do: • absorbowania promieniowania słonecznego w widzialnym zakresie widma światła • osiągania stanu wzbudzenia elektronowego • przekazywania stanu wzbudzenia elektronowego cząsteczkom sąsiednim Karotenoidy: • uczestniczą w absorbowania promieniowania słonecznego i transferze energii wzbudzenia elektronowego - funkcje anteny • zabezpieczają aparat fotosyntetyczny przed skutkami nadmiernie wysokiego natęŜenia światła (fotooksydacją łańcuchów nienasyconych kwasów tłuszczowych) - funkcje ochronne Fikobiliny (pochodne biliwerdyny): fikoerytryna (czerwony) – krasnorosty fikocyjanina (niebieski) - cyjanobakterie anteny energetyczne fotosyntezy max absorpcji światła w innym zakresie niŜ chlorofile i karotenoidy 550 - 630nm (max - światło Ŝółte) moŜliwa fotosynteza w zbiornikach wodnych gdzie nie dociera światło czerwone Chloroplasty stroma • konsystencja Ŝelu • białka: enzymy reakcji ciemnych fotosyntezy (cyklu Calvina) enzymy syntezy kwasów tłuszczowych enzymy i czynniki do replikacji, transkrypcji i translacji • DNA (obszary nukleidopodobne) • t RNA, rRNA • rybosomy • ziarna skrobi, plastoglobule (ziarna lipidowe) genom chloroplastowy Obszary nukleidopodobne (1-20) 22-900 kopii genomu cząsteczki DNA koliste Genom: • wysoce konserwatywny • koduje: chloroplastowe rRNA chloroplastowe tRNA kilkadziesiąt białek (łańcucha transportu elektronów, duŜa podjednostka karboksylazy rybulozo-1,5-bisfosforanu) transport białek do chloroplatów Proces fotosyntezy CO2 +2H2O + 472,8kJ * związek zredukowany do poziomu cukru 2 fazy: • świetlna - w błonach tylakoidów źródło e- i H+ produkty: • ciemna - w stromie redukcja węgla do poziomu cukrów [CH2O]* + O2 + H2O Proces fotosyntezy CO2 +2H2O + 472,8kJ [CH2O]* + O2 + H2O * związek zredukowany do poziomu cukru 2 fazy: • świetlna - w błonach tylakoidów źródło e- i H+ produkty: • ciemna - w stromie redukcja węgla do poziomu cukrów Chloroplasty Faza świetlnaabsorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii anteny bezpośrednie i peryferyjne a a akceptor e- Film PS II: P 680 PS I: P 700 centrum reakcji i antena w fotosystemie (fotoukłady I i II) zbieranie energii świetlnej przez chlorofil Separacja ładunku feofityna 10-6 s transport elektronów przez przenośniki Film Fe2S2 anionorodniki ponadtlenkowe QA , QB Mn0 --Mn4+ hem Cu 5 przenośników zmiany potencjału oksydoredukcyjnego podczas fotosyntetycznego transportu elektronów błona tylakoidu formowanie gradientu H+ w poprzek błony synteza ATP- kompleks syntazy ATP QA , QB elektrochemiczny gradient protonowy ŚWIATŁO TYLAKOIDU STROMA ? Chloroplasty ?? pH przepływ protonów ?- zmiana pH w przedziałach chloroplastowych ? Chloroplasty przepływ protonów i synteza ATP Faza jasna produkty: NADPH i ATP fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna Budowanie gradientu H+ Synteza ATP P700 Chloroplasty proces fotosyntezy Faza jasna (świetlna) • absorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii (wzbudzenie elektronu w cząsteczce chlorofilu) • transport elektronów przez przenośniki (tworzenie NADPH) • formowanie gradientu H+ w poprzek błony • synteza ATP (syntaza ATP) produkty: ATP i NADPH Chloroplasty proces fotosyntezy Faza ciemna - w stromie (cykl Calvina-Bensona) • asymilacja CO2 (tzw. pierwotny akceptor) • redukcja CO2 do poziomu trioz (aldehyd 3-fosfoglicerynowy) • cykl regeneracji pierwotnego akceptora synteza glukozy innych cukrów proces fotosyntezy- faza ciemna cykl wiązania węgla - reakcja początkowa karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco) CO2 rybulozo-1,5-bifosforan rubisco (3 czast/s) produkt pośredni 3-fosfoglicerynian 50% białek chloroplastowych; 10mln ton w biosferze cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona) Faza karboksylacyjna Nobel 1961 Faza regeneracyjna Faza redukcyjna cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona) brak przenośników dla ATP aldehyd 3-fosfoglicerynowy cukry (skrobia) cytozol cukry sacharoza forma transportowa glikoliza (pirogronian) mitochondria ATP Ewolucja eukariontów Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów– Lynn Margulis (am. biolog) 1970- teoria endosymbiozy endosymbioza prakomórki eukariotycznej z prabakterią purpurową lub pracyjanobakterią Wspólne pochodzenie mitochondriów i chloroplastów–teoria endosymbiozy Za: Przeciw: • własne genomy • biosynteza RNA i białek organelli • DNA –kolista cząsteczka / rybosomy 70S • sposób namnaŜania (podział) • 2 błony otaczające / odmienność błony wewnętrznej • filogenatyka genów kodowanych przez mt DNA • kodowanie większości białek mt i chl na genomie jądrowym Peroksysomy Peroksysomy - pierwotne utleniacze (mikrociała) • w komórkach zwierzęcych i roślinnych • 0,2 – 1,8 µm • pojedyncza błona kanały białkowe (1 kDa) • ziarnista macierz (matriks) • brak DNA, rybosomów • inkluzje: tzw. rdzeń (nukleoid) odkryte przez Ch. de Duve'a w 1965 Peroksysomy Nukleoid – krystaliczna postać oksydazy moczanowej (rozkład kwasu moczowego do alantoiny) Mikrografia elektronowa peroksysomów z hepatocytów szczura Peroksysomy Import białek sekwencje sygnałowe: Ser-Lys-Leu –C-koniec (zazwyczaj) peroksyny; białka receptorowe i kanałowe (?) Powstawanie • z ER • podział Peroksysomy pochodzenie ? endosymbiontyczne najwcześniej przyswojone endosymbionty brak DNA, rybosomów, podwójnej błony enzym oksydaza D-aminokwasowa duŜe podobieństwo peroksysomów u odległych eukariotów (badania genetyczne) Peroksysomy • zróŜnicowane funkcjonalnie (50 rodzajów enzymów) • utleniają róŜne substraty (zuŜycie tlenu do 20%) bez syntezy ATP (dyssypacja energii w formie ciepła) (1) utlenianie: RH2 + O2 R + H2O2 oksydazy flawinowe (2) rozkład H2O2 2 H2O2 lub katalaza H2O2 + RH2 2 H2O + O2 peroksydaza = R + 2 H2O R- aldehydy, fenole, alkohole... donorem elektronów do redukcji Peroksysomy w komórkach zwierzęcych - funkcje utleniające utlenianie róŜnych substratów (alkoholu etylowego –serce,wątroba) β-oksydacja kwasów tłuszczowych długołańcuchowych (do-8C) (peroksysomowa oksydaza acetylo–Co A) degradacja puryn (enzymy cyklu purynowego) metabolizm aminokwasów (aminotransferazy) synteza cholesterolu i dolicholi (enzymy w hepatocytach) synteza plazmalogenów (glicerofosfolipidy- eterolipidy) Peroksysomy w komórkach roślinnych – funkcje róŜnorodne peroksysomy liściowe (funkcje utleniające) peroksysomy brodawek korzeniowych (uczestniczące w przyswajaniu azotu) glioksysomy (nasiona roślin oleistych) (katabolizm kwasów tłuszczowych i synteza z nich cukrów) (β-oksydacja, cykl glioksalanowy, cykl Krebsa, glukoneogeneza ) Peroksysomy Mikrografia elektronowa peroksysomów z komórek mezofilu liścia tytoniu (A) oraz glioksysomów z komórek nasienia pomidora (B)
