Pęd: Łodyga

advertisement
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
Pęd: Łodyga
Ciało dojrzałej rośliny składa się z systemu korzeniowego i części nadziemnej –
pędu. Pęd zbudowany jest przez łodygę, liście, kwiaty i owoce.
Łodygi mogą być zielne lub zdrewniałe. Rośliny roczne oraz byliny wytwarzają łodygi
zielne, które żyją nie dłużej jak jeden rok, a po wydaniu kwiatów i nasion zamierają.
Drzewa mają łodygi zdrewniałe, które mogą żyć setki lat.
Przeważająca większość roślin naczyniowych ma łodygi sztywne, wzniesione wraz z
liśćmi ku światłu. Jednak u części gatunków łodygi są wiotkie, wijące się po podporze
(np. u fasoli, groszku, winorośli) lub płożące po powierzchni ziemi (np. u jaskra
rozłogowego, dyni, ogórka i truskawki).
Co rok z pączka wierzchołkowego łodygi wyrasta nowy pęd, który pod jesień
wytwarza na wierzchołku nowy pączek zimujący. Łodygi lat poprzednich grubieją w
skutek wytwarzania słojów przyrostu.
Cześć łodygi, na których powstają liście, to węzły, bezlistne odcinki to międzywęźla.
Na szczycie łodygi znajduje się pąk wierzchołkowy (szczytowy) z merystemem
wierzchołkowym. Gdy jest on nieaktywny (np. zimą) okrywają go łuski
(przekształcone liście).
W katach liści występują pąki boczne (in. liściowe, ew. kwiatowe lub mieszane),
będące zawiązkami organów wegetatywnych (liści bądź odgałęzień bocznych,
czasem kwiatów). Bardzo często pąki boczne są nieaktywne – nazywamy je
wówczas pakami śpiącymi (hamowane przez auksyny) = dominacja wierzchołkowa.
W szczególnych przypadkach pąki mogą tworzyć się w innych miejscach na łodydze,
powstają wówczas z merystemów wtórnych = paki przybyszowe.
1. Stożek wzrostu
1
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
2. Budowa pierwotna łodygi
Z merystemu wierzchołkowego łodygi, w pewnej odległości od wierzchołka, powstają
pierwotne tkanki stałe (strefa różnicowania). Początkowo młode komórki rosną i osiągają
swe ostateczne rozmiary ⇒ łodyga wydłuża się i grubieje.
Walec osiowy:
W partiach wierzchołkowych różnicuje się prakambium (pramiazga), która rozrasta się i
tworzy wiązki biegnące wzdłuż łodygi. One przekształcają się stopniowo w łyko i drewno
pierwotne ⇒ wiązki łykodrzewne lub rurka łykodrzewna.
Każda wiązka od strony wewnętrznej składa się z drewna, a od zewnętrznej z łyka:
Najwcześniej zróżnicowane komórki drewna to protoksylem.
W jego skład wchodzą naczynia, cewki i komórki parenchymy. Brak włókien.
Komórki protoksylemu wykształcają się w młodych częściach roślin, a ponieważ
mogą się rozciągać w kierunku podłużnym (elastyczne!), więc łodyga może się
wydłużać (jeszcze rośnie, a one już są).
Wewnętrzne ściany wzmocnione są zgrubieniami w postaci pierścieni (te powstają
wcześniej) lub spiralnymi (patrz. rysunek).
Później powstaje metaksylem.
Różnicuje się ku partiom zewnętrznym walca osiowego.
Nie jest już rozciągliwy (rozciągany).
Jego komórki mają silniej zdrewniałe ściany (zgrubienia pokrywają prawie całą
2
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
powierzchnię ścian; są drabinkowate, siatkowate, jamkowate).
Powstają naczynia jamkowate (ściany pierwotne i wtórne są zdrewniałe).
Najwcześniej różnicowane w komórki łyka to protofloem.
W jego skład wchodzą wyłącznie wydłużone komórki miękiszowe.
Podobnie jak protoksylem ulega rozciąganiu.
Później wykształca się metaksylem.
Różnicuje się ku wnętrzu walca osiowego.
W skład jego wchodzą: rurki sitowe, komórki przyrurkowe, komórki miękiszowe,
włókna.
3
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
Drewno i łyko mogą mieć różne ułożenie. Występuje więc kilka rodzajów wiązek:
- kolateralne
zamknięte
łyko
drewno
- kolateralne
otwarte
łyko
kambium
drewno
- bikolateralne
(ziemniak, dynia,
ogórek)
łyko
drewno
łyko
- koncentryczne
hadrocentryczne
(kłącza i ogonki paproci)
łyko
łyko drewno łyko
łyko
- koncentryczne
leptocentryczne
(kłącze konwalii)
drewno
drewno łyko drewno
drewno
Filogenetycznie
najstarsze są
wiązki
hadrocentryczne.
Takie wiązki
posiadały
psylofity.
U jednoliściennych
wiązki nie tworzą
cylindra, ale
rozrzucone są
nieregularnie, a tkanki
zasadnicze nie tworzą
wyraźnej kory i
rdzenia.
Kolumna złożona z
drewna i łyka oraz
miękiszu
między
wiązkowego wewnątrz okolnicy to s t e l a:
- Haplostela (u rynii; centralna kolumna drewna otoczona cylindrem łyka)
- Aktynostela (u psylotów; w budowie pierwotnej korzeni wielu okrytozalążkowych;
centralnie położone drewno tworzy ku obwodowi promieniste „ramiona” na kształt
gwiazdy)
- Plektostela (u widłaków; płatkowate pasma drewna poprzedzielane i otoczone łykiem)
- Syfonostela (u wielu paproci; tkanki przewodzące utworzone
z cylindra łyka
otaczającego cylinder drewna otaczają rdzeń miękiszu)
- Diktiostela (u wielu paproci;
ciąg
Promienie rdzeniowe, wiązki ułożone
tkanek
(wyżej)
jest
naprzeciwległe, łyko na zewnątrz
poprzerywany)
- Ataktostela (jednoliścienne)
- Eustela (dwuliścienne)
W środkowych partiach młodej łodygi powstaje tzw. rdzeń. W starszych łodygach składa się
on przeważnie z parenchymy.
4
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
Na zewnętrz wiązek łykodrzewnych (pierścienia) wykształca się okolnica (perycykl).
Zbudowana jest ona z jednej lub kilku warstw komórek parenchymatycznych lub włókien. Nie
występuje u większości nasiennych.
Do okolnicy przylega endoderma (śródskórnia), należąca jednak już do kory pierwotnej (jej
ostatnia wewnętrzna warstwa). Jest ona zbudowana z wydłużonych komórek zawierających
ziarna skrobi (zazwyczaj). Występuje u większości paprotników, a nasiennych jej obecność
nie jest regułą ⇔ u nasiennych granica między kora pierwotną a walcem osiowym w
łodydze nie jest wyraźna, a u jednoliściennych sama kora pierwotna jest trudna do
wyróżnienia. Jeżeli jest obecna, to w najmłodszych częściach łodygi i jest to pojedyncza
warstwa komórek miękiszu wypełnionego ziarnami skrobi. W dojrzalszych odcinkach
endoderma może wytwarzać pasemka Caspary’ego, a jeszcze starszych U – zgrubienia.
Kora pierwotna zbudowana tkanki parenchymatycznej. Komórki je w partiach bliskich
powierzchni zawierają chloroplasty (zielone zabarwienie młodych łodyg). W korze pierwotnej
występuje często tkanka wzmacniająca w postaci sklerenchymy tworzącej ciągłą pochwę lub
regularnie rozmieszczone pasma. U dwuliściennych prócz sklerenchymy często występuje
kolenchyma w zewnętrznych partiach młodych łodyg. U nagozalążkowych mogą też
występować
sklereidy,
komórki
garbnikowe, kanały żywicze, rury
mleczne
itp.
Najbardziej
zewnętrzną
warstwę
komórek
stanowi skórka (epiderma).
Tylko
wyjątkowo
bywa
ona
wielowarstwowa
(powstaje
z
praskórki
przez
podziały
peryklinalne). Jej komórki zawierają
drobne leukoplasty, a tylko komórki
przyszparkowe chloroplasty.
Komórki epidermy mają zwykle
zewnętrzne ścianki zgrubiałe i
pokryte kutikulą. Przylegają one do
siebie dokładnie, nie ma (oprócz szparek) przestworów międzykomórkowych) ⇒ ochrona
przed utratą wody.
Epiderma tworzy często wyrostki jedno lub wielokomórkowe.
3. Funkcje
Rusztowanie dla liści
Przewodzi wodę z solami mineralnymi i substancje odżywcze między liśćmi i korzeniem.
Może spełniać rolę organu spichrzowego.
Aparaty szparkowe umożliwiają transpirację i wymianę gazową
4. Przekształcenia
FUNKCJE ASYMILACYJNE
u większości przedstawicieli roślin kaktusowatych łodyga pełni funkcje asymilacyjne i
spichrzowe (gromadzi wodę). Liście = ciernie ⇒ zmniejszenie ogólnej powierzchni rośliny =
mniejsze parowanie, a także ochrona przed pustynnymi zwierzętami.
GAŁĘZIAKI - niekiedy, np. u kaktusów, szparaga i liściokwiatu, rodzaju Ruscus, w ogóle nie
ma liści asymilujących (bardzo zredukowane ⇒ ciernie), a ich funkcje przejmują łodygi,
często spłaszczone i przypominające kształtem liście, dzięki takim przekształceniom
5
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
mniejsze są straty wody przez roślinę [gałęziak – liść – organy analogiczne ⇔ gałęziak –
łodyga – organy homologiczne].
FUNKCJA SPICHRZOWA
PĘDY BULWOWE – pędy
podziemne o ograniczonym wzroście, o jednosezonowej trwałości,
łodyga uległa silnemu skróceniu i znacznemu zgrubieniu, a liście prawie całkowitemu
zanikowi, na dojrzałej bulwie widać wyraźnie pąki boczne = oczka (z każdego oczka może
[powstać pojedyncza roślina), organ spichrzowy, przetrwalnikowy i rozmnażania
wegetatywnego; np. bulwy ziemniaka. Mogą powstawać też jako nabrzmienie znajdującej się
pod ziemią dolnej części pędu; np. szafran i ziemowit, kalarepa (!!! bulwy pochodzenia
korzeniowego dalia, mieszane pochodzenie burak, brukiew, seler).
KŁĄCZA – organy podziemne, pozornie przypominają korzenie, znajdują się na nich
zredukowane łuskowate liście, mają skrócone międzywęźla, z pąków wierzchołkowych i
bocznych wyrastają pędy nadziemne, w węzłach wyrastają korzenie przybyszowe, brak
czapeczki na stożku wzrostu, mogą zawierać znaczną ilość materiałów zapasowych (organy
spichrzowe i przetrwalnikowe), mogą służyć do rozmnażania wegetatywnego; np. szparag,
rabarbar, kosaciec, konwalia, większość paproci, perz. Psylofity miały kłącza!
CEBULE – organ podziemny , główną jego część stanowią przekształcone liście (magazynują
głównie cukry), łodyga jest silnie skrócona i tworzy tzw. piętkę, z której wyrastają korzenie
przybyszowe, na szczycie skróconej łodygi znajduje się pąk wierzchołkowy z którego na
wiosnę wyrasta pęd nadziemny, w pachwinach liści są paki boczne, organ przetrwalnikowy,
spichrzowy i rozmnażania wegetatywnego; np. cebula uprawna, tulipany i hiacynty.
ROZMNAŻANIE WEGETATYWNE
ROZŁOGI – odgałęzienie dolnej części nadziemnego pędu, płożące się i służące do
rozmnażania wegetatywnego, ich międzywęźla są długie, w węzłach łuskowate liście,
wyrastają korzenie przybyszowe i nowe pędy, nowa roślina oddziela się od macierzystej po
obumarciu łączącego je rozłogu; np. u poziomek i truskawek.
ORGANY CZEPNE
WĄSY – przekształcone łodygi (mogą też być pochodzenia liściowego), to organy czepne,
nierozgałęzione lub rozgałęzione, cienkie, wrażliwe na dotyk, pod wpływem bodźca
mechanicznego owijają się dookoła podpory. U męczennicy wąsy to przekształcone pędy
boczne wyrastające z pachwin liści, u winorośli to zakończenia osi rozgałęziającego się
sympodialnie pędu. Na końcach przekształconych w wąsy pędów winobluszczu
wykształcają się tarczki przyczepiające się do podpór. Nasturcja owija się wokół podpór
długimi międzywęźlami.
CIERNIE – ostre, sztywne, proste lub rozgałęzione, zdrewniałe, połączone wiązkami
przewodzącymi z rośliną, ograniczają transpirację i chronią przed roślinożercami, np. u
głogu, tarniny, dzikiej gruszy.
Szczególną budowę mają łodygi zbóż i innych traw zwane źdźbłami. Są one obłe, rurkowate,
puste w międzywęźlach, a pełne w węzłach. Wyrastający z węzła liść w charakterystyczny
sposób obejmuje dolną część międzywęźla, tworząc zgrubienie zwane kolankiem. Kolanko
wraz z pochwą liściową wzmacnia źdźbło w miejscu, gdzie jest ono słabe z powodu w
miejscu, gdzie jest ono słabe z powodu zachodzącego tam wzrostu wstawowego.
6
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
5. Porównanie pierwotnej i wtórnej budowy łodygi
Budowa pierwotna
Układ wiązek u roślin
dwuliściennych
Układ wiązek u roślin
jednoliściennych
Budowa wtórna (rośliny dwuliścienne i nagonasienne)
7
7_lodyga.doc Data utworzenia 1999-11-21 11:14 Anna M. Czarnecka
Przyrost łodygi na grubość rozpoczyna się od odróżnicowania się w miękiszu promieni
rdzeniowych komórek leżących na przedłużeniu pasm kambium wiązkowego. W ten sposób
powstaje merystem wtórny – kambium międzywiązkowe. Łączy się on z kambium
wiązkowym tworząc nieprzerwany pierścień tkanki twórczej. Podczas jej podziałów do
wewnątrz odkładane jest drewno wtórne, na zewnątrz łyko. Powstaje ciągły gruby cylinder
drewna i znacznie węższy łyka.
Niektóre komórki, powstałe w skutek podziałów kambium, różnicują się w komórki
miękiszowe, tworzące wąskie pasma tkanek miękiszowych – miękisz łykowy i drzewny (tzw.
promienie drzewne i łykowe). Stanowi on system żywych komórek, łączący drewno i łyko
wtórne oraz elementy przewodzące łodygi z tkankami innych organów. Jest on niezbędny
dla sprawnego przewodzenia wody i substancji odżywczych, a także hormonów roślinnych.
U niektórych jednoliściennych występuje specjalny typ przyrostu wtórnego: u dracen,
aloesów, juk i niektórych palm komórki okolnicy łodygi odróżnicowują się i uzyskują zdolność
do podziałów. Powstałą w ten sposób miazga wtórna odkłada do wewnątrz łodygi miękisz
oraz drewno i łyko budując nowe wiązki przewodzące.
Stale pogrubiające się warstwy drewna i łyka rozrywają korę pierwotną i skórkę. Funkcje
okrywające przejmuje peryderma, tworzona przez fellogen (powstaje on przez
odróżnicowanie się komórek miękiszu bądź kolenchymy, leżących w obszarze kory
pierwotnej).
Rośliny klimatów, w których sezon wegetacyjny nie trwa cały rok, przerywają wzrost na okres
zimy.
Drewno wczesne (wytwarzane wiosną) – komórki o dużych średnicach i stosunkowo cienkich
ścianach, zawiera niewiele włókien drzewnych.
Drewno późne (tworzone latem) – wąskie komórki o grubych ścianach, wiele włókien
drzewnych.
Na przekroju poprzecznym łodygi warstwy drewna tworzą pierścieni (słoje) przyrostów
rocznych. Jeden pierścień składa się z jasnego pasma drewna wczesnego i ciemniejszego
pasma drewna późnego.
W starszych pniach zamierają wewnętrzne pasma promieni miękiszu drzewnego. Ta część
drewna przestaje pełnić funkcje przewodzące i staje się tkanka mechaniczna tzw. twardzielą.
⇐ Naczynia są „zatykane” przez komórki miękiszu drzewnego, wrastają one do światła
naczyń poprzez jamki i tworzą w nich wciski = twardziel.
Funkcje przewodzące pełni jedynie młodsza, leżąca bliżej obwodu łodygi warstwa ksylemu,
tzw. biel.
8
Download
Random flashcards
123

2 Cards oauth2_google_0a87d737-559d-4799-9194-d76e8d2e5390

Create flashcards