Opieka nad potomstwem u kręgowców
advertisement
Opieka nad potomstwem u kręgowców cz. 3. Owodniowce stałocieplne – Ptaki Marek Guzik Zakład Zoologii Kręgowców, Instytut Biologii AP Kraków 31 – 054 Kraków, ul. Podbrzezie 3 Ptaki są drugą gromadą w obrębie owodniowców i jednocześnie najbardziej jednorodną pod względem sposobu rozmnażania – wszystkie są jajorodne. Od gadów różnią się między innymi tym, iż są zwierzętami stałocieplnymi. Omawiane w poprzednich artykułach bezkręgowce i kręgowce jajorodne charakteryzowały się zróżnicowanym sposobem opieki nad złożonymi jajami. Były zatem takie gatunki, które produkowały ogromne ilości jaj, nie interesując się ich dalszym losem. Inne, wykazujące troskę o los potomstwa, zabezpieczały miejsca i warunki dla rozwoju jaj, ale po ich złożeniu w samej opiece nie brały udziału (opieka pośrednia), jeszcze inne wykazywały różne zaangażowanie w opiekę nad jajami i wylęgłym z nich potomstwem (opieka bezpośrednia). W poprzednio prezentowanych tekstach starałem się pokazać, jak wraz ze stopniem rozwoju zwierząt zmienia się forma opieki nad potomstwem i następuje przejście od opieki pośredniej do opieki bezpośredniej. U ptaków sprawa komplikuje się jeszcze bardziej, gdyż pewne zachowania charakterystyczne dla opieki pośredniej, jak np. budowa gniazd, są niejako wstępem do opieki bezpośredniej, czyli wysiadywania jaj, jej pierwszym etapem. A zatem te zachowania, które u zwierząt bezkręgowych i owodniowców miały na celu głównie zabezpieczenie jaj i były formą opieki uprzedniej, w przypadku ptaków stają się częścią opieki bezpośredniej. Budowa gniazda na złożenie jaj jest włączona w cały proces opieki. Gniazdo staje się miejscem złożenia i wysiadywania jaj, wylęgu, oraz najczęściej, głównie u gniazdowników, „mieszkaniem” młodych osobników, w którym zazwyczaj zachodzą dalsze etapy opieki rodzicielskiej. Jednak nawet w tej grupie zwierząt opieka nad potomstwem jest zróżnicowana i można tu znaleźć tak przykłady opieki pośredniej, znacznie rzadziej występującej, jak i opieki bezpośredniej, którą realizuje zdecydowana większość ptaków. Opieka pośrednia, tak jak i w poprzednich grupach omawianych zwierząt przybiera tu formę opieki uprzedniej. Ptaki wynajdują lub przygotowują miejsce dla złożenia i rozwoju jaj, a następnie nie interesują się ich losem. Tak postępuje jedynie kilka gatunków, ptaków żyjących w klimacie gorącym, gdzie dostarczenie ciepła dla rozwoju jaj nie wiąże się z ich wysiadywaniem, a „sprawę załatwiają” panujące warunki. A. Zabezpieczenie możliwie dobrych warunków rozwoju jaj. Najczęściej taki sposób opieki występuję u ptaków z rzędu kuraków, rodziny nogali (Megapodiidae). Ptaki te występują głównie w Australi i Nowej Gwinei, oraz na okolicznych wyspach. Jest to rodzina słabo poznana i jedynie u kilku, z ok. 20 gatunków w niej występujących, udało się dokładnie prześledzić biologię rozrodu. U kilku gatunków, żyjących na otwartej przestrzeni, zabezpieczenie jaj sprowadza się do wykopania w piasku jamy o głębokości 60 do 100 cm. i zakopania jaj. Promienie słoneczne na tyle mocno rozgrzewają piasek, że jaja rozwijają się bez dalszej opieki ze strony rodziców. Niektóre gatunki np. nogal polinezyjski (nogal malau) (Megapodius pritchardii) wykorzystują ciepło skał wulkanicznych, zagrzebując jaja w pyle wulkanicznym u jego podstawy lub w pobliżu krateru w temp. 20 – 380C. Wylęgłe młode rozgrzebują „gniazdo” i po wydostaniu się na zewnątrz rozpoczynają samodzielne życie. B. Podrzucanie jaj innym gatunkom. Pasożytnictwo lęgowe W tej grupie można wyróżnić dwa różne zachowania. Oba polegają na podrzucaniu jaj innym gatunkom, ale różnią się stopniem wykorzystywania gospodarza. Podrzucanie jaj innym gatunkom jest częste u kaczkowatych (Anatidae) gdzie różne gatunki kaczek podrzucają sobie nawzajem jaja do wysiadywania. Jest to swoiste zabezpieczenie potomstwa, a właściwie zabezpieczenie własnych genów, w przypadku dużej presji drapieżników. Nie jest to typowe pasożytnictwo lęgowe bowiem samica buduje gniazdo i wysiaduje jaja, a tylko kilka podrzuca do innego gniazda. W efekcie w gnieździe występuje lęg mieszany. W tej grupie spotkać można gatunki, które w zależności od okoliczności mogą zachowywać się jak pasożyty lęgowe. Przykładem takim jest amerykańska głowienka preriowa (Aythya americana). W normalnych warunkach buduje gniazdo i wysiaduje młode, natomiast na terenach gdzie występuje szop pracz i niszczy jej gniazda, po zniszczeniu gniazda składa jaja do gniazda głowienki długodziobej (Aythya valisineria) i zachowuje się jak pasożyt lęgowy. Pasożytnictwo lęgowe jest specyficzną formą opieki uprzedniej. Polega ono na składaniu jaj do gniazda innych ptaków, gdzie są one wysiadywane, a wylęgłe młode wychowywane przez innych rodziców. Gatunki realizujące tę strategię rozrodu nigdy nie budują własnego gniazda i nie interesują się losem własnego potomstwa. Do pasożytów lęgowych należą ptaki z 5 rodzin – w sumie kilkadziesiąt gatunków. Najbardziej znani przedstawiciele należą do rodziny kukułkowatych (Cuculidae), a wśród nich nasza kukułka (Cuculus canorus). Do tej rodziny należy również ponad 50 innych kukułek występujących w Eurazji i Afryce. Pasożytami lęgowymi są też prawie wszystkie gatunki afrykańskich i azjatyckich miodowodów (Indicatoridae), kilka północnoamerykańskich starzyków (Molothrus) z rodziny kacyków (Icteridae), ponadto wszystkie gatunki afrykańskich wdówek (Viduinae) i jeden południowoamerykański gatunek z rodziny kaczkowatych (Anatidae). Również w przypadku pasożytnictwa lęgowego można zaobserwować różny stopień szkodliwości „podrzutka”. Najmniejszy wpływ na potomstwo gospodarza obserwuje się w przypadku kaczki pasożytki (Heteronetta atricapilla). Samica pasożytki składa swoje jaja do gniazd innych ptaków wodnych ale młoda kaczka wylęga się wcześniej niż młode gospodarzy i po 2 dniach opuszcza gniazdo nie przeszkadzając wylęgającym się później pisklętom właścicieli gniazda. Również niewielkim stopniem szkodliwości charakteryzują się wdówki. Swoje jaja podrzucają do gniazd pokrewnych astryld (Estrildinae). Wielkość i ubarwienie jaj, a także wielkość piskląt i ubarwienie wnętrza dzioba młodych jest w przypadku tych gatunków podobne, więc rodzice karmią wszystkie pisklęta jednakowo. Nawet po opuszczeniu gniazda młode przez pewien czas przebywają razem. Większą presję na pisklęta gospodarzy wywiera pisklę starzyków. Samice tego gatunku składają jaja do gniazd ponad 200 gatunków, zazwyczaj mniejszych ptaków, a mimo to pisklę starzyka zazwyczaj wylęga się wcześniej. Jest też większe niż pisklęta gospodarzy lecz nigdy nie wyrzuca z gniazda innych piskląt ale otrzymuje pokarm w pierwszej kolejności. Jeżeli pokarmu jest pod dostatkiem swoją porcję dostają również pisklęta gospodarza, natomiast w przypadku niedoboru pokarmu część piskląt gospodarza ginie. W przedstawionych powyżej przypadkach pasożytnictwa lęgowego intruz, czyli obce pisklę, w niewielkim tylko stopniu lub nawet wcale nie wpływało na lęg gospodarza. Są jednak przypadki, w których złożenie jaja do obcego gniazda jest równoznaczne ze zniszczeniem lęgu gospodarza. Samice miodowodów podrzucają swoje jaja do gniazd ok. 60 gat. ptaków. Wylęgłe pisklę przez ok. 7 dni ma na dziobie narośl w kształcie haka, którą rozbija jaja gospodarza lub zabija jego młode pisklęta. W efekcie tego gospodarze karmią i wychowują tylko „podrzutka”. Podobne „efekty” uzyskują pisklęta kukułek, z ta różnicą, że młode kukułczę wyrzuca z gniazda jaja gospodarza lub jego młode pisklęta. Przedstawione powyżej przykłady opieki pośredniej są wśród ptaków wyjątkowe. Zdecydowana większość gatunków samodzielnie opiekuje się tak jajami jak i pisklętami czyli występuje u nich opieka bezpośrednia. Opieka bezpośrednia jest najczęściej realizowaną strategią rozrodczą ptaków. Także w tym przypadku można wyróżnić różne sposoby, a także zakres jej realizowania. A. Przygotowanie miejsca dla złożenia jaj i opieka nad złożonymi jajami. W tej grupie ptaków można spotkać jeden gatunek afrykański i kilka gatunków australijskich. Przedstawicielem afrykańskim jest pijawnik (Pluvianus aegyptius) nazywany również stróżem krokodyli. Ptak ten, należący do rodziny siewkowatych, przysypuje jaja cienką warstwą piasku, który nagrzewając się umożliwia rozwój jaj. Jeśli jednak nastanie okres chłodnej pogody lub chłodne noce ptaki wysiadują jaja normalnie. Również podczas zbyt dużych upałów któreś z rodziców siada na jajach i tym sposobem chroni przed przegrzaniem. Zdarza się również, że rodzice przynoszą wodę na piórach i zraszają piasek chłodząc jaja. Młode po opuszczeniu gniazda są samodzielne jednak rodzice czuwają nad nimi i w razie niebezpieczeństwa, gdy młode przykucnie, przysypują je piaskiem. Z gatunków australijskich należą tu wspomniane już nogale. Gatunki żyjące w strefie lasów lub na ich obrzeżach urządzają do wylęgu piskląt specjalne „inkubatory”. Są w tym podobne do niektórych gatunków krokodyli, o czym pisałem w poprzednim roku. Gniazdo takie, wygrzebane w ziemi i napełnione liśćmi usypanymi w kopiec staje się doskonałym dostarczycielem ciepła. Nogal brunatny (Alectura lathami), buduje kopiec o objętości 12 m3 i masie ponad 6 ton. W kopcu tym, zbudowanym z butwiejących szczątków roślinnych wymieszanych z pisakiem utrzymuje się stała temp. w granicach 330C. Samiec zwabia donośnym głosem kilka samic, które składają w oddzielnych, przygotowanych przez samca otworach 18 do 24 jaj. Temperaturę reguluje samiec, rozgrzebując gniazdo lub dorzucając świeżych liści. Młode osobniki same wydostają się z gniazda i rozpoczynają w pełni samodzielne życie. Nogal molukański (Megapodius freycinet) zamieszkuje zarośla i lasy w pobliżu piaszczystych plaż. Swoje kopce (o średnicy ok. 3 m i wysokości ok. 1 m) buduje z piasku wymieszanego z liśćmi i innymi szczątkami organicznymi. Jeśli gniazdo umieszcza w miejscu silnie nasłonecznionym, zawartość butwiejących szczątków jest mniejsza, jeśli natomiast gniazdo jest umieszczone w cieniu domieszka organiczna jest duża i fermentując zapewnia odpowiednią temperaturę dla rozwoju jaj. Samiec sprawdza dziobem temperaturę w kopcu i zezwala samicy na złożenie jaj jeśli temperatura jest odpowiednia. Najciekawszym, ale i chyba najlepiej poznanym gatunkiem jest nogal pręgoskrzydły (Leipoa ocellata). Występuje w suchych okolicach o niezbyt gęstym zakrzewieniu. Ptak ten wykopuje w ziemi dół o głębokości ok. 1 m i średnicy 2 m i wypełnia go różnymi fragmentami roślin. Następnie na samym szczycie zostaje założona komora wylęgowa, a cały kopiec zostaje przysypany piaskiem. Tak przygotowany kopiec ma ok. 5 m średnicy i wysokość ok. 1 m. Samica sukcesywnie, co 6 do 15 dni, składa jaja do komory wylęgowej, a samiec pilnuje żeby temperatura we wnętrzu kopca nie przekroczyła 510C. Gdy temperatura zbytnio się podnosi samiec nadsypuje kopiec ziemią izolując jaja od nagrzewania przez promienie słoneczne. W ciągu lata, gdy fermentacja wewnątrz kopca ustaje, ptaki usuwają z kopca piasek a jaja rozwijają się dzięki nagrzewaniu przez promienie słoneczne. Na jesieni, kiedy słońce już nie nagrzewa tak mocno podłoża kopiec zostaje porzucony. Młode nogale pręgoskrzydłe opuszczają samodzielnie gniazdo i rozpoczynają samodzielne życie. B. Przygotowanie gniazd, wysiadywanie jaj i opieka nad pisklętami. Do grupy tej należy zdecydowana większość ptaków choć różnią się one w znacznym stopniu rodzajem budowanego gniazda. Nie zawsze gniazdo ma misterną konstrukcję, a bywają gatunki, które gniazd nie budują. Przykładem może być nasz lelek kozodój (Caprimulgus europaeus), który swoje, zazwyczaj 2 jaja, składa bezpośrednio na ziemi, piasku, wrzosowisku, mchu ściółce leśnej lub żwirze i w razie niebezpieczeństwa może je przenieść w inne miejsce. Niektóre gatunki lelków z krajów gorących składają 1 jajo na drzewie, w miejscu rozwidlenia gałęzi, a wysiadujący ptak przypomina kawałek suchej kory. Bardzo prymitywne gniazda budują, jeszcze do niedawna występujące w Polsce drop (Otis tarda) i kulon (Burhinus oedicnemus). Drop swoje gniazdo zakłada w zbożu lub wysokich trawach i jest to zazwyczaj wydeptany w ziemi dołek, do którego samica składa 2 jaja. Kulon składa jaja do zagłębieniu gruntu zazwyczaj na niewielkim wzniesieniu. Podobne gniazda buduje wiele gatunków sieweczek (Charadriinae) między innymi sieweczka rzeczna (Charadrius dubius), sieweczka obrożna (Ch. hiaticula), czy sieweczka morska (Charadrius alexandrinus), oraz niektóre gatunki pingwinów (Spheniscidae), np. pingwin Adeli (Pygoscelis adeliae), czy pingwin równikowy (Spheniscus mendiculus), których gniazda najczęściej stanowią wygrzebane w ziemi zagłębienia. Niewiele bardziej skomplikowane są gniazda kuropatwy (Perdix perdix), skowronka (Alauda arvensis), czy czajki (Vanellus vanellus). Mimo iż są to zazwyczaj niewielkie zagłębienia w ziemi skąpo wysłane jedynie suchymi źdźbłami trawy, to jednak są doskonale zamaskowane i ukryte przed wzrokiem intruza. Niejako na drugim biegunie należy umieścić wielkie i skomplikowane gniazda bocianów (Ciconiidae.) czy orłów (Aquilinae), misternie utkane gniazda remiza (Remiz pendulinus) i wikłaczy (Ploceidae), czy wykute dziuple dzięciołów (Picidae) i wykopane w ziemi nory zimorodków (Alcedo atthis), żołn (Merops apiaster) czy jaskółek brzegówek (Riparia riparia). Niezależnie od rodzaju wielkości i kształtu gniazda jest ono miejscem składania i wysiadywania jaj, a także często miejscem odchowania piskląt. Wysiadywanie jaj to zadanie najczęściej obojga rodziców. Wiąże się to z koniecznością zdobycia pokarmu. Jedynie w strefie gorącej, często ten obowiązek wypełnia jedno z rodziców. Można tu zauważyć pewną zasadę. Jeżeli samiec jest ładniej ubarwiony zazwyczaj nie pomaga samicy w wysiadywaniu. Nie oznacza to, że nie troszczy się o potomstwo. Zazwyczaj przebywa w pobliżu gniazda i swoim wyglądem i zachowaniem odciąga intruzów od wysiadującej samicy. Dotyczy to najczęściej ptaków budujących gniazda na ziemi. Wylęgłe z jaj pisklęta można podzielić na dwie główne grupy, różniące się stopniem zaawansowania rozwoju a także wyglądem i zachowaniem. Te dwie grupy to gniazdowniki i zagniazdowniki. Pisklęta gniazdowników są początkowo bardzo niedołężne i wymagają od rodziców stałej troski. Przede wszystkim są gołe i wymagają ogrzewania tak jak jaja. Często mają przez pewien czas zrośnięte powieki np. dzięcioły (Picidae) i wróblowate (Passeriformes) Poza tym muszą być nieustannie karmione, a pokarm przyniesiony im do gniazda musi być podany do otwartego dzioba. Młode pisklęta są bardzo żarłoczne i rodzice praktycznie bez chwili wytchnienia od wczesnych godzin rannych do wieczora znoszą pokarm w otwarte gardła. Stwierdzono, że para sikorek modrych (Parus caeruleus) przyniosła młodym pisklętom w ciągu dnia 582 porcje owadów a para szpaków 332 porcje. Tak karmione pisklęta szybko rosną i pokrywają się piórami, jednak przebywają w gnieździe i ciągle są karmione. Nawet po opuszczeniu gniazda rodzice, rodzeństwo a nawet inne gatunki ptaków dokarmiają „żebrzące” niezaradne pisklę. Zupełnie inaczej zachowują się pisklęta zagniazdowników. Przede wszystkim są pokryte gęstym puchem i prawie natychmiast po wyschnięciu są zdolne do samodzielnego życia poza gniazdem i najczęściej je opuszczają, przebywając jednak pod opieką rodziców. Rodzice zazwyczaj ich nie karmią a jedynie wskazują pokarm np. niektóre gatunki kuraków (Galliformes) lub tylko przebywają w pobliżu a młode zdobywają pokarm samodzielnie np. kaczki (Anatinae), gęsi (Anserinae) w tym łabędzie (Cygnus) czy siewkowate (Charadriidae). Ciekawy sposób opieki nad potomstwem zaobserwowano u strusia Struthio camelus. Jest to ptak poligamiczny a w zgromadzonym przez samca stadku 4 – 5 samic jedna jest samicą dominująca i tylko ona zakłada gniazdo. Do niego składają jaja wszystkie samice, tak że w gnieździe zazwyczaj znajduje się do 60 jaj. Wysiaduje je samiec na zmianę z dominującą samicą. Stadka wylęgłych pisklą. strzegą wszystkie samice. Niektórzy wyróżniają jeszcze grupę pośrednią tzw. półgniazdowniki. Ich pisklęta wykluwają się pokryte puchem ale są przez pewien czas niedołężne, nie opuszczają gniazda i są w gnieździe karmione ale przyniesiony pokarm rodzice kładą do gniazda a młode pobierają go samodzielnie lub czynnie wyjmują z dzioba rodziców. Należą tu między innymi sowy (Strigiformes), bociany (Ciciniidae), czaple (Ardeinae) i drapieżne (Falconiformes). Specyficzną formę opieki nad potomstwem obserwuje się u pingwinów żyjących w krainie wiecznych lodów na Antarktydzie i okolicznych wyspach. Samica pingwina królewskiego (Aptenodytes patagonicus) składa 1 jajo i umieszcza je w specjalnym fałdzie na brzuchu między nogami. Tam, mimo iż temperatura na zewnątrz spada niekiedy do – 400C, jajo znajduje właściwe warunki do rozwoju. Taki sam fałd posiada samiec i gdy samica musi iść zdobyć pokarm samiec przejmuje od niej jajo. Aby jednak nie zetknęło się ono z zimnym lodem rodzice stają bardzo blisko siebie i szybko przetaczają jajo po błonach nóg. Zmiana „wysiadującego” rodzica zachodzi co kilka – kilkanaście dni i zależy od czasu nieobecności partnera. Ciekawe jest również to, że jeśli rodzic długo nie wraca, osobnik aktualnie opiekujący się jajem może przekazać go każdemu wolnemu pingwinowi do chwilowej opieki. Podobnie zachowuje się pingwin cesarski (Aptenodytes forsteri) z tą różnicą, że jajem zajmuje się wyłącznie samiec. Oczywiście opieka nad potomstwem nie ogranicza się do wysiadywania jaj i ewentualnie karmienia młodych. Rodzice przez cały czas są gotowi do obrony młodych przed drapieżnikami i ochrony przed niekorzystnymi warunkami. W czasie deszczu lub zbytnich upałów chronią młode pod skrzydła, ostrzegają przed drapieżnikami a nawet potrafią dzielnie walczyć w ich obronie. Przepiórka (Coturnix coturnix) czy kuropatwa (Perdix perdix) udają nawet, że są ranne, poruszają się nieporadnie podlatując i tym sposobem zazwyczaj odwodzą drapieżnika od przycupniętych bez ruchu młodych. Przedstawione powyżej przykłady opieki nad potomstwem są jednymi z wielu instynktownych zachowań rodziców. Każdy gatunek ma właściwie swój własny „zestaw” zachowań dlatego też zachęcam czytelników do poznawania zachowań również innych gatunków. Piękno przyrody polega na tym, że możemy podziwiać jej niezwykłość i różnorodność gatunków, z których każdy jest specyficzny sam w sobie i niepowtarzalny. Literatura 1. Busse P. (red.). 1991. Mały słownik zoologiczny. Ptaki. T. 1 – 2. Wiedza Powszechna. Warszawa. 2. Otałęga Z. (red.). 1998 – 2000. Encyklopedia biologiczna. T. I – XIII. Agencja Publicystyczno – Wydawnicza Opres, Kraków. 3. Sokołowski J. 1950. Z biologii ptaków. Książka i Wiedza.
