śmieszka - Wislawarszawska.pl
advertisement
Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska ŚMIESZKA Chroicocephalus ridibundus MONOGRAFIA Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska ŚMIESZKA Chroicocephalus ridibundus MONOGRAFIA Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: biologia, ekologia, ochrona i występowanie Tom 2 Warszawa 2015 Recenzja naukowa dr hab. Patryk Rowiński Tekst, tabele, wykresy Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska Instytut Ekologii i Bioetyki, Wydział Filozofii Chrześcijańskiej Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego w Warszawie Redaktor prowadzący Ewa Kominek Redakcja, korekta Adam Chęć, Małgorzata Zygmont Fotografie na okładce: Ewa Kominek w treści: Arkadiusz Buczyński – s. 19, 26 (u dołu), 27, 29 (po lewej stronie), 30, 31, 33, 55 (u dołu); Dariusz Bukaciński – s. 23, 26 (u góry), 55 (u góry); Marek Długosiewicz – s. 11; Leszek Iwanowski z firmy Hydrolech – s. 10 (u góry), 66; John Haslam, Wikimedia, licencja CC BY 2.0 – s. 10 (u dołu); Grzegorz Leśniewski – s. 23 (u góry), 27; Marcin Łukawski – s. 8 (po prawej stronie), 9 (u dołu i u góry po lewej stronie), 42; Marek Sawicki – s. 6, 8 (po lewej stronie), 18, 29 (po prawej stronie), 32, 38, 44; ze zbiorów Zarządu Mienia m.st. Warszawy - s. 9 (u góry po prawej stronie), 15 Ilustracje Adam Dmoch Mapy Alina Gerlée Oprawa graficzna, skład oraz druk Lotos Poligrafia Sp. z o.o., www.lotos-poligrafia.pl © Copyright: Miasto Stołeczne Warszawa. All rights reserved. Warszawa 2015 ISBN: 978-83-941363-2-1, 978-83-941363-7-6 Publikacja została wydana przez Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków w ramach projektu „Ochrona kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej” (WislaWarszawska.pl), dofinansowanego z Instrumentu Finansowego LIFE+ Wspólnoty Europejskiej oraz ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej. Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków ul. Czeska 15a/5, 03-902 Warszawa, www.stop.eko.org.pl Zalecany sposób cytowania pracy Bukaciński D., Bukacińska M. 2015. Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: biologia, ekologia, ochrona i występowanie. T. 2. Śmieszka, Chroicocephalus ridibundus. Monografia. STOP, Warszawa, 68 s. SPIS TREŚCI Śmieszka Chroicocephalus ridibundus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Opis gatunku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cechy gatunku, tryb życia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Środowisko życia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biologia rozrodu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wzorce socjalne i zachowania rozrodcze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wędrówki i zimowanie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pokarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stan populacji, zagrożenia i ochrona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rozmieszczenie i liczebność w Polsce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zagrożenia i ochrona w Polsce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 6 14 17 21 36 46 47 50 51 54 57 3 ŚMIESZKA Chroicocephalus ridibundus Śmieszka objęta jest ochroną ścisłą na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 6 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. 2014 poz. 1348). Do niedawna oficjalna polska nazwa tego gatunku była dwuczłonowa i brzmiała mewa śmieszka. Obecnie, w związku z tendencją do skracania nazw, pozostał tylko jej drugi człon. Słowo ridibundus, będące drugim członem nazwy łacińskiej, tłumaczone jest jako „śmiejący się” i podobnie jak nazwa polska, a także niemiecka Lachmöwe odnosi się do głosu wydawanego przez ptaki, który według części osób przypomina wrzaskliwy, złośliwy śmiech. My tego podobieństwa nie zauważamy i sądzimy, że znacznie trafniejsza jest nazwa angielska black-headed gull, zwracająca uwagę na ciemny kaptur, ewentualnie rosyjska oziernaja czajka, która określa pierwotne i podstawowe środowisko gniazdowania śmieszki, jakim są jeziora. Ryc. 1. Śmieszka Chroicocephalus ridibundus – ptak dorosły w szacie godowej 5 OPIS GATUNKU Ogólna charakterystyka Śmieszka jest najmniejszym z pospolitych gatunków mew zachodniej Palearktyki. Trudno ją odróżnić od trzech innych „małych” mew z rodzaju Chroicocephalus: mewy cienkodziobej Chroicocephalus genei, mewy kanadyjskiej Chroicocephalus philadelphia i mewy szarogłowej Chroicocephalus cirrocephalus, zwłaszcza że dwie ostatnie mają również ciemne kaptury w szacie godowej (Grant 1985, Svensson 2012). Śmieszka jest zgrabniejsza i ok. 10–15% mniejsza niż mewa czarnogłowa Larus melanocephalus, a ok. 25% mniejsza niż mewa siwa Larus canus. Od obu tych gatunków można ją zazwyczaj odróżnić bez problemu (szczegóły poniżej; Jonsson 1998, Svensson 2012). Jest to o tyle istotne, że w Polsce często współwystępują one na terenach lęgowych. Wymiary śmieszki: długość ciała 34–40 cm, rozpiętość skrzydeł 85–110 cm, masa 190–400 g. Obie płcie są ubarwione identycznie, przy czym samce są średnio 3–5% większe i 10–20% cięższe niż samice. Pomimo że wszystkie podstawowe wymiary struktu- Samiec śmieszki na terytorium gniazdowym, w pozie o niskim nasileniu agresji (poza „aggressive upright”, która charakteryzuje się wyprostowaną sylwetką, wyciągniętą szyją i lekko odchylonymi skrzydłami – patrz s. 39) 6 ralne ptaków różnią się istotnie między płciami, to jedynie długość głowy z dziobem oraz wysokość dzioba są pewnymi cechami, po których można odróżnić płeć u tego gatunku (Palomeras i inni 1997). Średnia długość złożonego skrzydła u ptaków badanych w koloniach i na zimowiskach w Belgii, Holandii i Hiszpanii wynosiła u samców 306–316 mm (zakres 282–337 mm), u samic 295–302 mm (271–325 mm), średnia długość ogona odpowiednio 117 mm (109–124 mm) i 113 mm (109–120 mm), średnia długość głowy z dziobem 84,85 mm (79,5–91,0 mm) i 78,92 mm (74,3– 84,0 mm), średnia długość dzioba 44,7 mm (40,7–48,5 mm) i 41,5 mm (37,6–47,2 mm), średnia wysokość dzioba 8,6 mm (7,7–9,7 mm) i 7,7 mm (6,7–8,5 mm), a średnia długość skoku wahała się między 44,6 a 46,7 mm (40,0–51,6 mm) i między 43,4 a 43,5 mm (38,9–49,8 mm). Średnia masa samców wynosiła 277–300 g (zakres 220–400 g), samic 254–280 g (zakres 195–374 g). Ptaki dorosłe są średnio większe i cięższe niż młodociane (Cramp i Perrins 1977–1994, Palomeras i inni 1997). Śmieszka w koloniach i na żerowiskach w stadach jest hałaśliwa. Najczęściej odzywa się wysokimi, nosowymi, kraczącymi, pojedynczymi lub powtarzanymi, opadającymi głosami w rodzaju „krrijee”, „krrriarr”, „chreee” itp. w wielu odmianach; alarmuje krótkim, ostrym „kek” lub „kekekekek”. Podstawowe cechy szat Upierzenie godowe śmieszka uzyskuje zazwyczaj w drugim roku życia, część ptaków już zimą, większość wiosną, a niektóre dopiero jesienią (Grant 1985). W szacie godowej (od lutego/kwietnia do końca lata/października, szata II wiosenna) ptaki noszą na głowie niezachodzący na kark czekoladowobrązowy kaptur, płowiejący do jasnobrązowego w środku lata. Nad i pod okiem widoczne są wyraźne białe sierpy, tworzące niepełną zewnętrzną obrączkę oczną. Szyja, spód ciała i ogon są białe, grzbiet i skrzydła jasnopopielate. Czarna barwa na skrzydle jest ograniczona jedynie do zewnętrznej chorągiewki pierwszej lotki pierwszorzędowej i zakończeń kolejnych kilku zewnętrznych lotek. Wzdłuż przedniej krawędzi końca skrzydła widoczne są charakterystyczne białe kliny, będące cechą diagnostyczną gatunku we wszystkich szatach. Tęczówka jest brązowa, wewnętrzna obrączka wokół oka i dziób ciemnokasztanowoczerwone. Wnętrze i kąty dzioba są jaskrawoczerwone, nogi ciemnoczerwone. Osobniki w szacie II wiosennej noszą niepełne ubarwienie kaptura (białe plamki na kapturze) i mają bledsze niż opisane wyżej ubarwienie nóg i dzioba. Tylko ptaki o takim upierzeniu mogą być jednoznacznie określone jako drugoroczne, przeważająca większość śmieszek w tym wieku ma jednak upierzenie ostateczne i jest nie do odróżnienia od dorosłych (Grant 1985, Svensson 2012). W szacie spoczynkowej (od lipca/sierpnia do lutego/marca, szata II zimowa) głowa ptaków jest biała, z dobrze widoczną czarniawą plamką w okolicy pokryw usznych i słabiej widoczną ciemną, półksiężycowatą plamą przy oku. Wyjątkowo możemy spotkać ptaki mające w tym okresie rozległe plamkowanie na głowie lub niemal całkowicie wykształcony kaptur. Wierzch ciała, szyja, skrzydła i ogon są ubarwione jak w szacie godowej. Spód ciała jest zazwyczaj biały, rzadko z różowym nalotem o różnej intensywności (niekiedy bardzo intensywnym). Nogi są czerwone lub jaskrawoczerwone, dziób w tym samym kolorze, ale z rozległym ciemnym końcem. Ptaki, które nie uzyskały spoczynkowego upierzenia ostatecznego w drugim roku życia, mają wówczas pomarańczowożółty dziób o ciemnym 7 Śmieszka w szacie godowej, sylwetka w locie (spód ciała) Śmieszka w szacie godowej lądująca na gnieździe. Na zdjęciu dobrze widoczne są cechy diagnostyczne (wierzch ciała) zakończeniu oraz pomarańczowocieliste nogi i (lub) brązowe plamy na skrzydłach (a dokładnie – na pokrywach lotek pierwszorzędowych; Grant 1985, Svensson 2012). W szacie młodocianej (od uzyskania zdolności do lotu, tj. od połowy czerwca/lipca do połowy września) na wierzchu ciała widoczny jest łuskowaty brązowy wzór, utworzony przez jasno obrzeżone pióra. Głowa i pierś są białe z jasnopłowym nalotem, z rozległym przydymionym plamkowaniem, które na głowie tworzy częściowy kaptur, oddzielony od płaszcza białą obrożą na karku. Brzuch i podbrzusze są białe, skrzydła z wierzchu cynamonowobrązowe, od spodu jasne z wyraźnym brunatnym łuskowaniem, ciemnymi, czarniawoszarymi zewnętrznymi lotkami i prześwitującym, wąskim, białym przednim skrajem dłoni. Ogon jest biały z ostro odgraniczoną pręgą na końcu, najszerszą w środkowej części. U niektórych młodocianych ptaków skrajna para sterówek przybiera barwę całkowicie białą. Tęczówka jest ciemnobrązowa, nasada dzioba do ok. 2/3 długości brudnocielista lub żółtawocielista, koniec dzioba (pozostała 1/3 długości) czarniawy. Nogi są cielistoróżowawe, brudnożółtawocieliste lub szarawe (Grant 1985, Svensson 2012). W szacie I zimowej, która uzyskiwana jest po pierzeniu głowy i tułowia (od września do marca/kwietnia), wierzch i boki ciała są popielate; czasami zachowuje się kilka brązowych juwenalnych (młodocianych) piór. Rysunek na skrzydłach wygląda tak samo jak w szacie młodocianej, ale brązowe i czarniawe partie oraz przykońcowy pasek na ogonie są wypłowiałe. Głowa, podobnie jak u ptaków dorosłych w szacie spoczynkowej, jest biała z ciemnym półksiężycem ocznym i wyraźną czarniawą plamką uszną. Ubarwienie nieopierzonych części ciała (dziób, nogi) jest identyczne jak w szacie młodocianej (Grant 1985). 8 Dorosła śmieszka w szacie spoczynkowej – dobrze widoczne cechy diagnostyczne górnej części ciała Dorosła śmieszka w szacie spoczynkowej (zimowej), sylwetka (spód ciała) w locie Dorosła śmieszka w szacie spoczynkowej (zimowej), sylwetka w locie (wierzch ciała)– bardzo dobrze widoczne cechy diagnostyczne gatunku, a także cechy pozwalające określić szatę i wiek ptaka 9 Młodociana śmieszka w pierwszym kalendarzowym roku życia Śmieszka w szacie I zimowej (w drugim kalendarzowym roku życia), sylwetka w locie 10 Śmieszka w szacie I zimowej (w drugim kalendarzowym roku życia) W szacie I wiosennej (od marca/kwietnia do września/października) czekoladowobrązowy kaptur na głowie nie jest w pełni wykształcony, obejmuje jedynie część głowy, ewentualnie ma jasne plamkowanie. Skrzydła i ogon ubarwione są podobnie jak w szacie I zimowej, z tym że ciemne części (jasnobrązowe na skrzydłach i czarniawe na ogonie) wydają się jeszcze bardziej spłowiałe. Nogi i nasada dzioba są bardziej pomarańczowe niż w szacie I zimowej; wyraźnie zauważalny jest ciemny koniec dzioba (Grant 1985). Pisklęta pokryte są długim i miękkim puchem z cienkimi, jedwabistymi końcówkami. Głowę, wierzch ciała i pierś mają płowożółte, z silnym czarniawobrązowym plamkowaniem, a spód ciała bardzo jasny, płowożółty lub prawie biały, lekko cętkowany; gardło rudopłowożółte. Tęczówka jest ciemnobrązowa, dziób różowy z ciemnym końcem, a nogi cieliste lub cielistoróżowe (Harrison 1975, Fjeldså 1977). Z jakimi gatunkami możemy pomylić śmieszkę? Spośród wymienionych wcześniej trzech przedstawicieli małych mew najłatwiej pomylić śmieszkę z mewą cienkodziobą. Gatunek ten zarówno na swoich lęgowiskach w basenie Morza Śródziemnego i południowo-zachodniej Azji, jak i wszędzie na północ od nich jest nieliczny i dużo rzadszy od śmieszki, a do Polski zalatuje tylko wyjątkowo. Najważniejszą cechą odróżniającą oba gatunki jest kształt głowy, szyi i dzioba. Mewa cienkodzioba, nieco większa, ma charakterystyczne wydłużone, płaskie czoło, dłuższy (choć wcale nie cieńszy) dziób i bardzo długą szyję, dobrze widoczną, zwłaszcza kiedy ptak żeruje lub okazuje zaniepokojenie (szyja jest wówczas bardziej wyciągnięta). Ponieważ jednak ob- 11 serwując śmieszki, czasem można mieć podobne wrażenie „długiej szyi” (choć nigdy nie aż do tego stopnia co u mewy cienkodziobej), to chcąc uniknąć błędu przy oznaczaniu gatunku, koniecznie należy sprawdzić inne cechy diagnostyczne. Latem osobniki dorosłe mewy cienkodziobej są łatwiejsze do odróżnienia od śmieszki, gdyż w przeciwieństwie do niej przez cały rok mają białą głowę (bez kaptura), jasną żółtawą lub białawą tęczówkę (śmieszka ma zawsze ciemne oczy), ciemniejsze nogi i dziób, często wyglądające z daleka na niemal czarne, a niejednokrotnie również silny różowawy nalot na spodzie ciała, który jednak jest dobrze widoczny tylko z bliska. Zimą ptaki dorosłe w upierzeniu spoczynkowym mają mniej różu, a nawet mogą go wcale nie mieć. Występuje u nich, choć nie zawsze, jasnoszara plamka uszna (u śmieszki jest ona czarniawa); nogi i dziób mają jaśniejszy odcień czerwieni. Poza różnicami w pokroju młodociane mewy cienkodziobe (w pierwszym roku życia) różnią się od śmieszki zwykle mniej rozległym i jaśniejszym brązowym rysunkiem (wzorem) na skrzydłach, znaczenie jaśniejszymi półksiężycem ocznym i plamką uszną (tej czasami nie ma w ogóle) oraz jaśniejszymi żółtobrązowymi lub jasnopomarańczowocielistymi nogami i dziobem. W przeciwieństwie do śmieszki często nie mają ciemnego końca dzioba lub plamka na jego końcu jest mniej rozległa. Głos mewy cienkodziobej jest podobny jak śmieszki, tylko nieco niższy, suchszy i mocniejszy (Grant 1985). Mewa kanadyjska (gatunek amerykański, zalatujący rzadko do Europy i niestwierdzony dotychczas w Polsce) jest mniejsza niż śmieszka, ma zgrabny, proporcjonalnie mniejszy, całkowicie lub przeważająco czarniawy dziób, proporcjonalnie krótsze nogi i przeświecające białe lotki pierwszorzędowe (bez charakterystycznego dla śmieszki ciemnoszarego spodu dłoni). Latem osobniki dorosłe odróżnia ponadto czarniawy kaptur (nie czekoladowobrązowy) i bardziej pomarańczowoczerwone lub różowawe nogi, zimą – zwykle większa plama uszna i jasne cielistoróżowe (nie czerwone) nogi. Głos mewy kanadyjskiej jest wysoki, nosowy i bardziej przypomina „czirp” rybitwy niż głos śmieszki (Grant 1985). Mewa szarogłowa (występuje na części wybrzeży Afryki i na jeziorach w głębi tego kontynentu, w Europie spotykana incydentalnie) jest wyraźnie większa i potężniej zbudowana niż śmieszka. Skrzydła mewy szarogłowej mają na wierzchu charakterystyczny wzór, a od spodu (inaczej niż u śmieszki) są całkowicie przydymione (Grant 1985). Jeśli chodzi o gatunki spotykane w Polsce śmieszkę można pomylić z mewą siwą, mewą czarnogłową i mewą małą Larus minutus. W porównaniu z mewą siwą śmieszka jest wyraźnie mniejsza i ma smuklejsze oraz bardziej zaostrzone skrzydła. Jej lot jest aktywniejszy; ptak porusza skrzydłami szybciej, ale płycej. Stojącą śmieszkę łatwo odróżnić po czekoladowym kapturze (szata godowa, wiosenna) lub po obecności plamki usznej (szata spoczynkowa, zimowa) oraz czerwonym kolorze nóg i dzioba. Mewa czarnogłowa jest nieco większa i bardziej krępa niż śmieszka, z wyraźnie masywniejszym, tępo zakończonym dziobem. Jej skrzydła są szersze; u osobników dorosłych mają czysto białe końce. W szacie godowej kaptur mewy czarnogłowej jest czarny (nie czekoladowy jak u śmieszki) i zachodzi dalej na kark. W szacie spoczynkowej ciemne pokrywy uszne tworzą maskę za okiem. Mewa czarnogłowa odzywa się znacznie rzadziej niż śmieszka, głosem wyraźnie niższym i bardziej nosowym, który brzmi jak przeciągłe „geoe”, „eauł”, i jest na tyle charakterystyczny, że łatwo go wysłyszeć wśród głosów wielu 12 odzywających się w tym samym czasie śmieszek, nierzadko gnieżdżących się na tych samych lęgowiskach (Jonsson 1998, Svensson 2012). Mewa mała jest wyraźnie mniejsza od śmieszki, ma zaokrąglone skrzydła i lata dużo lżej i zwinniej. Wierzch skrzydeł ptaków dorosłych i drugorocznych, w odróżnieniu od śmieszki, jest bladobiały, bez czerni, spód czarniawy, z białym tylnym brzegiem. W szacie godowej cała głowa aż po kark jest czarna, a na spodzie ciała często występuje wyraźny różowy nalot. W szacie spoczynkowej głowa mewy małej jest biała, z plamką uszną i szarą czapeczką, której nie ma u śmieszki. U ptaków młodocianych (pierwszorocznych) grzbiet ciała jest brunatnoczarny, z charakterystycznym wzorem w kształcie litery W na skrzydłach. Głos mewy małej brzmi zupełnie inaczej niż śmieszki – jak krótkie, ostre, nosowe, czasem szybko powtarzane „kek”. Mewa mała tokuje hałaśliwym, rytmicznym „kejk-ke, kej-ke, kej-ke”, najbardziej przypominającym głos rybitw (Jonsson 1998, Svensson 2012). Podgatunki, rozmieszczenie geograficzne Pomimo że śmieszka jest najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem małych mew w całej zachodniej Palearktyce, należy do gatunków monotypowych. Oznacza to, że w jej przypadku nie nie ma zróżnicowania geograficznego, nie wyróżnia się podgatunków; bez względu na rejon występowania, w obrębie całego swojego zasięgu śmieszka wygląda i zachowuje się tak samo. Gnieździ się od Kamczatki do Atlantyku, głównie między 45 a 65°N. Na północy i w środkowej części Europy rozmieszczona jest regularnie, na południu skupiskowo. Południowa granica zasięgu przebiega przez Hiszpanię, Sardynię i Sycylię, północną część Bułgarii i północne wybrzeża Morza Czarnego (Bukacińska i Bukaciński 2004). W zimie śmieszki obserwuje się jeszcze dalej na południe, na Półwyspie Iberyjskim, wzdłuż wybrzeża Morza Śródziemnego oraz przy zachodnich i północnych wybrzeżach Afryki. Populacje azjatyckie zimują na wschodnich wybrzeżach Afryki, w dolinie Nilu oraz na wybrzeżach południowej Azji. Gatunek sporadycznie występuje też na północnym wschodzie Ameryki Północnej (Bukacińska i Bukaciński 2004). 13 CECHY GATUNKU, TRYB ŻYCIA Śmieszka jest gatunkiem typowo stadnym (towarzyskim). Znacznie rzadziej można ją spotkać pojedynczo niż w grupach. Prowadzi dzienny tryb życia, chociaż częściej niż inne mewy jest aktywna również nocą. W okresie rozrodu zwykle tworzy zwarte i liczne kolonie, w okresie polęgowym spotykana jest w grupach na dogodnych żerowiskach i miejscach noclegowych, przy czym wielkość i skład wiekowy tych stad mogą być bardzo różne (Helbig i Neumann 1964, Vernon 1970a, b, Isenmann 1978). Migruje także w grupach. Wiadomości powrotne od obrączkowanych ptaków wskazują, że pary, rodzeństwo, a z dużym prawdopodobieństwem również grupy sąsiedzkie tworzące się w obrębie kolonii lęgowej mogą pozostawać razem zarówno w trakcie migracji, jak i na zimowisku, i to przez wiele sezonów (Makatsch 1952, Černý 1956, Cramp i Perrins 1977–1994). Śmieszka nie jest tak silnie przywiązana do miejsca (gniazdowania, zimowania itp.) jak np. mewa siwa (McNicholl 1975, Bukaciński i Bukacińska 2003), chociaż ostatnio van Dijk opublikował informacje o wręcz niezwykłym zachowaniu u tego gatunku. Opisał historię dwóch osobników śmieszki, z których jeden w ciągu 18 kolejnych lat w okresie między lipcem a październikiem pierzył się zawsze w tym samym parku miejskim w Groningen (Holandia), drugi zaś przez 14 kolejnych sezonów najpierw (jesienią) pierzył się w porcie Lauwersoog, a następnie przenosił się 30 km na południe do Groningen, aby spędzić tam zimę. Były to rekordowe obserwacje. Van Dijk niejednokrotnie notował również ptaki, które przez dwa, trzy kolejne lata wracały w stałe miejsca pierzenia się i (lub) zimowania (van Dijk 2011). Każe to w przyszłości znacznie uważniej przeanalizować na dużej próbie znakowanych ptaków rzeczywisty stopień przywiązania śmieszki do miejsca gniazdowania. Prawdopodobnie mniej niż połowa wracających z zimowisk ptaków młodocianych (niemal wyłącznie samice) osiąga dojrzałość płciową i przystępuje do lęgów w drugim roku życia. Większość młodych ptaków przystępuje do pierwszych lęgów w trzecim roku życia, nieliczne nawet dopiero w czwartym roku (Patterson 1965, Viksne 1968). Więzi w parze są przypuszczalnie sezonowe. Mogą być odnawiane corocznie, co wiąże się raczej z przywiązaniem do miejsca (i powrotem obu ptaków z zimowisk dokładnie na ten sam teren) niż do partnera (Fjeldså 1978). W zimie ptaki nie podtrzymują więzi z okresu lęgowego. Nowe ustalane są zazwyczaj dopiero na lęgowiskach, chociaż zdarza się, że część ptaków przybywa do kolonii lęgowej już w parach (Tinbergen i Moynihan 1953, Moynihan 1955, Spillner 1968, Stamm 1974). Te zapewne tworzą się w trakcie wiosennej wędrówki (Černý 1956). Śmiertelność ptaków młodocianych w ciągu pierwszych sześciu miesięcy życia jest wysoka, ale bardzo zmienna. W Wielkiej Brytanii i Irlandii w latach 1908–1924 wynosiła średnio ok. 60%, podczas gdy w latach 1945–1972 ok. 38,3% (Cramp i Perrins 1977– 1994). W drugim kalendarzowym roku życia śmiertelność ptaków spadała średnio do 27,5%, a w kolejnych latach utrzymywała się na poziomie ok. 24% (Flegg i Cox 1975). 14 Mieszane stado śmieszek w różnym wieku: dorosłe ptaki w szacie spoczynkowej i młodociane w szacie I zimowej (w drugim kalendarzowym roku życia) W czasie ekspansji i eksploatacji nowych źródeł pokarmu w zimie (np. śmietniska w miastach) średnia roczna śmiertelność ptaków dorosłych w Camargue w południowej Francji spadła do poziomu 16% (Lebreton i Isenmann 1976). Z kolei długoletnie badania (lata 1976–1993) demografii w kolonii śmieszki położonej 60 km na zachód od Lyonu (centralna Francja) pokazały, że średnia roczna przeżywalność ptaków w pierwszym roku życia wynosiła 59%, po czym gwałtownie wzrastała i w kolejnych latach utrzymywała się niezmiennie na poziomie 90% (Prevot-Julliard i inni 1998). Śmieszka jest ptakiem długowiecznym. Do niedawna niewiele było informacji na temat długości życia tego gatunku. W trakcie wieloletnich badań w Londynie stwierdzono, że 30 spośród 109 zaobrączkowanych osobników miało ponad 20 lat, a 28 przynajmniej 15 lat (Gibson 2011). Wszystkie te ptaki obrączkowano jednak już jako dorosłe, co oznacza, że w rzeczywistości mogły być starsze (niektóre – znacznie). Najstarsze trzy zaobrączkowane i znalezione martwe lub odczytane ptaki (stan wiedzy na koniec pierwszej dekady XXI wieku) były w wieku: 32 lata i jeden miesiąc (znaleziony martwy, Polska, Rydzewski 1978), 30 lat i siedem miesięcy (znaleziony martwy, Finlandia) oraz 29 lat i sześć miesięcy (odczytana obrączka na żywym ptaku, Wielka Brytania; Fransson i inni 2010). Ostatnio opublikowane wyniki badań uzupełniły naszą wiedzę dotyczącą tego zagadnienia (van Dijk i inni 2012). Najstarsze trzy ptaki, zaobrączkowane jako pisklęta lub młodociane w znanym wieku, zaobserwowano ponownie w wieku 32 lat i 10 miesięcy, 31 lat i 11 miesięcy (w obu przypadkach odczytano obrączkę na żywym ptaku, Holandia) oraz 31 lat (znaleziony martwy, Holandia). Spośród 10 osobników wymienio- 15 nych w tej analizie jedynie trzy były martwe, a najmłodszy z rekordzistów miał 29 lat i osiem miesięcy. Przy okazji tych badań autorzy postulowali, aby obrączkować mewy (w tym śmieszkę) i inne długowieczne gatunki ptaków wodno-błotnych wyłącznie twardymi, metalowymi obrączkami. Polecają przede wszystkim obrączki metalowe nierdzewne lub z wysokiej jakości stopu metali, tzw. incoloy (nikiel, żelazo, chrom), które używane są obecnie m.in. w Skandynawii, Holandii i Belgii. Nietrwałość aluminium i miękkich stopów metali powoduje, że większość obrączek wykonanych z takich materiałów jest gubiona przez ptaki, ewentualnie staje się zupełnie nieczytelna, zanim ptaki osiągną 15 lat (van Dijk i inni 2012). 16 ŚRODOWISKO ŻYCIA Okres rozrodu Śmieszka zasiedla zarówno wybrzeża morskie, jak i śródlądzie w szerokim spektrum klimatycznym. Równie chętnie gnieździ się na stepach i terenach strefy śródziemnomorskiej, jak i w strefie borealnej oraz wzdłuż Subarktyki (okolice wokół północnego koła podbiegunowego). Zajmuje przede wszystkim obszary nizinne; w Wielkiej Brytanii spotyka się ją do wysokości ok. 700 m n.p.m. (Sharrock 1976), w Masywie Centralnym (Francja) do 1000 m n.p.m. (Bukacińska i Bukaciński 2004), a w byłym ZSRR nawet do 2000 m n.p.m. (Dementiev i Gladkov 1951). Niemal zawsze osiedla się w pobliżu płytkich i spokojnych słodkich, słonawych lub słonych wód (Wilk i inni 2010). Preferuje zbiorniki eutroficzne (głównie stawy i jeziora), porośnięte wynurzoną i pływającą na powierzchni roślinnością wodną. Nie unika zalewanych żwirowni, glinianek, zbiorników zaporowych, a nawet oczyszczalni ścieków, polderów przeciwpowodziowych i kanałów. Czasami gnieździ się na wilgotnych i mokrych łąkach w dolinach wolno płynących rzek (Wilk i inni 2010). Na wybrzeżach chętnie zajmuje miejsca w pobliżu lagun, w deltach i estuariach, a także wydmy, wyższe strefy słonych mokradeł i kamieniste wysepki. Wykorzystuje też mokradła oraz torfowiska (głównie torfowiska wysokie) i najwilgotniejsze części wrzosowisk (z wrzosem Calluna i wrzoścem Erica). Chętnie osiedla się w pobliżu terenów rolniczych (łąki kośne, pastwiska, pola orne), które są dla niej podstawowym miejscem żerowania w okresie lęgowym. Chociaż bywa, że latami zasiedla te same miejsca i siedliska, toleruje duże zmiany środowiskowe i potrafi szybko się dostosowywać do zmieniających się warunków. Późnowiosenne powodzie we wschodniej Anglii i Szkocji spowodowały gnieżdżenie się śmieszki na drzewach i krzewach (Vine i Sergeant 1948, Baxter i Rintoul 1953). Ekspansja gatunku, jaka miała miejsce w drugiej połowie XX wieku, oprócz naturalnego rozszerzenia zasięgu bardziej na północ skutkowała też kolonizacją nowych siedlisk, głównie na śródlądziu i związanych z obecnością człowieka (np. osiedlanie się na zbiornikach miejskich, gniazdowanie na dachach, zasiedlanie wysp w różnym stadium sukcesji roślinnej w korycie nizinnych rzek; Harrison 1975, Cramp, Perrins 1977–1994, Bukaciński i Bukacińska 1993a, b, Bukaciński i Bukacińska 1994, Bukaciński i inni 1994). Tereny lęgowe w Polsce rozmieszczone są dość równomiernie. W latach 60. XX wieku śmieszka skolonizowała Wisłę, gdzie obecnie występują jedne z największych koncentracji tego gatunku w Polsce (Zbiornik Goczałkowicki, wyspy na wysokości Zastowa Karczmiskiego, między Łojami a Tarnowem oraz koło Otwocka, Zbiornik Włocławski; Chylarecki i inni 1995, 1998, Keller, Chylarecki, Nowicki 1998, Keller i inni 1999, Keller i Bukaciński 2000, Bukaciński 2008, 2010). Zajmuje tu z równym powodzeniem tereny z łanową trawą, jak i miejsca z kępowo rozmieszczoną roślinnością zielną lub na piachu bez ro- 17 Podrost wierzbowy – suboptymalne siedlisko gniazdowania śmieszki na wyspach środkowej Wisły Wysokie, płaskie wyspy w nurcie rzeki, pokryte niską łanową trawą – typowe, preferowane przez śmieszkę siedlisko gniazdowania na środkowej Wiśle 18 Piasek bez roślinności na niskich łachach – charakterystyczne siedlisko gniazdowania śmieszki na wyspach środkowej Wisły ślinności, często suche i oddalone o kilkadziesiąt, a nawet o kilkaset metrów od wody (Bukaciński i Bukacińska 1993b, 1994, 1995). Na pozostałym obszarze kraju związana jest przede wszystkim z siedliskami wilgotniejszymi – osiedla się głównie na eutroficznych jeziorach oraz stawach i innych zbiornikach związanych z działalnością człowieka (glinianki, żwirownie, odstojniki itp.), rzadziej na mokradłach i mokrych łąkach w dolinach rzek (Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński i inni 2007). Na Pomorzu Zachodnim najliczniej występuje w dolinie dolnej Odry w okolicach Zalewu Szczecińskiego i przy ujściu Świny, na Pomorzu Środkowym na Pojezierzu Bytowskim i lokalnie na Kujawach, w północno-wschodniej Polsce w dolinach Narwi i Biebrzy, w okolicach bagna Wizna, w Wielkopolsce na rozlewiskach Warty koło Słońska, na zbiorniku Jeziorsko oraz na Zbiorniku Kostrzyńskim, a na Śląsku w dolinie Baryczy, głównie na Stawach Milickich i Stawach Przygodzickich (Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński i inni 2007). Nie spotyka się jej na terenach ubogich w zbiorniki wodne i tereny podmokłe (Bukacińska i inni 1995) oraz w rejonach górskich i podgórskich. Czerwiński informował, że w Karpatach gniazduje do wysokości 300 m n.p.m. (Walasz i Mielczarek 1992). Okres polęgowy W okresie polęgowym, oprócz wód śródlądowych, śmieszka w znacznie większym stopniu wykorzystuje wybrzeża morskie. Preferuje wysepki, estuaria, cieśniny, zatoki i ujścia rzek z rozległymi piaszczystymi lub mulistymi plażami. Unika miejsc skalistych i (lub) odsłoniętych. Częsta jest w miastach i portach, które zapewniają duże i zróżnicowane źródło 19 pokarmu. Nierzadko w poszukiwaniu pożywienia podąża za kutrami, statkami przetwórniami i kursowymi statkami turystycznymi. W Polsce, podobnie jak na pozostałym obszarze występowania, po zakończeniu sezonu lęgowego przemieszcza się bliżej wybrzeża, gdzie jest wówczas równie liczna jak na śródlądziu. Znacznie częściej spotyka się ją też w dużych miastach. Podczas wędrówek najliczniej była notowana przy ujściu Wisły i na Jeziorze Nyskim (15 000–25 000 osobników; Bukacińska i Bukaciński 2004). 20 BIOLOGIA ROZRODU W zachodniej i centralnej Europie ptaki przylatują na tereny lęgowe już w drugiej połowie marca (najczęściej w ostatniej dekadzie), rzadziej w pierwszej dekadzie kwietnia. W krajach graniczących z Morzem Północnym składanie jaj rozpoczyna się z początkiem kwietnia i trwa do połowy, wyjątkowo do końca czerwca, ze szczytem od połowy do końca kwietnia. We wschodniej Europie i nad Morzem Śródziemnym sezon lęgowy śmieszki zaczyna się do dwóch tygodni później, zaś na Islandii pierwsze lęgi pojawiają się dopiero pod koniec maja lub na początku czerwca (Cramp i Perrins 1977–1994). Na wyspach środkowej Wisły składanie jaj trwa od drugiej dekady kwietnia do końca maja, ze szczytem między trzecią dekadą kwietnia a drugą dekadą maja (Bukaciński 1988, Bukaciński i Bukacińska 1993a, b, 1994). W latach z dużymi przyborami wód Wisły w końcu maja (jak np. w latach 2010 i 2014) znaczna część ptaków powtarza lęgi. Szczyt składania powtarzanych zniesień przypada wówczas na pierwsze dwie dekady czerwca, a gniazda z jajami możemy spotkać jeszcze w drugiej połowie lipca (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Zagęszczenie gniazd i wielkość terytorium Śmieszka osiedla się zazwyczaj w zwartych koloniach mogących liczyć nawet do kilkunastu tysięcy par (np. Dementiev i Gladkov 1951, Flint 1975, Isenmann 1977), chociaż może też gnieździć się pojedynczo (np. Makatsch 1952, Bocheński 1962, Creutz 1965, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane; szczegóły w rozdziale „Wzorce socjalne i zachowania rozrodcze”). Najlepsze miejsca zajmowane są na początku sezonu lęgowego przez najstarsze i (lub) najbardziej doświadczone pary. Zazwyczaj jest to przyszłe centrum kolonii, wokół którego osiedlają się kolejne, przybywające nieco później, ewentualnie mniej doświadczone i (lub) młodsze ptaki (Kharitonov 1975, Hutson 1977, Fjeldså 1978, Samorodov 1979 za Cramp i Perrins 1977–1994). Gniazda w obrębie kolonii są rozmieszczone mniej więcej równomiernie, choć częściej tworzą zgrupowania lub subkolonie, różniące się fenologią zakładania i zagęszczeniem gniazd (Kirkman 1940, Ytreberg 1956, Kharitonov 1981b, Bukaciński 1988). W bardzo dużej kolonii śmieszki (do 10 000 par) na Ukrainie zagęszczenie gniazd było niezwykle wysokie i wynosiło 200–500 gniazd/100 m2, podczas gdy w mniejszych koloniach średnio 8–10 gniazd/100 m2 (Bulakhov i Myasoedova 1975 za Cramp i Perrins 1977–1994). W równym stopniu co czynniki populacyjne (wielkość kolonii, odległość gniazda od jej centrum, struktura wiekowa ptaków itp.) na zagęszczenie gniazd mogą też wpływać rodzaj i stopień zróżnicowania siedliska gniazdowania. W Ravenglass (Anglia) w kolonii liczącej 12 000 par największe zagęszczenia gniazd notowano w łanach trawy piaskownicy zwyczajnej Ammophila arenaria (43 gniazda/100 m2, odległości 21 między gniazdami 0,75–1,25 m; Patterson 1965), podczas gdy w Ameryce Północnej w pokrzywach Urtica dioica (28 gniazd/100 m2; Burger 1976). W koloniach w Niemczech średnie odległości między gniazdami wynosiły najczęściej 0,5–0,75 m (Steinbacher 1941 za Cramp i Perrins 1977–1994), w dwóch małych koloniach (po ok. 100 par) w południowej Francji 0,82 m (zakres 0,5–1,26 m) i 0,87 m (0,54–1,32 m; Isenmann 1977), w trzech koloniach w Szwecji 0,77, 0,94 i 1,22 m (Svårdsson 1958 za Cramp i Perrins 1977–1994), a w Anglii (Ravenglass) ok. 1,0 m (Patterson 1965). W koloniach na wyspach środkowej Wisły zagęszczenie gniazd i odległości między nimi były zależne od siedliska gniazdowania. Najwyższe zagęszczenia odnotowano w dużych, kilkutysięcznych koloniach, w miejscach porośniętych łanową trawą (w zależności od miejsca i roku); średnie zagęszczenie wynosiło 30–63 gniazda/100 m2, a odległości między gniazdami 0,68–1,12 m. Biorąc pod uwagę mniejsze powierzchnie w obrębie tych kolonii, zagęszczenie gniazd przybierało wartość 19–89 gniazd/100 m2, a odległości między gniazdami wynosiły 0,34–4,2 m. Pośrednie zagęszczenie stwierdzono na terenach z luźną, kępowo rozmieszczoną roślinnością zielną (20–34 gniazda/100 m2, odległości między gniazdami 0,75–2,2 m), a najmniejsze w mocno wilgotnym, dość odkrytym siedlisku mulistym (6–24 gniazda/100 m2) i zwłaszcza na piachu bez jakiejkolwiek roślinności (2–10 gniazd/100 m2). Jednocześnie stwierdzono dodatnią zależność między czasem przystępowania do rozrodu a zagęszczeniem gniazd osiąganym w danym miejscu (tam, gdzie ptaki szybciej rozpoczynały sezon lęgowy, notowano wyższe zagęszczenie gniazd; Bukaciński 1988, Bukacińska i Bukaciński 1993, Bukaciński i Bukacińska 1993b). Warto wspomnieć, że duża liczebność śmieszki na wyspach radykalnie wpływa na siedlisko. Wzbogacając odchodami glebę w azot i fosfor, mewy znacznie przyspieszają sukcesję roślinną, i to nie tylko w miejscu kolonii. Może to pośrednio ograniczać gniazdowanie gatunków wybierających tereny mniej zarośnięte, w tym przede wszystkim rybitwy białoczelnej Sternula albifrons (Bukaciński, Rutkowska, Bukacińska 1994). Podobnie jak na wyspach wiślanych, również na stawach rybnych zagęszczenie gniazd śmieszki zależy od typu siedliska gniazdowania. Najniższe stwierdzono w miejscach, gdzie gniazda były budowane na płytkiej wodzie, wśród bardzo luźno rosnącej trzciny Phragmites australis i pałki wąskolistnej Typha angustifolia (10 gniazd/ /100 m2), pośrednie na suchym lądzie (wyspa), dość gęsto porośniętym trzciną (20 gniazd/100 m2), a zdecydowanie najwyższe w preferowanym siedlisku, równie gęsto pokrytym trzciną jak poprzednie, ale znacznie wilgotniejszym (43 gniazda/100 m2; Bukacińska i Bukaciński 1993). W obrębie terytorium gniazdowego śmieszki można wyróżnić trzy strefy: (1) teren bezpośrednio wokół gniazda, zawsze (niezależnie od zagęszczenia gniazd) o średnicy ok. 32–47 cm, agresywnie broniony przed intruzami i nazywany jądrem terytorium, (2) strefę buforową, po której para porusza się w trakcie lęgów, nie prowokując sąsiadów, oraz (3) strefę konfliktów granicznych. Powierzchnia dwóch zewnętrznych stref zmienia się znacznie w zależności od zagęszczenia gniazd w kolonii (Kharitonov 1978, 1981a), całkowita wielkość terytorium jest więc bardzo zmienna. W silnie zwartych koloniach promień terytorium może być równy odległości, na jaką ptak może wyciągnąć dziób w kierunku sąsiadów, zwykle jednak jest większy (średnica terytorium wynosi kilka lub nawet kilkanaście metrów; Tinbergen 1956, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Niektóre 22 Kolonia śmieszki na jednym z kompleksów wysp w korycie Wisły – centrum kolonii znajduje się na wyższej części kompleksu, a obrzeże na piasku bez roślinności ptaki próbują utrzymywać więcej niż jedno terytorium w różnych częściach kolonii. Beer (1963a) donosił, że pewien niesparowany samiec przenosił się między dwoma miejscami odległymi o ok. 2 m. W koloniach wiślanych kilkakrotnie widzieliśmy nie tylko niesparowane samce, lecz także pary, które jeszcze w okresie składania jaj broniły dwóch miejsc: właściwego terytorium gniazdowego oraz „rezerwowego”, oddalonego nawet o kilkanaście metrów (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Kiedy pisklęta są starsze (mają ponad 10–14 dni), zdarza się, że dwie pary wykorzystują to samo terytorium do karmienia potomstwa; wówczas pierwotny posiadacz jest dominantem (Kharitonov 1981a). Do zmiany terytorium po wykluciu się piskląt dochodzi zwykle, kiedy dotychczasowe oferuje mało możliwości ukrycia się (Manley 1960). Kiedy pisklęta mają ok. 10 dni, rodziny często zaczynają przesuwać się i cały czas zmieniają miejsce pobytu. Bronią wówczas ruchomego terytorium o średnicy nie mniejszej niż 2 m wokół piskląt (Tinbergen 1956, R. Weidmann 1956, Kharitonov 1981b). Wielkość terytorium ptaków w koloniach wiślanych zależy od stadium sezonu lęgowego, zagęszczenia gniazd i w nieco mniejszym stopniu od siedliska gniazdowania. Zdecydowanie największego terenu bronią mewy w okresie formowania terytorium, jeszcze przed złożeniem jaj (średnio 8,8 m2). Po złożeniu jaj zmniejsza się ono przynajmniej dwukrotnie (średnio 3,94–4,23 m2) i pozostaje takie do końca sezonu lęgowe- 23 go (Bukacińska i Bukaciński 1994). Przy średnim zagęszczeniu 17–20 gniazd/100 m2 wielkość terytorium w czasie inkubacji wynosiła 1,91–2,98 m2, podczas gdy przy zagęszczeniu 4 gniazda/100 m2 już kilkakrotnie więcej (10,75 m2; Bukacińska i Bukaciński 1993). W latach 1993–2009 na wyspach środkowej Wisły (między Puławami a Płockiem, 371.–632. km szlaku żeglownego) rozmieszczenie śmieszki było mocno skupiskowe. Na odcinkach rzeki, gdzie znajdowały się duże kolonie (np. między Dęblinem a Elektrociepłownią Kozienice, Górą Kalwarią a Warszawą-Siekierki i Kępą Polską a Płockiem), notowano wysokie zagęszczenie, oscylujące między 800 a 2600 gniazd/10 km biegu rzeki, podczas gdy na większości pozostałych odcinków nie przekraczało ono 300 par/10 km (Bukaciński i inni 1994, Kot i inni 2009). Gniazdo, jajo, pisklęta Miejsce przyszłego terytorium gniazdowego ustalają bądź oba ptaki, bądź wyłącznie samiec (Patterson 1965, Cramp i Perrins 1977–1994). Po jego wybraniu, ale jeszcze przed budową gniazda odbywają się zaloty noszące nazwę „nest-site luring” (wabienie do gniazda). To zrytualizowane zachowanie rozrodcze rozpoczyna samiec, płynąc lub podchodząc do miejsca, w którym mogłoby powstać gniazdo, i przyjmując jeden z wariantów pozy „choking” (poza, w trakcie której ptak mocno przykuca, nisko opuszcza głowę, dziobem prawie dotykając ziemi, i jednocześnie unosi tył ciała z rozłożonym ogonem; skrzydła są również rozłożone, a w klasycznej wersji, wyrażającej wysoki stopień agresji, najczęściej opuszczone). W trakcie intensywnych toków ptak ma skrzydła złożone i podniesione, a przykuca bardzo rzadko (Cramp i Perrins 1977–1994), wydając przy tym głosy „choking-call” i „mew-call”. W odpowiedzi samica podchodzi do samca, zwykle w pozie „forward”, po czym ogląda wybrane przez niego miejsce. Szczegółowy opis poszczególnych póz i głosów oraz ich znaczenie w zależności od kontekstu można znaleźć w literaturze źródłowej. Polecamy przede wszystkim prace Moynihana (1955, 1958) i Manleya (1960). W ramach wstępu dobrze byłoby jednak przestudiować syntezy przedstawione przez Crampa i Perrinsa (1977–1994), Bukacińskiego i Bukacińską (1996) oraz Bukacińską i Bukacińskiego (1996). Rytuał może być powtarzany kilka lub kilkanaście razy w jednym lub różnych miejscach terytorium. Brak odpowiedzi samicy na zaloty samca może skutkować nawet rozpadem pary. Zachowania takie, jak: ceremonia powitalna, naprzemienne loty krążące (opisane w rozdziale „Wzorce socjalne i zachowania rozrodcze”) oraz wabienie do gniazda scalają parę i przygotowują ptaki do podstawowych czynności związanych z rodzicielstwem. Pierwszą jest budowa gniazda. W początkowej fazie inicjatywa należy do samca. To on zbiera i przynosi większość materiału, wygrzebuje dołek i rozbudowuje gniazdo na boki (Beer 1963a, Moynihan 1953, Ytreberg 1956). W dalszym etapie budowy samica dołącza do prac; uczestniczy również w finalnym przygotowaniu miejsca na złożenie jaj. W trakcie inkubacji, a nawet w pierwszych dniach po wykluciu się piskląt, gniazdo jest cały czas rozbudowywane przez oboje partnerów. Gniazdo budowane jest najczęściej na ziemi, czasami gołej, ale zwykle w niskiej roślinności, wyjątkowo również na niskich drzewach, krzewach lub na budynkach (Witherby i inni 1941). Na zbiornikach wodnych, na których nie ma wysp ani dogodnych siedlisk 24 na brzegu, śmieszka buduje gniazda w postaci kopców na płytkiej wodzie, wśród luźnej roślinności wodnej, ewentualnie umieszcza je na pływającym ple lub na zwałach roślinności szuwarowej z poprzedniego roku (trzcina Phragmites australis, turzyca Carex spp., pałka Typha spp. itp.). W zależności od miejsca położenia gniazdo może mieć różny wygląd. W miejscach suchych jest to płytki, wyłożony miękkimi fragmentami roślin dołek o wymiarach: średnica zewnętrzna 22–25 cm, średnica wewnętrzna 15–20 cm, wysokość 4–14 cm i głębokość 2–6 cm. W miejscach wilgotnych gniazdo ma postać rozbudowanego kopca o średnicy zewnętrznej do 35–50 cm, średnicy wewnętrznej 15–20 cm, wysokości do 20–30 cm i głębokości do 5–8 cm (Dementiev i Gladkov 1951, Gotzman i Jabłoński 1972). Analiza zmienności wymiarów gniazd śmieszki na wyspach wiślanych wykazała przystosowanie ich wyglądu i sposobu konstrukcji do siedliska, w którym były usytuowane (Bukaciński 1988). Wśród czterech wyróżnianych cech gniazda (tab. 1) najmniej zmienna w obrębie danego siedliska, jak i między różnymi siedliskami była średnica wewnętrzna, która wahała się między 12,8 a 14,1 cm, najbardziej zmienna – średnica zewnętrzna (23,4–29,3 cm). Największe gniazda (o największej średnicy zewnętrznej) mewy budowały na piasku bez roślinności oraz na podłożu mulistym, z tym że w pierwszym z tych siedlisk gniazda miały głównie formę dołków (w 76,7% ich wysokość była równa głębokości lub mniejsza), podczas gdy w wilgotnym mule były to kopce (w 71,8% ich wysokość była większa, czasami znacznie, niż głębokość). Udział gniazd o głębokości większej niż wysokość (czyli w formie dołków) zwiększał się w zależności od siedliska, w kolejności: muł (6,5% gniazd), trawa (32,0%), piasek z kępowo rozmieszczoną roślinnością zielną (55,1%) i piasek bez roślinności (69,2%). Jest to przykład dużej plastyczności i zachowania przystosowawczego ptaków, reagujących na wilgotność siedliska, w którym zakładają gniazda (Bukaciński 1988). Średnie wartości czterech podstawowych wymiarów gniazd śmieszki gniazdujących w różnych siedliskach na wyspach wiślanych przedstawia tabela 1. Tabela 1. Wymiary gniazd śmieszki w różnych siedliskach na wyspach środkowej Wisły (Bukaciński 1988, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). T – trawa, P+R – piasek z kępowo rozmieszczoną roślinnością zielną, P – piasek bez jakiejkolwiek roślinności, M – wilgotny muł, N – liczba gniazd, SD – odchylenie standardowe Wymiary gniazd (w cm, średnia ± SD) Siedlisko gniazdowania N T średnica zewnętrzna średnica wewnętrzna wysokość gniazda głębokość gniazda 55 23,4 ± 2,6 12,8 ± 1,3 4,9 ± 1,6 4,0 ± 1,4 P+R 84 24,9 ± 3,5 13,3 ± 1,4 4,3 ± 1,8 4,9 ± 1,7 P 29 27,8 ± 4,9 14,0 ± 1,8 4,2 ± 1,7 5,7 ± 2,1 M 57 29,3 ± 4,6 14,1 ± 1,5 7,7 ± 2,0 3,8 ± 0,9 25 Zróżnicowanie wyglądu jaj i gniazd śmieszki w różnych siedliskach – gniazdo na piasku z roślinnością zielną i niskim podrostem topolowym (zdjęcie u góry), gniazdo na piasku bez roślinności (zdjęcie u dołu) 26 Zróżnicowanie wyglądu jaj i gniazd śmieszki w różnych siedliskach – gniazdo w trawie... ...i gniazdo na wysokości 0,5 m, na naniesionym przez wezbranie suchym materiale roślinnym Jaja śmieszki są różnobiegunowe, jajowate do eliptycznych, mało wydłużone, o tępo zakończonym węższym biegunie. Mają gładką i zwykle niebłyszczącą, ewentualnie błyszczącą w bardzo niewielkim stopniu skorupę o mocno zmiennej barwie. Zazwyczaj jest ona jasnooliwkowa, zielonkawa, płowa lub cynamonowobrązowa, ale może zmieniać się od białawoniebieskiej (tzw. jaja cyjanistyczne) do ciemnobrązowopłowej lub nawet brunatnej. Skorupa jest niemal zawsze plamkowana (zarówno plamy powierzchniowe, jak i głębokie, w kolorze czarnym, czarniawobrązowym, oliwkowobrązowym lub oliwkowym). Plamkowanie zwykle jest dość obfite i rozmieszczone równomiernie, czasami jednak rzadkie (lub nie ma go w ogóle) i nierównomierne – tworzy wówczas czapeczkę lub pierścień wokół szerszego bieguna jaja (Gotzman i Jabłoński 1972, Harrison 1975, Cramp i Perrins 1977–1994). Obserwowana, również przez nas w trakcie badań ekologii rozrodu śmieszki na wyspach wiślanych, niezwykła zmienność ubarwienia jaj kazała nam zadać sobie pytanie, czy plastyczność ta jest losowa, czy przystosowawcza, podobnie jak wygląd gniazda. Sprawdziliśmy kolor, intensywność tła i rodzaj plamkowania jaj w lęgach składanych w różnych wyróżnionych wyżej siedliskach (próba obejmowała 230–900 gniazd w każdym z siedlisk, Bukaciński 1988). Zmienność ubarwienia tła i plam była wszędzie podobna. Tło najczęściej miało barwę brudnozieloną, khaki (54,4% jaj) lub brązowozieloną (44,2%), a u 1,4% jaj białoniebieską. Kolor plam był jeszcze mniej zmienny. Dominował brązowy, który stwierdzono na 86,9% jaj, znacznie rzadziej notowano czarny lub zielony (Bukaciński 27 1988). Intensywność tła i rodzaj plamkowania jaj istotnie różniły się między siedliskami. Zdecydowanie najjaśniejsze jaja mewy składały na piasku, ciemniejsze w łanowej trawie, a najciemniejsze w gniazdach budowanych na wilgotnym mule. Co więcej, jaja składane w gniazdach na piasku miały plamy (w kształcie przecinków i cienkich nitek) częściej zgrupowane wokół tępego bieguna (równie często w formie czapeczki, jak i pierścienia), podczas gdy jaja z gniazd na trawie i mule przeważnie były równomiernie pokryte plamami na całej powierzchni (plamy na jajach z gniazd w trawie miały kształt dość dużych, rozmytych kleksów; Bukaciński 1988). Wydaje się, że takie zróżnicowanie jest świetnym przykładem adaptacji do bieżących warunków i świadczy o dużej plastyczności gatunku. Barwa i plamkowanie jaj składanych w środowisku takim jak dolina Wisły jest zapewne wypadkową dwóch zjawisk: kamuflażu chroniącego przed drapieżnictwem ptaków oraz ochrony przed stresem cieplnym. Ciemne ubarwienie skorupy oraz duże, rozmyte plamy na jajach w gniazdach w trawie bardzo dobrze maskują obecność lęgu, a stosunkowo duża wilgotność miejsca i możliwość osłony przez trawy chronią jaja przed promieniowaniem cieplnym (jaja nie muszą być jasne). Inaczej jest na piasku, gdzie gniazda są zupełnie odsłonięte. Tutaj jasna barwa jaj oraz skoncentrowanie plamkowania w okolicach szerszego bieguna mają przede wszystkim zapobiec przegrzewaniu się (jasna skorupa wolniej pochłania ciepło). Koncentracja ciemnych plam od strony komory powietrznej (tępy koniec jaja) powoduje, że jajo nagrzewa się najmocniej w miejscu najmniej niebezpiecznym dla embrionu, co chroni go przed śmiercią cieplną. To, że wzór pigmentacji może odgrywać bardzo dużą rolę w rozwoju embrionu, potwierdziły już wcześniej badania Montevecchiego (1976). Ponadto mamy do czynienia z kamuflażem – jasne jaja śmieszki na tle piasku mniej odróżniają się od podłoża, a ponieważ są inne niż „obraz poszukiwawczy” drapieżników, przestają być traktowane jako potencjalny pokarm (Croze 1970, Mueller 1971, Krebs 1973, Paulson 1973). Reasumując, z dużym prawdopodobieństwem można stwierdzić, że intensywność tła i rodzaj plamkowania jaj śmieszek gnieżdżących się na piasku są ciągle udoskonalane w nowym dla tego gatunku środowisku i stanowią rodzaj kompromisu pomiędzy korzyścią kamuflażu i niebezpieczeństwem przegrzewania się. W wiślanych koloniach śmieszki stwierdzono też, niezwykle rzadką u dzikich ptaków, obecność lęgów z tzw. jajami erytrystycznymi (Bukaciński i Bukacińska 1997). Był to dopiero czwarty udokumentowany i pierwszy tak częsty przypadek występowania tego rodzaju jaj u śmieszki (Bates i inni 1976, Hays i Parkes 1993). Tło jaj zmieniało się od płowożółtego i kremowego do jasnoróżowego, zawsze z wyraźnym czerwonym odcieniem. Charakterystyczną cechą była bardzo duża liczba czarnych lub brązowych plam (często obramowanych na fioletowo lub różowo), skoncentrowanych zazwyczaj na tępym końcu jaja w formie obrączki lub czapeczki, nieraz sięgającej nawet połowy jaja. Druga połowa była bez plam lub z nielicznym ciemnoszarym lub fioletoworóżowym plamkowaniem. Niektóre jaja miały cienką skorupę. Częstość występowania takich lęgów była zaskakująca duża. Znaleźliśmy ich 55; stanowiły one, w zależności od kolonii, od 1 do 6% lęgów obserwowanych przez nas w latach 1986–1990. W blisko 56% przypadków wszystkie jaja w lęgu były erytrystyczne, w pozostałych zwykle tylko jedno (Bukaciński i Bukacińska 1997). Przyczyny składania takich jaj nie są do końca poznane. W związku z tym że jedynie dwie spośród siedmiu oznakowanych przez nas samic złożyły w kolejnych dwóch latach lęgi erytrystyczne, podczas gdy pozostałe w kolejnym sezonie składały już typowe jaja, skłonność ta nie może być uwarunkowana jedynie genetycznie. Za jedną z możli28 Lęg z jajami cyjanistycznymi Jajo erytrystyczne śmieszki wych przyczyn aberracji koloru jaj oraz struktury i grubości skorupek uważa się choroby wirusowe i (lub) bakteryjne. Mniejsza liczba jaj w lęgach erytrystycznych (pomimo że większość z nich była składana na samym początku sezonu lęgowego) oraz wyraźnie niższy sukces klucia się piskląt (nawet po wyłączeniu z analiz jaj z miękkimi skorupkami) niż w gniazdach z typowo ubarwionymi jajami mogą rzeczywiście wskazywać na gorszą kondycję zdrowotną tych samic. Średnie wymiary jaja śmieszki (długość x szerokość) to 52 x 37 mm (zakres 36– –58 mm x 34–40 mm), przy braku wyraźnej zmienności geograficznej (Witherby i inni 1941, Dementiev i Gladkov 1951, Gotzman i Jabłoński 1972, Cramp i Perrins 1977–1994). Średnia świeża masa wynosi 34–42 g. Zniesienie to zazwyczaj 2–3 jaja, zniesienia większe (4–7 jaj; Cramp i Perrins 1977–1994, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane) pochodzą od dwóch samic. Ptaki młode, przystępujące po raz pierwszy do rozrodu, częściej składają 1–2 niż trzy jaja (Dementiev i Gladkov 1951, U. Weidmann 1956). Śmieszki wyprowadzają jeden lęg w roku. W przypadku straty może on być powtarzany raz lub dwa razy. W eksperymentalnych badaniach stwierdzono, że powtórzone zniesienie pojawia się w gnieździe w ciągu 13–18 dni po utracie uprzedniego (U. Weidmann 1956). Jaja w lęgu są składane co 1,5–2 dni. Średnia wielkość zniesienia w koloniach w Anglii wynosiła 2,54 jaja/lęg (U. Weidmann 1956), w Szkocji w zależności od kolonii 2,27–2,86 (Goodbody 1955), w Finlandii w zależności od roku 2,81–2,84 (Lundberg, Väisänen 1979), w Niemczech w zależności od roku 2,4–2,8 (Thyen, Becker 2006), w Norwegii 2,89 (Ytreberg 1956), na Litwie w zależności od roku 2,69–2,75 (Malickiene 1999), a w Polsce na wyspach wiślanych w zależności od roku i kolonii 29 Zachowania rozrodcze w koloniach śmieszki – lęg dwóch samic w jednym gnieździe. Zazwyczaj lęgiem takim opiekują się dwie samice, bez udziału samca Zachowania rozrodcze w koloniach śmieszki – wewnątrzgatunkowe pasożytnictwo lęgowe. Obca samica podrzuciła jajo do gniazda z trzema jajami 30 Zachowanie rozrodzcze w koloniach mew – międzygatunkowe pasożytnictwo lęgowe (lęg mieszany). Samica śmieszki podrzuciła dwa jaja do gniazda mewy siwej z jednym jajem 2,37–2,42 jaja/lęg (Bukaciński 1988). Średnia objętość jaja w lęgu najczęściej maleje z kolejnością ich składania (Lundberg i Vaisanen 1979, Ležalová i inni 2005, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Wysiadywanie, które może rozpoczynać się po złożeniu pierwszego, drugiego lub ostatniego jaja w lęgu, trwa 21–27 dni (Goodbody 1955, Gotzman i Jabłoński 1972, Harrison 1975, Cramp i Perrins 1977–1994). Wysiadują oboje rodzice. Pisklęta wykluwają się zazwyczaj dość synchronicznie (w ciągu jednej, rzadziej dwóch dób). Pomimo że proporcja płci w koloniach śmieszki jest zazwyczaj bliska 1 : 1, stwierdzono zależność między kolejnością wykluwania się piskląt w lęgu i ich płcią. Ležalová i inni (2005) donoszą, że wśród pierwszych wykluwających się piskląt dominowały samce, podczas gdy wśród ostatnich – samice. Podobnie jak w przypadku innych gatunków mew Larinae, rybitw Sterninae i sieweczek Charadriinae na wyspach wiślanych notuje się czasami lęgi mieszane z innymi gatunkami. W takich przypadkach w gnieździe obok jaj śmieszki najczęściej można zobaczyć jaja mewy siwej i rybitwy rzecznej Sterna hirundo, rzadziej rybitwy białoczelnej lub kaczek Anatinae, przy czym śmieszka jest częściej gościem (pasożytem) niż gospodarzem zniesień (Bukaciński 1993, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Pisklęta okryte są długim, miękkim puchem. Wierzch ciała jest piaskowoszary lub ciemnopłowy z ciemnymi, najczęściej czarniawobrązowymi plamami, układającymi się we wzór łamiących się linii. Spód ciała jest jasnopłowożółty, lekko cętkowany, gardło w ko- 31 lorze rudopłowożółtym, dziób różowy z ciemnym końcem, nogi cielistoróżowe. Pisklęta śmieszki, podobnie jak innych mew, są zagniazdownikami niewłaściwymi. Od razu po wykluciu się okryte są puchem, widzą, a już po kilku godzinach mogą same przemieszczać się w pobliżu gniazda. Muszą jednak przez dłuższy czas pozostawać pod opieką rodziców. Przez pierwszych kilka dni większość czasu spędzają w gnieździe, gdzie często są ogrzewane, zwłaszcza gdy jest chłodniej (Makatsch 1952, Beer 1966). Po 6–7 dniach przestają być ogrzewane, ewentualnie ogrzewane są jedynie krótko w nocy (R. Weidmann 1956). W ciągu pierwszych 5–7 dni życia piskląt jedno z rodziców stale przebywa na terytorium, alarmując drugie (i inne ptaki w kolonii) w razie niebezpieczeństwa (Fjeldså 1978, Bukacińska 1990). Później zdarza się, że oboje rodzice żerują i (lub) odpoczywają poza kolonią lęgową, a pisklęta same przebywają (najczęściej ukryte w roślinności) na terytorium gniazdowym. Opierzają się w wieku 35–42 dni, a niezależne od rodziców stają się niedługo po tym; wówczas przestają być karmione (Klima 1964, Fjeldså 1978), chociaż są informacje o okazjonalnych karmieniach jeszcze późnym latem, na krótko przed rozpoczęciem migracji (Barnes 1945, R. Weidmann 1956). Sukces lęgowy śmieszki jest mocno zróżnicowany, zarówno między latami w obrębie tego samego miejsca, jak i między koloniami. W Szkocji, gdzie monitorowano trzy kolonie, pisklęta wykluwały się z 68,1–78,3% złożonych jaj. W kolonii o najniższym sukcesie wykluwało się 1,62 pisklęcia/parę, w kolonii o najwyższym sukcesie 2,24 pisklęcia/parę (Goodbody 1955). W północnej Anglii w bardzo dużej, liczącej 7700–10 500 par kolonii sukces Pisklęta śmieszki krótko po wykluciu się. Na zdjęciu dobrze widać charakterystyczny wzór plam na puchu na wierzchu ciała 32 W gorące dni ciemno ubarwione pisklęta wyklute na piachu narażone są na przegrzanie. Chronią się przed tym, intensywnie ziejąc Kilkudniowe pisklęta śmieszki 33 lęgowy ptaków był znacznie niższy. W ciągu trzech lat badań pisklęta opierzały się jedynie z 5,5–15,2% składanych jaj (Patterson 1965). W centrum kolonii sukces był wyższy niż na obrzeżach, ale niezależnie od miejsca osiedlania się w kolonii ptaki gniazdujące w grupach miały wyższy sukces (9,2% opierzonych piskląt) niż gniazdujące pojedynczo, które w ogóle nie odchowywały młodych (Patterson 1965). Dużo lepsze wskaźniki rozrodcze stwierdzono w liczącej kilkaset par kolonii na wybrzeżu Finlandii. W ciągu dwóch kolejnych lat pisklęta wykluwały się z 89,9–91,7% jaj, co więcej, 72,9–75,9% z nich przeżywało przynajmniej tydzień (Lundberg i Väisänen 1979). Na przeżywalność piskląt w dużym stopniu wpływały wielkość jaja i kolejność klucia się. Najmniejsze szanse przeżycia pierwszego tygodnia miały pisklęta z jaj najmniejszych i (lub) wykluwające się jako ostatnie w lęgu (Lundberg i Väisänen 1979). Pośrednie (z przedstawianych tutaj) wartości sukcesu lęgowego notowano w koloniach na wybrzeżu Morza Wattowego. W holenderskiej kolonii na wyspie Griend sukces lęgowy śmieszki wahał się między 0,75 a 1,4 (średnio 1,0) opierzonego pisklęcia/parę (van Dijk i Oosterhuis 2010). Na niemieckiej części wybrzeża Morza Wattowego w ciągu pięciu lat badań pisklęta wykluwały się z 52,3–71,8% jaj (sukces klucia się 1,2–1,9 pisklęcia/parę), a opierzało się 31,2–58,8% piskląt (sukces opierzenia 0,6–0,8 pisklęcia/parę; Thyen i Becker 2006). Na ograniczenie sukcesu lęgowego w tej kolonii wpływały głównie warunki pogodowe, przede wszystkim deszcze (Thyen i Becker 2006). Wśród innych czynników ograniczających sukces lęgowy wymienia się przede wszystkim drapieżnictwo mew i (lub) krukowatych Corvidae oraz niszczenie lęgów przez ludzi (zabieranie jaj), a lokalnie również chemiczne zanieczyszczenie środowiska metalami ciężkimi i (lub) środkami ochrony roślin (Møller 1978, del Hoyo i inni 1996). Największy wpływ na zwiększoną śmiertelność ptaków dorosłych ma duża wrażliwość śmieszki na choroby, przede wszystkim ptasią grypę i botulizm (zatrucie toksyną pałeczki Clostridium botulinum, tzw. jadem kiełbasianym; Hubalek i inni 2005, Melville i Shortridge 2006) oraz zanieczyszczenie substancjami ropopochodnymi (Górski i inni 1977). W koloniach wiślanych między połową lat 80. i 90. XX wieku sukces klucia się piskląt wahał się między 0,42 a 1,73 pisklęcia/parę (27–87% gniazd z wyklutym przynajmniej jednym młodym), a sukces opierzenia się (nie uwzględniając lat powodziowych) między 0,51 a 1,23 pisklęcia/parę (z 21–48% złożonych jaj; Bukaciński 1988, Bukaciński i Bukacińska 1993b, 1995). W tak mocno niestabilnym środowisku jak wyspy na środkowym odcinku Wisły czynnikiem determinującym sukces klucia się i przeżywalność piskląt w różnych siedliskach był stan wody rzeki w maju i czerwcu (Bukaciński 1988, Bukaciński i Bukacińska 1995). W latach z wysokim stanem wody sukces lęgowy, niezależnie od siedliska i miejsca gniazdowania mew, był bliski lub równy zeru. Przy średnim poziomie wody, kiedy główną przyczyną strat lęgów było drapieżnictwo wrony Corvus cornix i sroki Pica pica, sukces lęgowy wiązał się z preferencjami siedliskowymi. Najwyższy był w siedliskach zajmowanych w pierwszej kolejności, tj. w łanowej trawie (sukces klucia się i opierzenia odpowiednio 1,70 i 1,23 pisklęcia/parę), najniższy w siedliskach zajmowanych jako ostatnie, tj. na piasku, a zwłaszcza w wilgotnym mule (sukces klucia się 1,05 i 0,08 pisklęcia/parę, sukces opierzenia 0,55 i 0,0 pisklęcia/parę). Jeszcze inaczej było w latach o bardzo niskim poziomie wody. Główną przyczyną strat lęgów był wówczas wypas zwierząt gospodarskich (głównie krów i owiec). Przy takich ograniczeniach najwięcej piskląt kluło się 34 w gniazdach na piasku (1,73 pisklęcia/parę), podczas gdy najmniej w łanowych trawach, gdzie bydło rozdeptywało najwięcej gniazd (0,51 pisklęcia/parę; Bukaciński i Bukacińska 1993b, 1995). W warunkach wiślanych oprócz wyżej wymienionych czynników – drapieżnictwa krukowatych, przyborów wody, a lokalnie również wypasu bydła na wyspach – sukces lęgowy ogranicza obecnie przede wszystkim drapieżnictwo ssaków (głównie norka amerykańska Neovison vison, lis Vulpes vulpes i jenot Nyctereutes procyonoides) oraz presja ludzi (wzrost intensywności ruchu turystycznego, niszczenie gniazd; Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński i Bukacińska 2001, 2004, 2009, 2011). 35 WZORCE SOCJALNE I ZACHOWANIA ROZRODCZE Śmieszka jest gatunkiem monogamicznym; więzi w parze trwają zazwyczaj przez sezon lęgowy, znane są jednak przypadki ich odnawiania przez dwa lata lub nawet dłużej. Nie ma informacji wskazujących, że para, która wspólnie wychowuje potomstwo, przebywa razem w okresie pozalęgowym. Ptaki będące w niewoli utrzymują luźne więzi zimą i tworzą parę dopiero wiosną (Moynihan 1955). Śmieszka najczęściej tworzy bardzo zwarte kolonie od kilkuset do kilku tysięcy par. W połowie lat 80. XX wieku kolonie liczące ponad 1000 par stanowiły 20% wszystkich znanych wówczas na Śląsku, z największą na Zbiorniku Goczałkowickim – ponad 9000 par (Bukaciński i inni 2007). Wbrew powszechnej opinii śmieszka nie unika jednak gniazdowania pojedynczo. W Szwecji taki wzorzec gniazdowania stwierdzono aż dla 10% znanych stanowisk, głównie tych nowo kolonizowanych, najczęściej przez ptaki młodociane lub dojrzałe, ale w młodym wieku (Fredriksson 1979). Również w Anglii, oprócz gęstych i licznych kolonii, ptaki nierzadko osiedlały się w grupach po kilka osobników lub pojedynczo, często w odległości kilkuset metrów od znacznie większego zgrupowania (Patterson 1965). Duże kolonie, zwłaszcza w centralnej części, są zazwyczaj jednogatunkowe; na obrzeżach niejednokrotnie tworzą się mieszane grupy lęgowe, w Holandii najczęściej z szablodziobem Recurvirostra avosetta, rybitwą rzeczną i rybitwą popielatą Sterna paradisea, a w Skandynawii, Niemczech i Polsce z rybitwą rzeczną, rybitwą czubatą Sterna sandvicensis, mewą siwą, zausznikiem Podiceps nigricollis i łyską Fulica atra (Makatsch 1952, Ytreberg 1956, Rooth 1958, 1965, Bannerman 1959, Bocheński 1962, Fuchs 1977). Na socjalne wzorce rozmieszczenia śmieszki na wyspach środkowej Wisły duży wpływ miała jej liczebność w dolinie rzeki. W latach 1981–1983, zanim nastąpiła ekspansja gatunku (Bukaciński i Bukacińska 1993a), na 387-kilomerowym odcinku między Zawichostem a Włocławkiem (288.–675. km szlaku żeglownego), stwierdzono obecność 47 kolonii gromadzących od kilku do 1500 par (Wesołowski i inni 1985). Większość, bo 53% kolonii, było mniejszych niż 100 par, ale gromadziły one jedynie 7% wszystkich ptaków gniazdujących na Wiśle. Kolonie liczące 101–500 par stanowiły 32%, a liczące powyżej 500 par – 15% zgrupowań, tworzyło je jednak aż 55% wszystkich wiślanych śmieszek (Wesołowski i inni 1985). W pierwszej dekadzie XXI wieku rozmieszczenie śmieszki było dużo bardziej skupiskowe. W 2009 roku zarejestrowano 18 stanowisk, w tym trzy, gdzie gnieździły się pojedyncze pary. Największa kolonia – 5500–6500 par – skupiała 50% wszystkich ptaków gniazdujących na odcinku Dęblin – Płock (371.–632. km szlaku; Kot i inni 2009). Oprócz czterech wymienionych stanowisk, w trzech miejscach gniazdowało ponad 1000 par, w dalszych sześciu po 200–600 par, w trzech po kilkanaście i w dwóch po kilka par (Kot i inni 2009). Na obrzeżach kolonii śmieszki chętnie zakłada gniazda (zazwyczaj pojedynczo, maksymalnie w grupach po kilka) mewa czarnogłowa, mewa siwa, rybitwa rzeczna, krzyżów- 36 ka Anas platyrhynhos, rzadziej również czernica Aythya fuligula, czajka Vanellus vanellus i krwawodziób Tringa totanus (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Śmieszka może też tworzyć małe kolonie mieszane z rybitwą rzeczną, a na obrzeżach również z rybitwą białoczelną, rzadziej również z mewą siwą, oraz gnieździć się pojedynczo w zgrupowaniach innych gatunków, zazwyczaj na obrzeżach małych kolonii, najczęściej rybitwy rzecznej lub mewy siwej (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Zachowania antagonistyczne Śmieszka bywa charakteryzowana jako gatunek „naturalnie zadziorny” (Bannerman 1962). Jej przebojowość i „bezkompromisowość” znana jest nie tylko człowiekowi. W okresie pozalęgowym na żerowiskach obserwowano agresywne zachowania wobec czarnowronów Corvus corone oraz, co niezwykłe, przewlekłe i zaciekłe walki z sokołem wędrownym Falco peregrinus (Warnke 1955, Bannerman 1962, Jakubiec 1972). W reakcji na pojawienie się człowieka, poza okresem lęgowym, śmieszki odlatują zwykle z odległości 20–30 m (Krauss 1965). W okresie lęgowym zachowania antagonistyczne związane są przede wszystkim ze współzawodnictwem o terytorium, a czasami również z obroną partnera lub zdobytego przez siebie pokarmu. Duża część repertuaru tych zachowań jest ściśle zrytualizowana, w postaci póz o różnym pierwiastku agresji (Bukacińska i Bukaciński 1996, Bukaciński i Bukacińska 1996, Bukaciński 1998). Szczegółowy ich opis, szkice i dokumentacja zdjęciowa są przedstawione w pracach Moynihana (1955), Manleya (1960) i van Rhijna (1981). Niektóre zachowania są typowe wyłącznie dla interakcji w powietrzu, inne prezentowane są tylko na ziemi i (lub) na wodzie. W powietrzu często obserwuje się loty pościgowe i pokazy „swoop-and-soar” (spadania i szybowania). Dochodzi do nich po wcześniejszej walce, wygonieniu intruza z terytorium lub po próbie gwałtu (wtedy ściga niedoszła ofiara). Pokaz dotyczy zazwyczaj dwóch osobników. Ptaki przy dużej szybkości przekręcają się w powietrzu i zmieniają kierunek, wydając głos „long-call” (głównie ścigający) w pozie zbliżonej do „oblique”, z szyją wyciągniętą do góry (!) i do przodu. Gonitwy zwykle trwają przynajmniej kilkanaście sekund. Kiedy ścigający niemal dogania intruza, następuje pokaz „swoop-and-soar”. Ścigający ptak nagle zaczyna szybować stromo do góry z uniesionymi skrzydłami, aby po chwili lecieć stromo w dół, gwałtownie uderzając skrzydłami i wydając głosy „long-call” oraz „attackcall”. Nurkuje tuż za ściganym lub tuż przed nim. Ptaki często zamieniają się rolami i ścigany staje się ścigającym; cała sekwencja może powtarzać się kilka, a nawet kilkanaście razy. Powietrzne walki po lotach pościgowych zdarzają się rzadko. Jeśli dojdzie do takiej sytuacji, bójka jest krótka i nie powoduje szkód ani zranień. Ptaki uderzają się dziobami i stopami, cały czas wydając ekspresyjne „long-call” i „vibrato-call”. W trakcie interakcji na ziemi i (lub) na wodzie ptaki demonstrują oponentowi (rywalowi, intruzowi) niezwykle bogaty repertuar póz, wyrażających stopień zaangażowania emocjonalnego i poziom agresywności. Trzeba przy tym pamiętać, że każda poza jest wypadkową dwóch stanów: lęku i agresji (Bukacińska i Bukaciński 1996, Bukaciński i Bukacińska 1996). Spośród wielu póz opiszemy dwie, które czytelnik mógł widzieć niejednokrotnie, jeśli choćby przez chwilę przyglądał się zachowaniu ptaków w kolonii lęgowej. Pierwsza nosi nazwę „forward” i wyraża średni poziom agresji. Głowa ptaka jest wyciągnięta do przodu na mniej więcej tym samym poziomie co reszta ciała, szyja charakterystycznie „wężowato” zgięta, stawy nadgarstkowe trzymane z dala od ciała, ogon czasami 37 Zachowania agresywne w koloniach śmieszki – atak w powietrzu Walka dwóch samców w powietrzu rozłożony, dziób na ogół otwarty. Zwykle ptak w tej pozie biegnie w kierunku oponenta, który zbliża się w powietrzu albo po ziemi lub wodzie. Osoba obserwująca pozę „forward” nie powinna mieć wątpliwości, że wyraża ona agresję. Druga poza nosi nazwę „head-flagging” lub „facing away” i prezentowana jest zazwyczaj w trakcie „dysput” na granicach terytoriów, przez obu oponentów równocześnie. Wygląda to tak, jakby dwa stojące naprzeciwko siebie ptaki oglądały się za siebie, ewentualnie jakby każdy z nich czyścił sobie pióra na barkach. Przez niewtajemniczonych zachowanie to byłoby zapewne zinterpretowane jako odpoczynek i kosmetyka upierzenia pary ptaków stojących na własnym terytorium. Nic bardziej mylnego. W rzeczywistości to konkurenci, a sama prezentacja często gwałtownie przechodzi w atak. Podczas bezpośrednich aktów agresji na ziemi ptak przemieszcza się w kierunku rywala, zwykle pół biegnąc, pół lecąc, z szyją wyciągniętą do góry i do przodu. Może przy tym wykonywać płytkie nurkujące ataki, uderzając stopami. Rzeczywiste walki zazwyczaj nie prowadzą do zranień, ale w odróżnieniu od tych w powietrzu są bardzo gwałtowne. Ptaki próbują dostać się jeden nad drugiego, aby móc łatwiej dziobać przeciwnika. Często łapią się też dziobami za szyję, skrzydła lub pierś oraz silnie i często uderzają skrzydłami (Manley 1960). Walki zazwyczaj są krótkie i trwają do kilkunastu sekund. Nie jest to jednak regułą. Niejednokrotnie obserwowaliśmy niezwykle intensywne kilkuminutowe potyczki, po których ptaki były tak zmęczone (ale bez uszczerbku na zdrowiu, nie licząc kilku wyrwanych lub połamanych piór oraz mocnego zmierzwienia pozostałych), że miały problem z odlotem z miejsca zdarzenia. 38 Zachowania terytorialne są najintensywniejsze w ciągu pięciu tygodni przed złożeniem jaj. Po zakończeniu składania zarówno wielkość terytorium bronionego przez samce, jak i częstość agresywnych interakcji istotnie spada (Bukacińska i Bukaciński 1994, Malickiene 1999). Badania poziomu testosteronu w krwi samic i samców śmieszki w kolonii na Litwie (uważa się, że ten hormon odpowiada za agresywne zachowania u ptaków; np. Wingfield 1985, powodując wzrost częstotliwości póz grożących u mew obu płci; Groothuis i Meeuwissen 1992) wykazały, że zarówno u samców, jak i u samic koncentracja testosteronu w krwi była największa na początku sezonu, a potem stopniowo spadała w okresie inkubacji i wychowywania piskląt (Malickiene 1999). Pierwszą reakcją właściciela terytorium na pojawienie się na nim (lub w jego pobliżu) intruza jest zazwyczaj prezentacja pozy „oblique”, „aggressive upright” lub wyżej opisanej „forward” (Moynihan 1955). Kiedy obecni są oboje właściciele, samiec zwykle wyrzuca z terytorium obce samce, a samica – obce samice. Reakcja gospodarza na intruza płci przeciwnej często bywa ambiwalentna. Parę poszukującą terytorium może powstrzymać przed lądowaniem udawanie przez właścicieli bezpośredniego ataku, ewentualnie prezentowanie wysoce agresywnych póz (Patterson 1966). Samica dołączająca do niesparowanego samca rzadko bierze udział w przedłużających się konfliktach z sąsiadami. Sąsiadujące ze sobą pary – które wydają się nawzajem rozpoznawać – ustalają dość sztywne granice terytoriów i nie wchodzą w głąb cudzych terenów, nawet jeśli nie ma na nich gospodarzy (Patterson 1965, 1966). Stamm pisze z kolei, że tereny bronione przed obcymi mogą obejmować również sąsiednie terytoria, pomimo że sąsiadom zdarza się plądrować sobie nawzajem gniazda (Cramp i Perrins 1977–1994). Po rozpoczęciu inkubacji sąsiedzi stają się bardziej tolerancyjni wobec siebie. Ptaki niechętnie opuszczają gniazdo. W przypadku pojawienia się intruza wysiadujący ptak zazwyczaj kładzie się na gnieździe z rozpostartymi skrzydłami i wydaje jeden z trzech głosów grożących (agresywny „long call” lub „vibrato-call” albo – najczęściej – różne interpretacje „treat-call”). Dopiero brak reakcji na to zachowanie prowadzi zazwyczaj do opuszczenia gniazda i wygonienia intruza (R. Weidmann 1956). Po wykluciu się piskląt, następuje ponowny wzrost agresywności ptaków, wyrażany zarówno większym udziałem póz agresywnych, jak i zwiększoną częstotliwością kontaktów bezpośrednich. Poza sezonem lęgowym ptaki odpoczywające w grupach są zazwyczaj spokojne, zachowują jednak dystans pomiędzy osobnikami. W grupach żerowiskowych zachowania grożące są obserwowane częściej. Nierzadko dochodzi do kłótni o ulubione miejsca noclegowe. Ptaki dorosłe generalnie dominują nad młodocianymi i (lub) dojrzałymi, ale w młodszym wieku. Czasami mewy bronią tymczasowych, niekiedy też „ruchomych” semiterytoriów na miejscach żerowiskowych i na noclegowiskach, wykorzystując przy tym bogaty repertuar zachowań agresywnych (Franck 1959, Källander 1977). Zachowania antydrapieżnicze piskląt W pierwszych dwóch dniach po wykluciu się pisklęta w odpowiedzi na zachowania alarmowe ptaków dorosłych przykucają w gnieździe, ewentualnie kryją się pod jego brzegiem. Kiedy są starsze, chowają się w otaczającej gniazdo roślinności, przy czym każde ma preferencje co do jednego lub kilku (często różnych) miejsc ukrycia (Makatsch 1952, Tinbergen i inni 1962). Po pierwszym tygodniu życia pisklęta na najmniejszy nawet sygnał zaniepokojenia najczęściej reagują ucieczką. Jeśli w pobliżu jest woda, nierzadko próbują 39 odpłynąć od brzegu, eskortowane (lub nie!) przez latających blisko rodziców (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Zachowania antydrapieżnicze dorosłych Obrona dorosłych przed drapieżnikami może być bierna lub aktywna. Pierwsza z nich polega na unikaniu zagrożenia, druga np. na defekacji w kierunku źródła zagrożenia (Beer 1966). Pod koniec okresu pisklęcego dorosłe odpoczywają z dala od kolonii lęgowej i młode pozostawione na terytoriach narażone są wówczas na ataki drapieżników nocnych (Tinbergen i inni 1962). W ciągu dnia ptaki dorosłe zazwyczaj krążą na źródłem zagrożenia, obserwując zachowanie drapieżnika i przemieszczanie się piskląt (Makatsch 1952). W trakcie obrony aktywnej każdy dorosły ptak atakuje drapieżnika na terenie większym niż własne terytorium, co powoduje, że intruz jest odpędzany przez kilka, a nawet kilkanaście par jednocześnie (Tinbergen 1967). Na pojawienie się w pobliżu kolonii lęgowej ptasiego drapieżnika należącego do rzędu szponiastych Accipitriformes, sokołowych Falconiformes lub sów Strigiformes śmieszki reagują poderwaniem się i uformowaniem w bardzo zwartą grupę; latają szybko i nisko, często zygzakiem i z dala od zagrożenia. Jeśli drapieżnik zbliża się do wysoko latającej grupy mew, te zwykle rozdzielają się i nurkują z dużą prędkością w jego kierunku, a czasami też gonią go grupą (Tinbergen i inni 1962, Kruuk 1964). Pierwszą reakcją na obecność nad kolonią dużych mew (zazwyczaj jest nią mewa srebrzysta Larus argentatus) jest wokalizacja większości ptaków (głos „vibrato-calls”), po czym następuje atak, ale mniej „zadziorny” i nie tak uporczywy jak w przypadku reakcji na krukowate. Pojawienie się wron Corvus sp. w pobliżu gniazda skutkuje gonitwą za nimi, powietrznymi atakami z góry i z tyłu w połączeniu z defekacją w kierunku intruza i dziobaniem. Często wrony zmuszane są przez mewy do wylądowania na ziemi lub na wodzie (Kruuk 1964, Fjeldså 1978); bywają zadziobane na śmierć lub podtopione (najczęściej dotyczy to osobników młodocianych; Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Pod koniec inkubacji wysiadujące śmieszki nie biorą udziału w przeganianiu dużych mew i krukowatych z kolonii, pozostawiając to zadanie ptakom niebedącym w danej chwili na gnieździe oraz nielęgowym ptakom jednorocznym, jeśli takie są obecne (Ytreberg 1956). Aktywna obrona przed człowiekiem przybiera bardzo różne formy i w dużym stopniu jest determinowana jego zachowaniem się; zależy też od etapu zaawansowania lęgów. W ciągu dnia zaniepokojone śmieszki zwykle krążą w grupie dość wysoko nad intruzem, często się odzywając. Na początku sezonu lęgowego i po wykluciu się piskląt częstsze są ataki nurkujące, niekiedy w połączeniu z defekacją i uderzeniami skrzydeł i (lub) stóp. Zachowania odwracające uwagę człowieka od gniazda (np. udawanie zranienia) obserwowane są jedynie okazjonalnie (Kruuk 1964, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). W nocy, zwłaszcza kiedy jest bardzo ciemno, reakcja mew zazwyczaj polega jedynie na zbiciu się w grupę i krążeniu nad intruzem, z okrzykami mniej intensywnymi niż w ciągu dnia. Reakcja na ssaki drapieżne jest równie gwałtowna i głośna jak na drapieżniki ptasie, ale mniej agresywna. Lis w ciągu dnia jest odstraszany falowym nurkowaniem krążącej nad nim grupy mew i czasem defekowaniem; ptaki cały czas utrzymują bezpieczny dystans. W nocy koncentrują się w grupach na wysokości 4–12 m nad intruzem, głośno 40 krzycząc (Tinbergen i inni 1962). Reakcja na gronostaja Mustela erminea jest podobna. Jeż Erinaceus europeus atakowany jest częściej i energiczniej, z powietrza i z ziemi, włączając w to uderzenia stopami i dziobem (Kruuk 1964, Fjeldså 1978). Zachowania w obrębie pary (heteroseksualne) Pary tworzą się zazwyczaj na terytoriach czasowych, które powstają najczęściej w obrębie kolonii (na ogół na jej obrzeżach), a nierzadko też w „klubach”, położonych w pobliżu lęgowiska, na wysepkach, płytkiej wodzie lub zalewanych pastwiskach. Terytorium czasowe ma zazwyczaj 10–12 m2 i może się rozszerzać radialnie w kierunku wody (Moynihan 1955). Jeśli miejsce tworzenia się pary znajduje się na terenie kolonii (zwłaszcza jeśli jest to blisko centrum lęgowiska), para może je wykorzystać jako część przyszłego terytorium gniazdowego; jeżeli nie, to zaczyna poszukiwać innego miejsca na osiedlenie się (Moynihan 1955). Wydaje się, że tworzenie tych specyficznych terytoriów nie jest obligatoryjne i dotyczy przede wszystkim ptaków łączących się w pary po raz pierwszy lub po utracie partnera albo lęgu (Tinbergen 1956). Samiec, który utworzył już terytorium w celu znalezienia partnerki, zaczyna na nim tzw. pokazy reklamujące (głównie pozy „oblique” z „long-call” i „forward”), co wyraźnie przyciąga wolne samice. Ptaki, które tworzyły parę w poprzednim sezonie, mogą bardzo szybko związać się ponownie, natomiast młode samice, ewentualnie te, którym nie udało się połączyć z partnerem z poprzedniego roku, są niezwykle ostrożne przy wyborze i zazwyczaj odwiedzają kilku „kawalerów”. Od razu po wylądowaniu samicy na tymczasowym terytorium rozpoczyna się ceremonia powitalna, która pomimo pewnych sztywnych póz w pierwszej części rytuału może mieć bardzo zróżnicowany przebieg (pod względem sekwencji i liczby powtórzeń oraz rodzaju odpowiedzi na zachowanie potencjalnego partnera). Ceremonia powitalna nie gwarantuje połączenia się ptaków w parę (zdarza się, że nawet po niej samiec atakuje i wygania samicę, co jest równoznaczne z rozstaniem się ptaków), ale jeżeli do tego dojdzie, jest wykonywana w ciągu całego sezonu lęgowego podczas każdego spotkania się pary (po złożeniu jaj ma postać mniej rozbudowaną i nie tak zrytualizowaną jak wcześniej). Regularna wymienność w pilnowaniu terytorium i „nest-site-luring” (wabienie do miejsca gniazdowego) wskazują na trwałość więzów w parze. Zdarza się, że samiec karmi samicę, o której względy się ubiega. Karmienie często następuje po „nest-site-luring” i zazwyczaj już po uformowaniu się pary. Niektórzy autorzy uznają to zachowanie za ostateczny znak więzi między partnerami (Fjeldså 1978). Samica żebrze o pokarm charakterystycznym głosem „begging-call”, wydawanym synchronicznie z podrzucaniem głowy (pozy „head-tossing” lub „hunched”). Samiec w odpowiedzi najpierw robi unik, ale jeśli samica kontynuuje żebranie, bezzwłocznie zaczyna wymiotować pokarm, który partnerka zjada. Karmienia takie najczęściej odbywają się przed składaniem jaj oraz w jego trakcie. Rzadsze są w czasie inkubacji i już tylko okazjonalne po wykluciu się piskląt (Makatsch 1952, Vodolozhskaya 1979). Pierwsze kopulacje mogą mieć miejsce jeszcze na terytorium do formowania się pary lub w „klubie”, większość jednak odbywa się na terytorium gniazdowym. Zazwyczaj dochodzi do nich po kilkukrotnych karmieniach zalotnych. Samiec staje na grzbiecie samicy i energicznie macha skrzydłami; po kilku sekundach uspokaja się i zaczyna machać ogonem. Obniża tylną część ciała i gdy tylko ogony ptaków się zetkną, samica unosi tył ciała. Kopulacja trwa ok. 5 s. Kolejne akty, pomiędzy którymi samiec się prostuje, następują co 41 ok. 10 s. W trakcie kopulacji samica często odwraca głowę do góry, tak że dotyka dziobem piersi samca i niejednokrotnie ją dziobie. Z kolei samiec czasami dziobie samicę w głowę (Moynihan 1955, Spillner 1968). Wśród zachowań pokopulacyjnych najczęściej prezentowane są: nieagresywna wersja pozy „head-flagging”, rytualne czyszczenie piór i (lub) poza śpiąca (Stamm 1969, Fjeldså 1978). Kopulacje kończą się po rozpoczęciu inkubacji, zdarzają się w okresie wysiadywania, a nawet kiedy samice ogrzewają pisklęta (Ytreberg 1956, Beer 1963b). Do niedawna sądzono, że obserwowane nierzadko próby kopulacji poza parą są nieskuteczne. Ostatnie badania kilkutysięcznej kolonii w południowo-wschodnich Czechach, gdzie 30 lęgów z 79 pisklętami zostało sprawdzonych na obecność EPP (zapłodnienia poza parą) i ISBP (pasożytnictwo lęgowe) pokazały jednak, że u śmieszki często kończą się one zapłodnieniem (Ležalová-Piálková 2011). Stwierdzono, że aż w 33% gniazd (10 z 30 lęgów) i u 20% piskląt (16 z 79) ojcem nie był samiec z pary socjalnej. W dodatku 9% piskląt (7 z 79) z pięciu gniazd (17%) nie było potomkami żadnego z członków pary, co jednoznacznie wskazuje na występowanie pasożytnictwa lęgowego (Ležalová-Piálková 2011). Uzyskane wartości są umiarkowane w przypadku pasożytnictwa lęgowego i wysokie dla zapłodnień poza parą w porównaniu z częstością ich występowania u innych pokrewnych gatunków. W pierwszym okresie po utworzeniu pary samiec inicjuje budowę gniazda. Gdy jego szkielet jest gotowy, oboje partnerzy donoszą materiał gniazdowy. Trwa to także podczas inkubacji, a nawet do kilku dni po wykluciu się piskląt. Po rozpoczęciu inkubacji ptak, który nie wysiaduje, coraz niechętniej pozostaje w pobliżu gniazda (R. Weidmann 1956, Zachowania rozrodcze w koloniach śmieszki – próba kopulacji 42 Beer 1963b). Podział obowiązków w opiece nad jajami jest mniej więcej równy; czasami w pierwszej fazie inkubacji częściej na gnieździe siedzi samiec, a pod jej koniec samica, z tym że zmienność między parami jest duża i nie można opisanego zachowania traktować jako zasady (Vodolozhskaya 1979, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Jeśli wysiadujący ptak nie chce opuszczać gniazda, zmieniający go partner może go ponaglać głosem, a nawet zmuszać, dziobiąc i (lub) spychając z gniazda (Makatsch 1952). Relacje rodzinne w obrębie lęgu Większość rodziców po pojawieniu się pierwszego pisklęcia w lęgu nadal nieprzerwanie wysiaduje. Pierwsze karmienie odbywa się nie wcześniej niż godzinę, dwie po wykluciu. Co ciekawe, głodne pisklęta już w pierwszych dniach życia upominają się o pokarm, żebrząc w rytualnych pozach „head-bobbing” i „hunched”, identycznych jak u dorosłych (R. Weidmann 1956, Moynihan 1955) oraz biegając za rodzicem i dziobiąc go w końcówkę dzioba. Rodzice karmią potomstwo zupełnie inaczej, niż robią to ptaki wróblowe, które dostarczają pokarm „z dzioba do dzioba”. U wszystkich gatunków mew wygląda to z grubsza podobnie (np. zachowania rodzicielskie mewy siwej; Bukacińska 1999). Dorosły bezpośrednio po przylocie z żerowiska (jak również później, kiedy pilnuje terytorium i jest nękany przez żebrzące pisklęta) „woła” potomstwo do siebie, wydając charakterystyczny dla każdego gatunku głos. Mewie dzieci, słysząc zaproszenie „do stołówki”, podbiegają do rodzica i czekają, aż ten wypluje (zwymiotuje) na ziemię pokarm, zwykle częściowo już nadtrawiony. Następnie wyrywają i wydzierają go sobie (co nosi nazwę „scramble competition”), zgodnie z zasadą „kto pierwszy, ten lepszy” (Weidmann i Weidmann 1958, Bukacińska 1999). Najnowsze badania pokazują, że wzrost piskląt jest związany z ich płcią. W badaniach prowadzonych m.in. przez Müllera pisklęta-samce przerastały swoje siostry o 15%, ale też ich śmiertelność była wyższa (Müller i inni 2005). Można to próbować wyjaśniać tym, że większe osobniki mogą być bardziej narażone na braki pokarmu. Jednak z drugiej strony, sukces w rywalizacji o pokarm między pisklętami zależy od ich wielkości, stąd większe pisklęta powinny mieć przewagę w wewnątrzlęgowym współzawodnictwie. Sytuacja taka zrodziła pytanie, dlaczego większa płeć nie zawsze osiąga korzyści ze swoich rozmiarów we współzawodnictwie z rodzeństwem. Aby to wyjaśnić, postanowiono przeprowadzić eksperyment. Obserwowano zachowanie piskląt w trakcie karmień w eksperymentalnie utworzonych lęgach składających się z dwóch piskląt, po jednym każdej z płci. Pisklęta-samice były czujniejsze, kiedy rodzice wracali na terytorium z pokarmem, i bardziej uporczywe w typowych dla mew zachowaniach żebrzących. Częściej zabierały pierwszą porcję pokarmu, ale nie zjadały go więcej, prawdopodobnie z powodu dominacji większych piskląt-samców w zdobywaniu niemonopolizowanego (czyli składającego się z wielu porcji) wyplutego pokarmu (Müller i inni 2007). Eksperyment ten potwierdził tezę, że u śmieszki to nie różnice we współzawodnictwie między płciami mają istotny wpływ na większą śmiertelność piskląt-samców w okresie wzrostu. Prawdopodobnie męskie zarodki są wrażliwsze na wpływ środowiska i dlatego pisklę-samiec wyklute z ostatniego jaja w lęgu, które jest z reguły gorszej jakości, ma mniejsze szanse przetrwania (Müller 2005, Nager i inni 1999). Jeśli po wszczęciu alarmu w kolonii pisklęta rozbiegające się w poszukiwaniu kryjówki pojawiają się na innych terytoriach niż rodzime, są tam atakowane i często zabijane przez 43 ptaki dorosłe (Klima 1964, Fjeldså 1978, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Czasami starsze młode dołączają do tych aktów agresji, jednak w małych koloniach (subkoloniach, grupach) nierzadko bronią młodszych obcych piskląt poszukujących opieki przed atakami dorosłych mew. Adopcja u śmieszki jest możliwa, choć rzadka; dochodzi do niej niemal wyłącznie w sytuacji pojawienia się „małego wędrowca” pod nieobecność właściciela/właścicieli terytorium (Ytreberg 1956, Beer 1966, Fjeldså 1978). We wszystkich innych okolicznościach obce pisklęta uznawane są za intruzów i wywołują reakcję agresywną (Dementiev i Gladkov 1951, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Zdarza się, że dorosłe śmieszki atakują własne pisklęta, gdy te, zabłąkawszy się poza terytorium, próbują na nie wracać (Makatsch 1952, R. Weidmann 1956). Starsze, ponad 14-dniowe pisklęta wyganiają obce dorosłe ptaki lądujące na ich rodzimym terytorium; wykonują przy tym pozy bardzo podobne do „choking”. Kiedy pisklęta mają ok. 16–21 dni, zdarza się, że cała rodzina opuszcza dotychczasowe terytorium gniazdowe i przemieszcza się w inne miejsce, najczęściej w pobliże wody, ewentualnie na tereny bardziej otwarte (Kharitonov 1981a, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Terytorium (ruchomym) jest wówczas obszar wokół piskląt. Głównym pokarmem piskląt w okresie wzrostu są bezkręgowce, przede wszystkim owady. Analiza 203 prób z obroży szyjnych i 74 wymiocin piskląt śmieszki w Niemczech pokazała, że między 1.–5. a 30.–35. dniem życia wzrasta liczba posiłków zawierających dżdżownice Lumbricidae i ryby, kosztem owadów, głównie chrząszczy oraz larw pilarzowatych Tenthredinidae i komarnic Tipulidae (Creutz 1963). Na stawach rybnych na Węgrzech pisklęta karmione były głównie chrząszczami, a także larwami motyli Agrostis Śmieszka wchodząca na gniazdo 44 sp., małymi ślimakami i (regularnie) czereśniami. 30 prób „zrzuconego” przez młode pokarmu zawierało ok. 140 chrząszczy, 11 świerszczy Gryllus sp., 28 mrówek Camponotus sp., cztery muchy Asilidae, cztery chruścikowate Phryganeidae, 10 pluskwiaków (głównie Pentatomidae), cztery małe ryby i jednego nornika zwyczajnego Microtus arvalis (Keve 1962). W Czechach przebadane wola 22 piskląt zawierały 462 owady, 21 dżdżownic i pięć ryb (kiełbie pospolite Gobio gobio i ukleje pospolite Alburnus alburnus; Jirsik 1936). Pisklęta śmieszki zaczynają latać w wieku 35–42 dni. Po opierzeniu się zbierają się w grupy niedaleko kolonii, często w pobliżu wody, gdzie są karmione przez rodziców jeszcze przez tydzień lub dwa. Samodzielność osiągają niedługo potem, przed rozpoczęciem wędrówki. 45 WĘDRÓWKI I ZIMOWANIE Większość ptaków podejmuje wędrówki, pozostałe przemieszczają się na niewielkie odległości, poszukując miejsc zasobnych w pokarm. Stąd mniej mobilne ptaki stacjonują zimą głównie w dużych miastach, w pobliżu masarni, ferm, składowisk odpadów, zrzutów ciepłej wody, kolektorów ściekowych itp. Śmieszki wędrują w ciągu całego dnia, najczęściej w dużych stadach. Wędrówka jesienna rozpoczyna się w lipcu lub sierpniu, wiosenna trwa od początku marca do połowy kwietnia. Populacje skandynawska i bałtycka wędrują wzdłuż wybrzeży Morza Północnego i Wysp Brytyjskich, najdalej do północno-zachodnich wybrzeży Afryki lub przez kontynent, wzdłuż dolin dużych rzek do wybrzeży Morza Śródziemnego. Europejskie zimowiska rozciągają się od południowej Islandii i Wysp Owczych poprzez południową Norwegię, zachodni rejon Bałtyku, Bałkany i południową Rosję w kierunku południowym. Śmieszka jest pospolita zimą na Półwyspie Iberyjskim i nad Morzem Śródziemnym, równie częsta w Senegalu, Gambii i strefie zalewowej Nigru w Mali, rzadziej notowana w Zatoce Gwinejskiej, na wschód od Nigerii, w Mauretanii, na jeziorach w północnej Nigerii i na górnym Nilu w Sudanie (Morel i Roux 1966, Walsh 1968 za Cramp i Perrins 1977–1994, Lamarche 1980, Gore 1981, Bukacińska i Bukaciński 2004). Po inwazji na początku lat 70. XX wieku śmieszka zaczęła regularnie zimować również na wybrzeżu Kenii i Tanzanii, gdzie znajdują się najdalej wysunięte na południe zimowiska tego gatunku (Mann 1976). Wędruje również dalej na wschód – pospolicie zimuje na wybrzeżach Morza Czerwonego (Smith 1957), regularnie można ją spotkać też na mokradłach i wybrzeżach na Bliskim Wschodzie, włącznie z Zatoką Perską i Morzem Arabskim (Cramp i Perrins 1977–1994). Zdarza się, że śmieszki podejmują wędrówkę przez Atlantyk i wizytują zimą wschodnie wybrzeża Ameryki Północnej, szczególnie Nową Funlandię i Nową Szkocję, a w mniejszej liczbie również Nową Anglię. Prawdopodobnie w większości są to ptaki, które gniazdują na Islandii. Transatlantyckie wędrówki zdarzają się jednak i mewom z niższych szerokości geograficznych. Jednego ptaka gnieżdżącego się w Kaliningradzie zaobserwowano zimą na Barbadosie (!), zaś ptaki z Danii, Holandii i Wielkiej Brytanii – na Azorach. Śmieszki obrączkowane w koloniach lęgowych w Polsce spotykane są zimą we wszystkich krajach Europy na zachód, południe i południowy wschód od Polski oraz w północnej Afryce (Maroko, Algieria i Tunezja), bardzo rzadko także w Skandynawii. Zimują równie często na wybrzeżach, jak i nad wodami śródlądowymi. Część ptaków pozostaje w kraju, zwykle w dużych miastach i portach. Najdalej na północ wysunięte miejsca zimowania „polskich” śmieszek to południowa Szwecja i Półwysep Jutlandzki w Danii, na zachód – zachodnie wybrzeże Irlandii, na południe – Malta, a na południowy wschód – wschodnia Grecja oraz Dunaj na pograniczu Bułgarii i Rumunii. 46 POKARM Śmieszka jest wszystkożerna. Jej mocno zróżnicowana dieta zależy od wielu czynników, w tym przede wszystkim od miejsca, pory roku i dostępności pokarmu. Szybko adaptuje się do zmieniających się warunków pokarmowych. Żeruje o każdej porze dnia; obserwowano ją nawet żerującą w grupach o północy, w świetle portowych lamp (Cramp i Perrins 1977–1994). W sezonie lęgowym poszukuje pokarmu najczęściej w promieniu 3 km od kolonii; dość często penetruje także obszar w promieniu 12–30 km od niej (Creutz 1963, Viksne 1970, Isenmann 1977), rzadziej do 24–30 km, a wyjątkowo i tylko w przypadku wysoce atrakcyjnych żerowisk nawet do 30–40 km (Isenmann 1977). Zazwyczaj odżywia się pokarmem pochodzenia zwierzęcego (szczególnie owady i dżdżownice), często też antropogenicznym. Nierzadko zjada padlinę. Łatwo dostosowuje się do zmieniających się warunków zdobywania pokarmu, kradnie go też innym ptakom, co nazywane jest piractwem pokarmowym lub kleptoparazytyzmem. Wśród „klasycznych” metod żerowania najczęściej obserwowane są: 1) chodzenie, głównie po polach (często za pługiem) i pastwiskach, najczęściej w niezbyt wysokiej roślinności (nieosiągającej wysokości szyi ptaków), także po płytkiej wodzie i odkrytym mule (błocie), gdzie ptak często wiosłuje nogami w poszukiwaniu larw i imago bezkręgowców wodnych (Vernon 1972, Eggers 1974, King 1977 za Cramp i Perrins 1977–1994); 2) niskie loty poszukiwawcze, na wysokości 1–2 m nad ziemią (np. nad obsianymi lub zaoranymi po żniwach polami) lub wodą (śródlądowe rozlewiska, strefa pływów, linia przyboju, wyloty ścieków), ze stałą, niezbyt dużą szybkością; czasami ptak zawisa na chwilę w powietrzu lub gwałtownie hamuje i spada w celu zebrania pokarmu; podejmuje też pokarm z powierzchni wody, podobnie jak brzytwodzioby Rynchops sp. (Buckley i Hailman 1970); 3) loty żerowiskowe na średniej wysokości; aby upolować owada lub chwycić owoce (np. czereśnie, wiśnie), ptak zawisa w powietrzu nad żywopłotami, wierzchołkami drzew lub na krótko przysiada na gałęziach (Beretzk 1962b, Vernon 1972); w podobny sposób pobiera chleb z ręki albo z ziemi lub wody; 4) wysokie loty poszukiwawcze; ptaki wykorzystują prądy powietrzne, krążąc i wykonując gwałtowne zwroty w trakcie polowania na owady, głównie na wyrojone mrówki Formicidae i chrabąszcze Melolontha sp. (Borodulina 1960, Vernon 1972); 5) zanurzanie się tuż pod powierzchnię wody w celu zebrania pływającego pokarmu; ptak robi to albo w trakcie lotu, albo po chwilowym zawieszeniu w powietrzu (na wysokości do 2 m nad powierzchnią wody); wyjątkowo może się całkowicie zanurzyć, (np. Vernon 1972); w północnych Włoszech skuteczność żerowania tą metodą w przypadku ptaków dorosłych była dwukrotnie wyższa niż mew jednorocznych (1,6 versus 0,8 ofiary/min; Frugis 1975); 47 6) zbieranie ofiar z powierzchni wody podczas pływania, czasami z zanurzeniem głowy i szyi (Vernon 1972, Frugis 1975); 7) czerpanie pokarmu do dzioba przez ptaka płynącego lub biegnącego z zanurzoną głową; ta metoda jest często stosowana przez śmieszki żerujące na panwiach solnych słonych mokradeł (Crook 1953) lub kiedy w pobliżu śmieszek żerują także kaczki i (lub) perkozy (Gatenby 1968, Vinicombe 1976). Z innych metod zdobywania pokarmu często obserwuje się wspominane już piractwo pokarmowe wewnątrz- i międzygatunkowe, przeszukiwanie wysypisk śmieci, parków, ogrodów, wylotów ścieków, szczególnie ważne zimą (Vernon 1970a, Isenmann 1978), podobnie jak żerowanie w portach i na morzu, gdzie śmieszki podążają za statkami przetwórniami (Bukacińska i Bukaciński 2004). Bardzo szeroka rozpiętość ofiar przedstawiona poniżej na podstawie podsumowania dokonanego przez Crampa i Perrinsa odzwierciedla wykorzystanie różnorodnych siedlisk. Wśród ofiar śmieszek występują: pierścienice – grupa ta obejmuje zarówno skąposzczety (dżdżownice), jak i wieloszczety (np. Nereidae); owady – grupa obejmuje w szczególności chrząszcze, np. poświętnikowate Scarabaeidae (rodzaje: Phyllopertha, Aphodius, Melolontha, Anomala, Anisoplia, Geotrupes), biegaczowate Carabidae (rodzaje: Amara, Pseudophonus, Harpalus, Pterostichus, Carabus, Ophonus), sprężykowate Elateridae (szczególnie w czasie orki – duża liczba drutowców), stonkowate Chrysomelidae (rodzaje: Donacia, Plateumaris, Leptinotarsa), kusakowate Staphylinidae, ryjkowcowate Curculionidae, kózkowate Cerambycidae, pływakowate Dyscidae, muchówki (szczególnie larwy i dorosłe komarnic Tipulidae, także Pachyrrhina, Bibio, Leptis, Dolichopus, Calliphora, Anthomyia, Scatophaga, Coelopidae, Rhagionidae, ochotkowate Chironomidae, komarowate Culicidae, meszkowate Simuliidae), jętki Ephemeroptera (np. dorosłe i larwy Cloeon i Ephemera), pluskwiaki (np. pluskolcowate Notonectidae, nartnikowate Gerridae i szczególnie wioślakowate Corixidae), chruściki Trichoptera (np. Hydropsyche sp.), bagiennikowate Linophilidae, ważki Odonata (szczególnie larwy, rzadko dorosłe z wysychających stawów, np. Lestes sp., a także łątkowate Coenagrionidae), widelnice Plecoptera sp., gąsienice i dorosłe ćmy (np. Cerapteryx graminis, Tortrix viridiana, Agrostis sp., Hepialidae), inne owady notowane okazyjnie (np. skorki Dermaptera, turkuć podjadek Gryllotalpa gryllotalpa, szarańczaki Myrmeleotettix sp.) lub w czasie wyrojów, kiedy są dostępne (np. mrówki Acanthomyops fuliginosus, Acanthomyops flavus, nadobniki Calliptamus sp.); mięczaki – grupa ta obejmuje gatunki lądowe (np. pomrowiowate Limacidae, ślinikowate Arionidae), przybrzeżne i okazjonalnie słodkowodne (np. sercówki Cardium sp., Tellina sp., zagrzebki Bithynia sp.); skorupiaki – ofiary z tej grupy znajdowane w pokarmie na niektórych terenach zajmowanych przez śmieszkę to w szczególności małe kraby (Carcinus sp., Portunus sp.), obunogi (Talitrus sp.), krewetki (Crangon sp., Palaemonetes sp.), równonogi, a także skrzelonogi (Daphnia sp., Triops sp., Branchipus sp. i Artemia sp.); pająki Aranea – spotykane w diecie śmieszki okazjonalnie; inne bezkręgowce – parzydełkowce, krocionogi Diplopoda, pareczniki Chilopoda, szkarłupnie (np. rozgwiazda Asterias rubens); 48 ryby – nie są głównym pokarmem śmieszek w żadnej porze roku; przeważają gatunki spotykane na płyciznach lub pływające tuż pod powierzchnią wody, a także osobniki chore i martwe, np. ciernik Gasterosteus aculeatus, karp Carpinus carpio, płoć Rutilus rutilus i słonecznica pospolita Leucocaspius delineatus, rzadziej okoń pospolity Perca fluviatilis, ukleja pospolita Alburnus alburnus, jaź Leuciscus idus, jelec pospolity Leuciscus leuciscus, kiełb pospolity Gobio gobio, szczupak Exos lucius, boleń pospolity Aspius aspius, krąp Blicca bjoerkna, węgorz Anguilla anguilla (do ok. 8 cm), różanka pospolita Rhodeus sericeus, ostropłetwiec Pholis gunnellus i narybek łososiowatych Salmonidae; płazy – np. Rana sp., Pelobates sp.; zarówno kijanki, jak i dorosłe są rzadko spożywane przez śmieszkę; gady – np. jaszczurki Lacertilia; ich obecność w diecie śmieszki opisywano tylko w Rosji; ptaki – głównie padlina, chociaż niektóre osobniki śmieszki zjadają jaja i pisklęta ptaków gnieżdżących się na ziemi, w tym również śmieszek; wśród ofiar pojawiają się także osłabione jaskółki, np. dymówka Hirundo rustica czy brzegówka Riparia riparia; ssaki – reprezentowane są przede wszystkim przez myszy i norniki, w szczególności nornika zwyczajnego, karczownika Arvicola terrestris i kreta Talpa europea; materiał roślinny (zwłaszcza latem i jesienią) – owoce i nasiona, najczęściej czereśnie, wiśnie, oliwki, figi, głóg Crataegus sp., bażyna Empetrum nigrum, borówka bagienna Vaccinium uliginosum, żołędzie, bukiew, owoce jarzębu mącznego Sorbus aria, a także ziarna zbóż zbierane jesienią ze ścierniska i wiosną ze świeżo obsianych pól, nasiona chwastów, takich jak rdest Polygonum sp. i gwiazdnica Stellaria sp., części wegetatywne, np. liście koniczyny Trifolium sp.; padlina – śmieszka zbiera padlinę np. z masarni, fabryk przetwórstwa rybnego, doków, portów, oczyszczalni ścieków, śmietnisk, ogrodów i parków; pożywienie wytworzone przez człowieka – np. chleb i ser (podsumowanie w Cramp i Perrins 1977–1994). W sezonie lęgowym w pożywieniu śmieszki dominują zazwyczaj dżdżownice (ok. 70– –80% całkowitej masy pokarmu) oraz owady, które stanowią nie więcej niż 15% masy, ale za to 80–90% całkowitej liczby ofiar. Latem i jesienią, kiedy roślinność jest wysoka, a ziemia twarda, dżdżownice i chrząszcze zjadane są rzadziej. Wzrasta wówczas udział owoców oraz pokarmu pochodzenia antropogenicznego i ryb, które są ważnym pokarmem również zimą. 49 STAN POPULACJI, ZAGROŻENIA I OCHRONA Od początku XIX wieku śmieszka rozszerza swój zasięg w Europie. W drugiej połowie XIX wieku zaczęła gnieździć się na Wyspach Owczych (od 1848 roku, a nieprzerwanie od 1869 roku), w Finlandii i Norwegii (od 1867 roku). Na początku XX wieku skolonizowała Islandię (pierwsze gniazdowanie w 1911 roku), w latach 30. XX wieku Niemcy (wybrzeże Morza Północnego od 1931 roku), w latach 60. XX wieku Hiszpanię (1960) i Włochy (Sardynia, 1965). Także poza Europą obserwowano rozszerzanie areału lęgowego. Na przełomie lat 60. i 70. XX wieku śmieszka zasiedliła Grenlandię (pierwsze lęgi w 1969 i 1973 roku) oraz Nową Funlandię (1977; Cramp i Perrins 1977–1994). W drugiej połowie XX wieku, kiedy nastąpiła eksplozja jej liczebności na kontynencie europejskim (Wetlands International 2002, BirdLife International 2004, 2015), ptaki zaczęły zajmować nowe siedliska gniazdowania (np. wyspy na dużych nizinnych rzekach) w obrębie dotychczasowego areału (Wesołowski i inni 1984, Bukaciński i Bukacińska 1993a,b, Bukacińska i inni 1995, Bukaciński i Bukacińska 1994, Bukaciński i inni 1994, Heath i Evans 2000). Ekspansja ta była następstwem wprowadzenia w wielu krajach ochrony gatunkowej (zaprzestanie wybierania jaj i niszczenia gniazd). Dużą rolę odegrały też: ocieplanie się klimatu (co skutkowało rozszerzaniem zasięgu na północ), powstawanie nowych zbiorników dostarczających rozległych i w miarę bezpiecznych miejsc odpoczynku oraz wzrastająca eutrofizacja wód (pokarm i miejsca lęgowe) oraz wykorzystywanie nowych zasobów pokarmowych ze składowisk odpadów, parków, ferm itp. W ostatnich trzech dekadach trend zmian liczebności nie jest jednolity. Na części areału (m.in. Łotwa, Dania, Polska, Czechy, Szwajcaria, niektóre duże kolonie w Wielkiej Brytanii i wschodnie landy w Niemczech) nastąpił wyraźny spadek liczebności, związany głównie ze wzrostem drapieżnictwa ssaków, przede wszystkim norki amerykańskiej i (lub) lisa i jenota, późnowiosennymi oraz letnimi upałami i suszami, które redukują dostępność pokarmu dla piskląt (dżdżownice), jak również z osuszaniem terenów lęgowych i rosnącym, niepokojeniem przez człowieka. W innych krajach liczebność jest stabilna (m.in. Rosja, Białoruś, Belgia, większość zachodnich landów w Niemczech) lub obserwuje się jej wzrost (m.in. Holandia, Francja, część kolonii w Wielkiej Brytanii; Cramp i Perrins 1977–1994, Craik 1995, 1997, Bukacińska i Bukaciński 2004, van Dijk i Oosterhuis 2010). Europejska populacja lęgowa śmieszki w latach 90. XX wieku była szacowana na 2 300 000–3 000 000 par. Najliczniej gatunek ten zamieszkuje Rosję (400 000–500 000 par), Niemcy (280 000–350 000 par), Polskę (szczegóły poniżej), Holandię (225 000– –275 000 par), Białoruś (180 000–220 000 par), Wielką Brytanię (190 000 par), Danię, Szwecję i Czechy (do 150 000 par w każdym z tych państw), Finlandię (80 000–130 000 par) oraz Ukrainę i Estonię (100 000–110 000 par). Liczebność śmieszek zimujących w zachodniej i południowej Europie oceniono na 5 600 000–7 300 000 osobników, a wokół Morza Śródziemnego i w północno-zachodniej Afryce na 1 300 000–1 700 000 (Wetlands International 2002, BirdLife International 2004, 2015, Bukacińska i Bukaciński 2004). 50 ROZMIESZCZENIE I LICZEBNOŚĆ W POLSCE Okres rozrodu W latach 20. i 30. XX wieku w obecnych granicach Polski gnieździło się nie więcej niż 30 000 par śmieszki, rozmieszczonych głównie na Śląsku i Pojezierzu Mazurskim (Tomiałojć 1990). Po gwałtownym wzroście liczebności w latach 1970–1980, na początku lat 90. XX wieku liczebność śmieszki szacowano już na ok. 200 000– 300 000 par (Wesołowski i inni 1984, Tomiałojć i Stawarczyk 2003, Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński i inni 2007). Później, nastąpiły lokalne bardzo silne wahania liczebności, przy wyraźnym ogólnym trendzie spadkowym. Obecnie w Polsce gnieździ się nie więcej niż 110 000–120 000 par, czyli przynajmniej o 20% mniej niż 15–20 lat wcześniej. Na środkowym odcinku Wisły liczebność śmieszki w latach 1993–2003 spadła, w zależności od miejsca (kolonii), od 40 do 100%. Wiele dużych i znanych od lat kolonii na Pomorzu i Mazurach (jeziora Drużno, Łebsko i Oświn oraz Zalew Wiślany), Mazowszu (stawy koło Siedlec) oraz na Śląsku przestało istnieć (Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński i inni 2007). Na początku XXI wieku miejscami najliczniejszych koncentracji gatunku w okresie lęgowym były: wyspy środkowego odcinka Wisły (10 000–11 000 par, Kot i inni 2009), dolina górnej Wisły (do 9700 par), dolina Baryczy razem ze Stawami Przygodzickimi (8000–9500 par), dolina dolnej Skawy (do 6200 par), dolina Biebrzy z bagnem Wizna (ponad 4000 par) oraz Małopolski Przełom Wisły, Jezioro Trzebielskie koło Bytowa i ujście Neru do Warty (po ok. 3500 par na każdym z tych stanowisk; Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński i inni 2007, Wilk i inni 2010). Na odcinku Wisły między Wyspami Świderskimi a Pieńkowem (488.–538. km szlaku żeglownego Wisły) w latach 2012–2013 śmieszka zasiedlała jedynie południowy fragment rzeki (ryc. 2). Opisywane wcześniej, charakterystyczne dla wielu miejsc w kraju duże fluktuacje liczebności i zmiany rozmieszczenia były widoczne również tutaj. W 2012 roku gnieździło się jedynie 490–500 par: w trzech koloniach łącznie ok. 40–50 par (496.–497. km), w kolejnym miejscu ok. 150 par (497.–498. km) oraz na następnym stanowisku – 300 par (499.–500. km), podczas gdy już rok później liczebność była ponaddwukrotnie wyższa za sprawą jednej kolonii liczącej 1080–1130 par (ryc. 2). Okres polęgowy W latach 1985–1990 w kraju zimowało 19 000–48 000 ptaków, z tego w samej Zatoce Gdańskiej pod koniec lat 80. XX wieku przebywało 11 000–12 500. Liczba zimujących ptaków zależała od surowości zimy. W pierwszej dekadzie XXI wieku duże koncentracje, do 7000 osobników, na zimowych noclegowiskach notowano na zbiorniku Dzierżno Duże koło Gliwic. Stada o bardzo wysokiej liczebności można obserwować w dużych miastach lub na ich obrzeżu, na składowiskach śmieci (Bukacińska i Bukaciński 2004). 51 rok 2012 350 300 Liczba par 250 200 150 100 50 0 488 493 498 503 508 513 518 523 528 533 538 523 528 533 538 Kilometraż rzeki rok 2013 1200 Liczba par 1000 800 600 400 200 0 488 493 498 503 508 513 518 Kilometraż rzeki Ryc. 2. Liczebność i rozmieszczenie śmieszki Chroicocephalus ridibundus w latach 2012–2013 na odcinku Wisły między 488. a 538. km szlaku żeglownego Wisły, gdzie realizowany jest projekt LIFE+ 09/NAT/PL/000264 pt. „Ochrona siedlisk kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej”. Obramowaniem zaznaczono odcinek Wisły w granicach administracyjnych Warszawy (498.–528. km rzeki). Wyniki przedstawiono jako liczebność na 5-kilometrowych odcinkach, podając na osi OX pierwszy kilometr każdego z odcinków. Wypełniona część słupka określa liczebność minimalną, niewypełniona – liczebność maksymalną na danym odcinku rzeki 52 Ryc. 3. Rozmieszczenie stanowisk lęgowych śmieszki Chroicocephalus ridibundus w latach 2012-2013 na odcinku między 487. a 500. km szlaku żeglownego Wisły; patrz również ryc. 2 53 ZAGROŻENIA I OCHRONA W POLSCE Zakres zagrożeń czyhających na śmieszki jest dość rozległy, ale najczęściej specyficzny dla regionu, środowiska lub konkretnej kolonii, ewentualnie okresu, który analizujemy. Na środkowej Wiśle w latach 90. XX wieku największym problemem był niekontrolowany wypas bydła na wyspach, drapieżnictwo wrony i sroki oraz powodzie (Chylarecki i inni 1995, Bukaciński i Bukacińska 1994, 1995). Z kolei w pierwszej dekadzie XXI wieku najważniejszym czynnikiem ograniczającym sukces lęgowy i powodującym śmiertelność ptaków dorosłych na lęgowiskach było drapieżnictwo norki amerykańskiej, lisa, a lokalnie również jenota. W niektórych latach duże straty nadal są powodowane przyborami wody w Wiśle, natomiast wypas bydła, którego pogłowie w dolinie Wisły mocno spadło, stracił istotne znacznie (Bukaciński i Bukacińska 1995, 2001, 2004, 2009, Bukaciński i Buczyński 2005, Bukaciński, Bukacińska, Buczyński 2012). Nasilone drapieżnictwo ssaków jest przyczyną zaniku wielu kolonii również w innych częściach kraju (Pomorze, Mazury, Polesie, Śląsk). Z kolei w dolinie Bzury kilka kolonii śmieszki zanikło na skutek osuszenia torfowisk. Zmniejszenie liczebności ptaków w koloniach na środkowym odcinku Warty zostało natomiast spowodowane zmianą stosunków wodnych w dorzeczu (Bukaciński i inni 2007). Lokalnie na stawach hodowlanych problemem może być niszczenie kolonii, ewentualnie osuszanie zbiorników, na których znajduje się kolonia lęgowa (Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Coraz większym problemem w ostatnich latach staje się wzrost intensywności ruchu turystycznego, co powoduje notoryczne płoszenie ptaków w okresie rozrodu. Zdarzają się również akty wandalizmu: rozjeżdżanie lub celowe niszczenie gniazd i (lub) jaj ptaków (Bukaciński i Bukacińska 2001, Bukaciński, Bukacińska, Buczyński 2011, 2013). Od 2004 roku Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków (OTOP) prowadzi czynne działania ochronne na lęgowiskach mew, rybitw i sieweczek na wyspach w środkowym biegu Wisły, które są jednym z kluczowych miejsc rozrodu śmieszki w kraju. Do 2010 roku wspólnie z Polską Akademią Nauk Centrum Badan Ekologicznych w Dziekanowie Leśnym chroniliśmy ptaki przy wsparciu finansowym najpierw Global Environment Facility – UNDP, a później EkoFunduszu. Od 2011 roku OTOP realizuje projekt pt. „Czynna ochrona zagrożonych gatunków awifauny wysp na obszarze OSOP Dolina Środkowej Wisły: kontynuacja”. Jest on współfinansowany przez Unię Europejską ze środków Europejskiego Funduszu Rozwoju Regionalnego w ramach V Osi Priorytetowej oraz dofinansowywany ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej (NFOŚiGW). W ramach czynnej ochrony przede wszystkim redukujemy liczebność norki amerykańskiej i lisa w pobliżu lęgowisk. Chronimy też kolonie, grodząc je pastuchami elektrycznymi, a lęgi, które nie są grodzone, chronimy czasowo w inkubatorach. Odnawiamy również siedliska lęgowe poprzez organizowanie kontrolowanego wypasu krów, kóz i owiec oraz prowadzenie selektywnej i łanowej wycinki podrostu na wyspach. Partnerem OTOP-u, odpowiada- 54 Czynna ochrona gniazd z jajami i piskląt mew na środkowej Wiśle – ogrodzenia elektryczne, dodatkowo zabezpieczone od wewnątrz siatką drobiarską Czynna ochrona gniazd z jajami śmieszki na środkowej Wiśle – ogrodzenie elektryczne chroniące wybraną część kolonii 55 jącym za utrzymanie efektów ekologicznych po 2014 roku, jest Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego w Warszawie. Tych, którzy chcieliby poznać szczegóły naszych działań, odsyłamy do literatury przedmiotu (np. Bukaciński i Buczyński 2005, Bukaciński i Bukacińska 2009, Bukaciński, Bukacińska, Buczyński 2012). Drugi projekt, na który chcielibyśmy zwrócić uwagę, nosi nazwę „Ochrona siedlisk kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej”. Jest on realizowany przez m.st. Warszawa oraz STOP, dzięki wsparciu udzielonemu ze środków pochodzących z dofinansowania Komisji Europejskiej w ramach instrumentu finansowego LIFE+ oraz z dotacji NFOŚiGW. Głównym celem działań, które rozpoczęto w 2011 roku, jest stworzenie dogodnych warunków do gniazdowania mew i rybitw w korycie Wisły na warszawskim odcinku rzeki. Tych, którzy mieszkają w stolicy, zachęcamy do baczniejszego zwrócenia uwagi na zmiany, jakie w najbliższym czasie zajdą w obrębie koryta. W ramach projektu zaplanowano utworzenie sztucznych miejsc, które mewy będą mogły zaadaptować jako lęgowiska. 56 LITERATURA Bannerman D. A. 1959. The birds of the British Isles 8. Oliver & Boyd, Edinburgh. Bannerman D. A. 1962. The birds of the British Isles 11. Oliver & Boyd, Edinburgh. Barnes J. A. G. 1945. Black-headed Gull feeding independent young. British Birds 38, s. 299– –300. Bates D. J., Blair H. M. S., Lyster I. H. J. 1976. First recorded erythristic eggs of Arctic Skua and Herring Gull in Britain. Scottish Birds 9, s. 143–147. Baxter E. V, Rintoul L. J. 1953. The birds of Scotland. Oliver & Boyd, Edinburgh. Beer C. G. 1963a. Incubation and nest building behaviour of Black-headed Gulls. III. The pre-laying period. Behaviour 21, s. 13–77. Beer C. G. 1963b. Incubation and nest-building behaviour of Black-Headed Gulls IV. Nest-building in the laying and incubation periods. Behaviour 21, s. 155–176. Beer C. G. 1966. Incubation and nest-building behaviour of Black-headed Gulls. V. The post-hatch period. Behaviour 26, s. 189–214. Beretzk. P. 1962. Adatok a dankasiraly taplalkozasahoz. [Data on the nutrition of the Black-headed Gull]. Aquila 67–68, s. 216–217. BirdLife International 2004. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife Conservation Series No. 12, Cambridge, UK. BirdLife International 2015. Species factsheet: Chroicocephalus ridibundus. [dostęp: 19.02.2015]. http://www.birdlife.org. Bocheński Z. 1962. Nesting of Black-headed Gull Larus ridibundus L. Acta Zoologica Cracoviensia 7, s. 87–104. Borodulina T. L. 1960. Biology and economic importance of gulls and terns of aquatories in the south of the USSR. Trudy Instituta Morfologii Zhivotnykh Akademiya Nauk Moscow 32, s. 3–130. Buckley P. A., Hailman J. P. 1970. Black-headed gull and five species of terns skimming over water. British Birds 63, s. 210–212. Bukacińska M. 1990. Terytorializm mewy śmieszki Larus ridibundus. Praca magisterska. Zakład Zoologii i Ekologii Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa. Bukacińska M. 1999. Wpływ opieki rodzicielskiej na sukces lęgowy u mewy pospolitej Larus canus. Rozprawa doktorska. Instytut Ekologii PAN, Dziekanów Leśny. Bukacińska M., Bukaciński D. 1993. The effect of habitat structure and nest density on territory size and territorial behaviour in the black headed gull (Larus ridibundus). Ethology 94, s. 306– –316. Bukacińska M., Bukaciński D. 1994. Seasonal and diurnal changes in aggression and territory size in the black headed gull (Larus ridibundus) on the islands of the middle reaches of the Vistula river. Ethology 97, s. 329–339. 57 Bukacińska M., Bukaciński D. 1996. Funkcje i sposoby wyrażania agresji u mew i rybitw. Kosmos 45, s. 511–521. Bukacińska M., Bukaciński D. 2004. Larus ridibundus (L., 1766) – śmieszka [w:] Gromadzki M. (red.). Ptaki. Cz. 2. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. T. 7. Ministerstwo Środowiska, Warszawa, s. 160–165. Bukacińska M., Bukaciński D., Cygan J. P., Dobrowolski K. A., Kaczmarek W. 1995. Przyrodniczoekonomiczna waloryzacja stawów rybnych w Polsce. IUCN Poland, Warszawa. Bukaciński D. 1988. Zmiany liczebności i wybiórczość środowiskowa mewy śmieszki na wyspach wiślanych. Praca magisterska. Zakład Zoologii i Ekologii Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa. Bukaciński D. 1993. Intra‑ and interspecific brood parasitism in Charadriiformes colonies at Vistula River islands [w:] Abstracts of XXIII International Ethological Conference. Torremolinos, Spain. Bukaciński D. 1998. Adaptacyjne znaczenie terytorializmu u mewy pospolitej Larus canus. Rozprawa doktorska. Instytut Ekologii PAN, Dziekanów Leśny. Bukaciński D. 2008. Inwentaryzacja awifauny lęgowej w obszarze Natura 2000 PLB140004 Dolina Środkowej Wisły na odcinku pomiędzy 406–446 km rzeki w roku 2008. Raport dla Regionalnej Dyrekcji Ochrony Środowiska w Warszawie. Bukaciński D. 2010. Dolina Środkowej Wisły [w:] Wilk T., Jujka M., Krogulec J., Chylarecki P. (red.). Ostoje ptaków o znaczeniu międzynarodowym w Polsce. OTOP, Marki, s. 297–299. Bukaciński D., Betleja J., Zieliński P. 2007. Śmieszka Larus ridibundus [w:] Sikora A., Rohde Z., Gromadzki M., Neubauer G., Chylarecki P. (red.). Atlas rozmieszczenia ptaków lęgowych Polski 1985–2004. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznań, s. 228–229. Bukaciński D., Buczyński A. 2005. Ochrona mew na środkowej Wiśle: źródła zagrożeń i propozycje form czynnej ochrony na przykładzie mewy pospolitej [w:] Ptaki siewkowe dolin Biebrzy i Narwi. Wydawnictwo WWF Polska, s. 1–5. Bukaciński D., Bukacińska M. 1993a. The changes in numbers and distribution of the Black-headed Gull breeding population on the Vistula River in the years 1962–1993. Ring 15, s. 159–164. Bukaciński D., Bukacińska M. 1993b. Colony site and nest‑site selection in the Black-headed Gull (Larus ridibundus) at the middle course of the Vistula River. Ring 15, s. 208–215. Bukaciński D., Bukacińska M. 1994. Czynniki wpływające na zmiany liczebności i rozmieszczenie mew, rybitw i sieweczek na Wiśle środkowej. Notatki Ornitologiczne 35, s. 79–97. Bukaciński D., Bukacińska M. 1995. The factors limiting breeding success in the Black‑headed Gull (Larus ridibundus) in different habitat types on the middle course of the Vistula River, Poland. Archiv für Hydrobiologie Suppl. 101, Large Rivers 9, s. 221–228. Bukaciński D., Bukacińska M. 1996. Uwarunkowania agresji u mew i rybitw w okresie lęgowym. Notatki Ornitologiczne 37, s. 97–111. Bukaciński D., Bukacińska M. 1997. Production of erythristic eggs by the Black-headed Gull in Poland. The Wilson Bulletin 109, s. 177–182. Bukaciński D., Bukacińska M. 2001. Zagrożenia ptaków gniazdujących na Wiśle środkowej [w:] Kot H., Dombrowski A. (red.). Ochrona Fauny Niziny Mazowieckiej. Mazowieckie Towarzystwo Ochrony Fauny, Siedlce, s. 117–128. Bukaciński D., Bukacińska M. 2003. Larus canus Common Gull [w:] Parkin D. (red.). Birds of the Western Palearctic Update 5. Oxford University Press, s. 13–47. 58 Bukaciński D., Bukacińska M. 2004. Ocena wpływu wypasu zwierząt gospodarczych na wyspach w nurcie środkowej Wisły na udatność lęgów ptaków gnieżdżących się na ziemi oraz propozycje form wspólnego realizowania celów ochronnych i gospodarczych na kluczowych terenach lęgowych dla rzadkich gatunków mew, rybitw i kaczek. Raport dla Regionalnego Zarządu Gospodarki Wodnej w Puławach. Bukaciński D., Bukacińska M. 2009. Threatened bird species of the middle Vistula River islands: status, necessity for protection and proposed activities [w:] Uchmański J. (red.). Theoretical and applied aspects of modern ecology. Wydawnictwo Uniwersytetu Kardynała Stefana Wyszyńskiego, Warszawa, s. 219–239. Bukaciński D., Bukacińska M. 2011. Ptaki środkowej Wisły wołają o ratunek. Ptaki 1, s. 30–35. Bukaciński D., Cygan J., Keller M., Piotrowska M., Wójciak J. 1994. Liczebność i rozmieszczenie ptaków wodnych gniazdujących na Wiśle Środkowej – zmiany w latach 1973–93. Notatki Ornitologiczne 35, s. 5–47. Bukaciński D., Rutkowska A., Bukacińska M. 1994. The effect of nesting Black-headed Gulls (Larus ridibundus) on the soil and vegetation of a Vistula River island, Poland. Annales Zoologici Fennici 31, s. 233–243. Bukaciński D., Bukacińska M., Buczyński A. 2011. Awifauna wodno-błotna środkowej Wisły w okresie lęgowym: wpływ działalności człowieka na rozmieszczenie, liczebność i bogactwo gatunkowe. Studia Ecologiae et Bioethicae 9, s. 67–86. Bukaciński D., Bukacińska M., Buczyński A. 2012. Co zagraża ptakom środkowej Wisły: diagnoza, skutki i czynne działania ochronne [w:] Pająkowski J. [red.]. Ochrona przyrody i dziedzictwa kulturowego Doliny Dolnej Wisły. T. 1. Zespół Parków Krajobrazowych Chełmińskiego i Nadwiślańskiego, Towarzystwo Przyjaciół Dolnej Wisły, Świecie, s. 77–78. Bukaciński D., Bukacińska M., Buczyński A. 2013. The impact of hydrotechnical facilities on island avifauna: a case study of the middle Vistula river. Studia Ecologiae et Bioethicae 11, s. 93–109. Burger J. 1976. Nest density of the black-headed gull in relations to vegetation. Bird Study 23, s. 27–32. Černý W. 1956. Über die Bedeutung epigamer Handlungsweisen der Lachmöwe abseits ihrer Brutplätze [w:] Černý W. & M. Klima. Sbornik Prednäsek. Vorträge 1. Konferenz der Tschechoslowakischen Ornithologen in Prag 1956, s. 96–100. Chylarecki P., Bukaciński D., Dombrowski A., Nowicki W. 1995. Awifauna [w:] Gacka-Grzesikiewicz E. (red.). Korytarz ekologiczny doliny Wisły. Stan – funkcjonowanie – zagrożenia. IUCN Poland, Warszawa, s. 79–124. Chylarecki P., Keller M., Zieliński P., Nowicki W. 1998. Przyrodnicze podstawy opracowania optymalnej koncepcji zagospodarowania obszaru doliny Wisły na odcinku od ujścia Narwi do stopnia Włocławek. Inwentaryzacja awifauny lęgowej w 1998 r. Ekspertyza, Warszawa. Craik C. 1997. Long-term effects of North American Mink Mustela vison on seabirds in western Scotland. Bird Study 44, s. 303–309. Craik J. C. A. 1995. Effects of North American mink on the breeding success of terns and smaller gulls in west Scotland. Seabird 17, s. 3–11. Cramp S., Perrins C. M. 1977–1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and Africa. The Birds of the Western Palearctic. Oxford University, Press Oxford. Creutz G. 1963. Ernährungsweise und Aktionsradius der Lachmöwe (Larus ridibundus L.). Beiträge zur Vogelkde 9, s. 3–58. 59 Creutz G. 1965. Das Brutvorkommen der Lachmöwe (Larus ridibundus) in der DDR. Falke 12, s. 256–262, 310–315. Crook J. H. 1953. An observational study of the gulls of Southampton Water. British Birds 46, s. 385–97. Croze H. 1970. Searching image in Carrion Crows. Zeitschrift fur Tierpsychologie 5, s. 1–86. Dementiev G. P., Gladkov N. A. 1951. The Birds of the Soviet Union. Ptitsy Sovietskogo Soyuza. 3. Soviet Science State Publishers, Moscow, s. 505–510. van Dijk K. 2011. Over plaatstrouw van Kokmeeuwen in Nederland tijdens de slagpenrui. [Site fidelity of Black-headed Gulls Larus ridibundus during primary moult]. Limosa 84, s. 21–25. van Dijk K., Oosterhuis R. 2010. Herkomst, aantallen en broedsucces van Kokmeeuwen op Griend. [Origin and trends in numbers and breeding success of Black-headed Gulls Larus ridibundus breeding on Griend (Wadden Sea)]. Limosa 83, s. 21–35. van Dijk K., Oosterhuis R., Middendorp B., Majoor F. 2012. New longevity records of Black-headed Gull, with comments on wear and loss of aluminium rings. Dutch Birding 34, s. 20–31. Eggers J. 1974. Vorkommen und Herkunft der Lachmöwe (Larus ridibundus) im Hamburger Raum im Vergleich zur Sturm-, Silber- und Mantelmöwe (Larus canus, L. argentatus, L. marinus). Hamburger avifaunische Beiträge 12, s. 95–144. Fjeldså J. 1977. Guide to the Young of European Precocial Birds. Skarv Nature Publications, Tisvildeleje. Fjeldså J. 1978. The Black-headed Gull. Biological monographs. AV-Media. Flegg J. J. M., Cox C. J. 1975. Mortality in the Black-headed Gull. British Birds 68, s. 437–449. Flint V. E. 1975. Kolonialniye gnezdovya okolovodnykh i ikh okhrana. MOIP, Moscow. Franck D. 1959. Zum Drohverhalten der Lachmöwe (Larus r. ridibundus L.) ausserhalb der Brutzeit. Vogelwarte 20, s. 137–144. Fransson T., Kolehmainen T., Kroon C., Jansson L., Wenninger T. 2010. Euring list of longevity records for European birds. (dostęp: 19.02.2015). www.euring.org/data_and_codes/longevity-voous.htm Fredriksson S. 1979. Skrattmåsen larus ridibundus I Sverige. Vår Fågelvärld 38, s. 173–200. Frugis S. 1975. The feeding behavior of wintering Black-headed Gulls in the Po delta. L’Ateneo Parmense. Acta Naturalia 11, s. 141–151. Fuchs E. 1977. Predation and anti-predator behaviour in a mixed colony of terns Sterna sp. and black-headed gulls Larus ridibundus with special reference to the sandwich tern Sterna sandvicensis. Ornis Scandinavica 8, s. 17–32. Gatenby E. C. 1968. Black-headed gulls feeding in association with shovelers. British Birds 61, s. 31. Gibson A. 2011. A long-term study of ringed Black-headed Gulls. London Bird Report 73, s. 189–191. Goodbody I. M. 1955. The breeding of the Black-headed Gull. Bird Study 2, s. 192–199. Gore M. E. J. 1981. Birds of Gambia. British Ornithologists’ Union, London. Gotzman J., Jabłoński B. 1972. Gniazda naszych ptaków. PZWS, Warszawa. Górski W., Jakuczun B., Nitecki C., Petryna A. 1977. Investigation of oil pollution on the Polish Baltic coast in 1974-1975. Przegląd Zoologiczny 21, s. 20–23. Grant P. J. 1985. Mewy. Przewodnik do rozpoznawania. Notatki Ornitologiczne 25. Groothuis T. G. G., Meeuwissen G. 1992. The influence of testosterone on the development and fixation of the formof displays in two age classes of young black-headed gulls. Animal Behaviour 43, s. 189–208. 60 Harrison C. 1975. A Field Guide to the Nests, Eggs and Nestlings of British and European Birds. Collin Sons & Co Ltd Glasgow, London. Hays H., Parkes K. C. 1993. Erythristic eggs in the Common Tern. Journal of Field Ornithology 64, s. 341–345. Heath M. F., Evans M. I. 2000. Important Bird Areas in Europe: Priority sites for conservation. Birdlife Conservation Series No. 8. Cambridge, UK. Helbig L., Neumann J. 1964. Beobachtungen an einem Schlafplatz von Lachmowen Larus ridibundus. Vogelwarte 22, s. 161–168. del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J. 1996. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Hoatzin to Auks. Lynx Edicions. Barcelona. Hubalek Z., Skorpikova V., Horal D. 2005. Avian botuism at a sugar beet processing plant in South Moravia (Czech Republic). Vetinarni Medicina 50, s. 443–445. Hutson C. D. 1977. Agonistic display and spacing in the black-headed gull, Larus ridibundus. Animal Behaviour 25, s. 750–773. Isenmann P. 1977. Données sur la biologie de reproduction de la Mouette rieuse en Camargue. Nos Oiseaux 34, s. 143–154. Isenmann P. 1978. La décharge d’ordures ménagères de Marseille comme habitat d’alimentation de la Mouette rieuse Larus ridibundus. Alauda 46, s. 131–146. Jakubiec Z., 1972. River as a feeding place for crows Corvidae. Ekologia Polska 20, s. 609–635. Jirsik J. 1936. Craw contents of Black-headed Gull (Larus ridibundus ridibundus L.) young. Sylvia 1, s. 9–12. Jonsson L. 1998. Ptaki Europy i obszaru śródziemnomorskiego. Muza, Warszawa. Källander H. 1977. Piracy by Black-headed Gulls on Lapwings. Bird Study 24, s. 186–194. Keller M., Bukaciński D. 2000. Ocena zmian w zakresie fauny lądowej w warunkach realizacji wariantów koncepcji programowo-przestrzennej zagospodarowania doliny Wisły na odcinku ujście Sanny – ujście Pilicy. Część: Ptaki. Dla Instytutu Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania PAN. Keller M., Bukaciński D., Piotrowska M., Wójciak J. 1999. Ocena stanu awifauny lęgowej doliny Wisły na odcinku od ujścia Pilicy do ujścia Sanu. Dla Instytutu Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania PAN. Keller M., Chylarecki P., Nowicki W. 1998. Przyrodnicze podstawy opracowania optymalnej koncepcji zagospodarowania obszaru doliny Wisły na odcinku od ujścia Pilicy do ujścia Narwi. Inwentaryzacja awifauny lęgowej w 1998 r. Dla Instytutu Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania PAN. Keve A. 1962. Festcher. Vogelschutzwarte Hessen, Rhineland-Pfalz und Saarland. Kharitonov S. P. 1975. K izucheniiu ekologii razmnozheniia i stryktury kolonii obyknovennoi chaiki [w:] Flint V. E. (red.). Kolonialniye gnezdovya okolovodnykh ptits i ikh okhrana. MOIP, Moscow, s. 105–106. Kharitonov S. P. 1978. K voprosy o territorii i regulatsi plotnosti kolonii obyknovennoi chaiki (Larus ridibundus). Ornitoloogiline Kogumik 8, s. 84–98. Kharitonov S. P. 1981a. O formirovanii mikrokolonii u ozernoi chaiki (Larus ridibundus). Zoologicheskii zhurnal 60, s. 540–547. Kharitonov S. P. 1981b. Vzaimootnoshenija ozernykh chaiek (Larus ridibundus) v lokalnoi gruppirovkie v predelakh kolonii. Zoologicheskii zhurnal 60, s. 871–878. 61 Kirkman F. B. 1940. Field experiments on drives in birds. Journal of Personality 9, s. 51–67. Klima M. 1964. Contribution to the breeding biology of Larus ridibundus. Zoologickie Listy 13, s. 111–124. Kot H., Bukaciński D., Keller M, Dombrowski A., Rowiński P., Błędowski W. 2009. Inwentaryzacja ptaków w granicach Obszaru Specjalnej Ochrony Natura 2000 Dolina Środkowej Wisły PLB 140004. Raport dla RDOŚ, Warszawa. Krauss, W. 1965. Beiträge zum Zugverhalten und Überwintern der Lachmöwe (Larus ridibundus) in Bayern, speziell in München. Anzeiger der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern 7, s. 379– –428. Krebs J. R. 1973. Behavioral aspects of predation [w:] Bateson P. P. G. & Klopfer P. H. (red.). Perspectives in ethology. Plenum Press, New York, s. 73–111. Kruuk H. 1964. Predators and antipredator behaviour of the black-headed gull (Larus ridibundus). Behaviour Suppl. 11, s. 1–129. Lamarche B. 1980. Liste commentée des oiseaux du Mali. Malimbus 2, s. 121–158. Lebreton J. D., Isenmann P. 1976. Dynamique de la population camarguaise de mouette rieuse: un modèle mathématique. Terre et Vie 30, s. 529–549. Ležalová R., Tkadlec E., Obornik M., Šimek J., Honza M. 2005. Should males come first? Relationship between offspring hatching order and sex in the black-headed gull Larus ridibundus. Journal of Avian Biology 36, s. 478–483. Ležalová-Piálková R. 2011. Molecular evidence for extra-pair paternity and intraspecific brood parasitism in the Black-headed Gull. Journal für Ornithologie 52, s. 291–295. Lundberg C.-A., Väisänen R. A. 1979. Selective correlation of egg size with chick mortality in the black-headed gull (Larus ridibundus). Condor 81, s. 146–156. Makatsch W. 1952. Die Neue Brehm-Bücherei Heft 56: Die Lachmöwe. Geest & Portig, Leipzig. Malickiene D. 1999. Changes in reproductive hormones and spatial-ethological structure of the colony of Black-headed gulls (Larus ridibundus) during the breeding period. Doctoral Dissertation. Vilnius Pedagogical University, Vilnius. Manley G. H. 1960. The agonistic behaviour of the Black-headed Gull. D. Phil. thesis. Oxford University. Mann C. F. 1976. Some recent changes in our knowledge of bird distribution in East Africa. Journal of The East Africa Natural History Society and National Museum 157, s. 1–24. McNicholl M. K. 1975. Larid site tenacity and group adherence in relations to habitat. Auk 92, s. 98–104. Melville D. S., Shortridge K. F. 2006. Migratory waterbirds and avian influenza in the East Asian-Australasian Flyway with particular reference to the 2003–2004 H5N1 outbreak [w:] Boere G., Galbraight C., Stroud D. (red.). Waterbirds around the world. The Stationary Office, Edinburgh, s. 432–438. Møller A. P. 1978. Distribution, population size and changes in gulls Larinae breeding in Denmark, with a review of the situation in other parts of Europe. Dansk ornithologisk forenings tidsskrift 72, s. 15–39. Montevecchi W. A. 1976. Field experiment on the adaptive significance of avian eggshell pigmentation. Behaviour 58, s. 26–39. Morel G., Roux F. 1966. Les migrateurs paléarctiques au Sénégal. 1. Non passereaux. Revue d’écologie. La Terre et la Vie 113, s. 19–72. 62 Moynihan M. 1953. Some displacement activities of the Black-Headed Gull. Behaviour 5, s. 58–80. Moynihan M. 1955. Some aspects of reproductive behaviour in the Black-Headed Gull (Larus ridibundus ridibundus L.) and related species. Behaviour Suppl. 4, s. 1–201. Moynihan M. 1958. Notes on the behavior of some North American Gulls. II: Non-aerial hostile behavior of adults. Behaviour 12, s. 95–182. Mueller H. C. 1971. Oddity and specific searching image more important than conspicuousness in prey selection. Nature 233, s. 345–346. Müller W., Groothuis T. G. G., Dijkstra C. 2007. Consequences of sex-specific growth on sibling competition in black-headed gulls: a sexually-size dimorphic species with scramble competition. Journal für Ornithologie 148, s. 495–502. Müller W., Kalmbach E., Eising C. M., Groothuis T. G. G., Dijkstra C. 2005. Experimentally manipulated brood sex ratios: growth and survival in the black-headed gull (Larus ridibundus), a sexually dimorphic species. Behavioral Ecology and Sociobiology 59, s. 313–320. Nager R. G., Monaghan P., Griffiths R., Houston D. C., Dawson R. 1999. Experimental evidence that off spring sex ratio varies with maternal conditions. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96, s. 570–573. Palomeras L. E., Arroyo B. E., Marchamalo J., Sainz J. J., Voslamber B. 1997. Sex- and age-related biometric variation of Black-headed Gulls Larus ridibundus in Western European populations. Bird Study 44, s. 310–317. Patterson I. J. 1965. Timing and spacing of broods in the Black-headed Gull Larus ridibundus. Ibis 107, s. 433–459. Patterson I. J. 1966. The function of territorial behaviour in the black headed gull, Larus ridibundus L. Animal Behaviour 14, s. 188. Paulson D. R. 1973. Predator polymorphism and apostatic selection. Evolution 27, s. 269–277. Prevot-Julliard A.-C., Lebreton J.-D., Pradel R. 1998. Re-evaluation of adult survival of Black-headed Gulls (Larus ridibundus) in presence of recapture heterogeneity. Auk 115, s. 85–95. van Rhijn J. G. 1981. Units of behaviour in the black-headed gull, Larus ridibundus L. Animal Behaviour 29, s. 586–597. Rooth J. 1958. Relations between black-headed gulls (Larus ridibundus) and terns (Sterna spp) in the Netherlands. Bulletin of the International Council for Bird Preservation 7, s. 117–119. Rooth J. 1965. Over sterns en kaapmeeuwen. Levende Natuur 68, s. 265–275. Rydzewski W. 1978. The longevity of ringed birds. Ring 96/97, s. 218–262. Sharrock J. T. R. 1976. The Atlas of Breeding Birds in Britain and Ireland. British Trust for Ornithology, Tring. Smith K. D. 1957. An annotated check list of the birds of Eritrea. Ibis 99, s. 1–26, 307–337. Spillner W. 1968. Zum Ausdrucksverhaltenen der Lachmöwe. Falke, 15, s. 220–225. Stamm R. A. 1974. Ein Codon für „Bitte!“ im Verständigungssystem der Lachmöwe (Larus ridibundus L.). Revue Suisse Zoologie 81, s. 722–728. Svensson L. 2012. Ptaki. Przewodnik Collinsa. Multico, Warszawa. Thyen S., Becker P. H. 2006. Effects of individual life-history traits and weather on reproductive output of Black-headed Gulls Larus ridibundus breeding in the Wadden Sea, 1991–1997. Bird Study 53, s. 132–141. Tinbergen N. 1956. On function of territory in gulls. Ibis 98, s. 401–411. 63 Tinbergen N. 1967. Adaptive features of the Black Headed Gull (Larus ridibundus L.). Proceedings of the XIV International Ornithological Congress, Oxford, 1966. Blackwell Scientific Publications, s. 43–59. Tinbergen N., Broekhuysen G. J., Feekes F., Houghton J. C. W., Kruuk H., Szulc E. 1962. Egg shell removal by the Black-Headed Gull, Larus ridibundus L.; a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, s. 74–116. Tinbergen N., Moynihan M. 1952. Head flagging in the black-headed gull: its function and origin. British Birds 45, s.19–22. Tomiałojć L. 1990. Ptaki Polski. Rozmieszczenie i liczebność. PWN, Warszawa. Tomiałojć L., Stawarczyk T. 2003. Awifauna Polski: rozmieszczenie, liczebność i zmiany. PTPP pro Natura, Wrocław. Vernon J. D. R. 1970a. Feeding Habitats and Food of the Black-headed and Common Gulls. Part 1 Feeding habits. Bird Study 17, s. 287–296. Vernon J. D. R. 1970b. Food of the Common Gull on grassland in autumn and winter. Bird Study 17, s. 36–38. Vernon J. D. R. 1972. Feeding habitats and food of the Black-headed and Common Gulls. Part II: Food. Bird Study 19, s. 173–186. Viksne J. A., 1968. Ties with the nesting territory, settling of young birds and formation of new colonies in the Black-headed gull. Migratsii Zhivotnykh 5, s. 116–133. Viksne, J. A. 1970. Relations to the birth place in the black-headed gull Larus ridibundus L. [w:] Materialy 7. Pribaltijskoj ornitologiceskoj konferencii. Riga, s. 41–44. Vine A. E., Sergeant D. E. 1948. Arboreal nesting of Black-headed Gull colony. British Birds 41, s. 158. Vinicombe K. E. 1976. Feeding association between gulls and great crested grebes. British Birds 69, s. 506. Vodolozhskaya T. I. 1979. Incubation regime in the black-headed gull Larus ridibundus. Ornitologiya 14, s. 206–207. Walasz K., Mielczarek P. (red.). 1992. Atlas ptaków lęgowych Małopolski 1985–1991. Biologica Silesiae, Wrocław. Warnke H. 1955. Kampf zwischen Lachmöwe und Wanderfalke. Anzeiger der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern 4, s. 373–374. Weidmann R. 1956. The social behaviour of the black-headed gull with special reference to incubation and food-begging behaviour. PhD thesis, Oxford University. Weidmann R., Weidmann U. 1958. An analysis of the stimulus situation releasing food-begging in the Black-headed Gull. Animal Behaviour 6, s. 114. Weidmann U. 1956. Observations and experiments on egg laying in the black headed gull (Larus ridibundus L.). Animal Behaviour 4, s. 150–161. Wesołowski T., Głażewska E., Głażewski L., Hejnowicz E., Nawrocka B., Nawrocki P., Okońska K. 1985. Size, habitat distribution and site turnover of gull and tern colonies on the middle Vistula. Acta Ornithologica 21, s. 45–67. Wesołowski T., Głażewska E., Głażewski L., Nawrocka B., Nawrocki P., Okońska K. 1984. Rozmieszczenie i liczebność ptaków siewkowatych, mew i rybitw gniazdujących na wyspach Wisły środkowej. Acta Ornithologica 20, s. 159–185. Wetlands International. 2002. Waterbird Population Estimates – Third Edition. Wetlands International, Wageningen. 64 Wilk T., Jujka M., Krogulec J., Chylarecki P. 2010. Ostoje ptaków o znaczeniu międzynarodowym w Polsce. OTOP, Marki. Wingfield J. C. 1985. Short term changes in plasma levels of hormones during establishment and defense of a breeding territory in male song sparrows melospiza melodia. Hormones & Behavior, s. 174–187. Witherby H. F., Jourdain F. C. R., Ticehurst T. N. F., Tucker B. W. 1941. The handbook of British Birds 5. H. F. & G Witherby, London. Ytreberg N. J. 1956. Contribution to the breeding biology of the Black-headed Gull (Larus ridibundus) in Norway. Nytt Magasin for Zoologi 4, s. 5–106. 65 66 Projekt LIFE+ Ochrona siedlisk kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej Liczne działania w ramach projektu mają na celu poprawę warunków życia ptaków, rzadkich w skali europejskiej, a występujących nad Wisłą w obrębie aglomeracji warszawskiej, m.in. rybitw białoczelnych i rybitw rzecznych. Prowadzony jest także całoroczny monitoring ornitologiczny, umożliwiający dokumentowanie życia ptaków nad Wisłą. W ramach projektu powstało pięć sztucznych siedlisk lęgowych dla ptaków w postaci platform pływających o łącznej powierzchni 600 m2 oraz zostały oznakowane trzy nadwiślańskie rezerwaty: Wyspy Świderskie, Ławice Kiełpińskie oraz Wyspy Zawadowskie. Stworzono także aplikację „Ptaki Wisły Warszawskiej”, a już niedługo na stronie projektu pojawi się monitoring (podgląd) wybranych siedlisk ptaków on-line. Ważnym aspektem projektu jest zwrócenie uwagi mieszkańców Warszawy i gmin nadwiślańskich – przez różnorakie akcje edukacyjne i promocyjne – na bogactwo przyrodnicze obszaru Natura 2000 Dolina Środkowej Wisły w obrębie aglomeracji warszawskiej. Nad rzeką powstaną m.in. miejsca służące edukacji przyrodniczej i wypoczynkowi oraz ścieżka dydaktyczna. Strona internetowa www.wislawarszawska.pl oraz fanpage na Facebooku www.facebook.com/WislaWarszawska stanowią źródła informacji o działaniach projektowych oraz miejsca bezpłatnego udostępnienia multimediów i publikacji (m.in. niniejszej monografii). Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków Nasze stowarzyszenie istnieje od 2004 r. Skupia ludzi zaangażowanych w ochronę przyrody, ornitologów i miłośników ptaków. Staramy się pokazywać przyrodę ludziom, edukować i wzbudzać radość z kontaktu z naturą. Nasze działania koncentrujemy na obszarze aglomeracji warszawskiej, starając się angażować lokalną społeczność, z którą wspólnie chcemy chronić ptaki i rozpowszechniać ideę ich ochrony. Chcesz wiedzieć więcej o działalności STOP-u, organizowanych przez nas wycieczkach, prelekcjach i innych bieżących wydarzeniach? Zajrzyj na stronę internetową oraz nasz fanpage na Facebooku. stop.eko.org.pl www.facebook.com/Stoleczne.Towarzystwo.Ochrony.Ptakow Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska MEWA SIWA RYBITWA BIAŁOCZELNA RYBITWA RZECZNA Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska MONOGRAFIA Sterna hirundo Sternula albifrons Larus canus SIEWECZKA RZECZNA Charadrius dubius MONOGRAFIA Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska MONOGRAFIA SIEWECZKA OBROŻNA MONOGRAFIA Charadrius hiaticula MONOGRAFIA Od autorów Oddajemy w Państwa ręce sześciotomową publikację pt. „Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: biologia, ekologia, ochrona i występowanie”. Składają się na nią monografie sześciu gatunków ptaków, dla których Dolina Środkowej Wisły jest bardzo ważnym miejscem lęgowym w kraju. Staraliśmy się przekazać wiedzę na ich temat możliwie przystępnie, nie pomijając przy tym istotnych aspektów ich biologii i ekologii, szczególnie zagadnień związanych z behawiorem lęgowym. Ekologia behawioralna – poszukiwanie przyczyn, uwarunkowań i skutków wykorzystywanych przez ptaki taktyk i strategii rozrodczych – jest bowiem naszą specjalnością zawodową. W niniejszej publikacji zamieściliśmy również niepublikowane informacje z naszych badań prowadzonych w wiślanych koloniach ptaków siewkowych. W większości dotyczą one przystosowania zachowań lęgowych do silnie dynamicznych i niestabilnych warunków dużej nizinnej, roztokowej rzeki, jaką jest Wisła w środkowym biegu. „Śmieszka, Chroicocephalus ridibundus. Monografia” stanowi drugi tom „Kluczowych gatunków ptaków siewkowych...”. ISBN 978-83-941363-2-1, 978-83-941363-7-6 Projekt „Ochrona kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej” (WislaWarszawska.pl) został dofinansowany z Instrumentu Finansowego LIFE+ Wspólnoty Europejskiej oraz ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej
