Opieka nad potomstwem u strunowców
advertisement
Opieka nad potomstwem u kręgowców cz.1. Bezowodniowce Marek Guzik Zakład Zoologii, Instytut Biologii A P Kraków 31 – 054 Kraków, ul. Podbrzezie 3 W poprzednim roku przedstawiłem problem opieki nad potomstwem u zwierząt bezkręgowych (Guzik 2002). W tym artykule chciałbym pokazać jak opiekę nad potomstwem realizują strunowce z grupy bezowodniowców czyli bezżuchwowce, ryby i płazy. Podobnie jak w przypadku bezkręgowców można wyróżnić tu dwie podstawowe strategie działania. Pierwsza sprowadza się do maksymalizacji liczby składanych jaj, czyli potencjalnie potomstwa, bez „interesowania się” ich losem i jest w przeważającej większości przypadków realizowana przez zwierzęta wodne, lub rozwijające się w wodzie. Większość ryb morskich w tym i bałtyckich realizuje właśnie tę strategię. Rekordzistą w tym względzie jest ryba samogłów (Mola mola), którego samica składa jednorazowo do 300 mln. ziaren ikry i więcej się nimi nie interesuje. Ikra ta jest masowo zjadana przez innych mieszkańców oceanu dlatego też samogłów należy do ryb stosunkowo mało licznych. Strategia druga polega na zmniejszeniu liczby potomstwa z równoczesnym zapewnieniem im możliwości rozwoju i przeżycia. Dotyczy ona głównie zwierząt lądowych i rozwijających się na lądzie, ale także pewnej liczby kręgowców wodnych, a sprowadza się do różnorodnych form opieki nad złożonymi jajami i potomstwem czyli opieki rodzicielskiej. Przypomnieć należy, iż opieka nad potomstwem to etologiczne, instynktowe zachowania się jednego lub obojga rodziców zwierząt wobec potomstwa, czyli jest to aktywność zwierząt skierowana na zabezpieczenie jaj, lub utrzymanie przy życiu potomstwa, a często również na zaspokojenie wszelkich jego potrzeb. Będzie to zatem cały zespół czynności i zachowań opiekuńczych mających na celu zabezpieczenie bytu potomstwa. Podstawowym celem opieki rodzicielskiej będzie zatem w każdym przypadku ochrona własnych genów i zapewnienie im przetrwania w populacji. Opieka nad potomstwem może być dwojakiego rodzaju: opieki pośredniej, lub opieki bezpośredniej. Tak u bezkręgowców jak i u kręgowców spotyka się oba rodzaje opieki. U bezkręgowców częściej spotykana jest opieka pośrednia, natomiast u kręgowców można zaobserwować stopniowe przejście od opieki pośredniej do opieki bezpośredniej, i tak u bezowodniowców spotyka się oba rodzaje opieki, z przewagą opieki pośredniej, natomiast u owodniowców zdecydowanie przeważa opieka bezpośrednia. 1 W każdym rodzaju opieki można wyróżnić dodatkowo kilka specyficznych form. Opieka pośrednia, podobnie jak u bezkręgowców, przybiera najczęściej formę tzw. opieki uprzedniej i polega na znalezieniu miejsc, które zabezpieczą jaja przed zniszczeniem przez inne zwierzęta i umożliwią ich rozwój. Często ta forma opieki wiąże się również ze znalezieniem miejsca, w którym wylęgłe larwy znajdą odpowiedni dla siebie pokarm. Można tu zatem zauważyć różny stopień zaangażowania rodziców w zapewnienie bytu przyszłemu potomstwu, choć trudno wyodrębnić jakieś zdecydowanie zróżnicowane grupy, tak jak to miało miejsce w przypadku bezkręgowców. Można tu jednak wyróżnić dwa podstawowe poziomy opieki. A. Zabezpieczenie możliwie dobrych warunków rozwoju jaj. Ta forma opieki polega na znalezieniu dogodnych miejsc dla rozwoju jaj. Bezowodniowce to zwierzęta wodne (bezżuchwowce i ryby) i te, których rozwój przebiega przeważnie w wodzie (płazy). Z uwagi na fakt, że ich jaja nie są narażone na wyschnięcie zabezpieczają je głównie poprzez ukrycie ich przed wzrokiem innych zwierząt, lub złożenie w taki sposób, który uniemożliwia, a w każdym razie znacznie utrudnia ich zjedzenie, lub zniszczenie. Zwierzęta z tej grupy składają jaja w miejscach umożliwiających im rozwój, ale także zapewniających warunki życia, a najczęściej i dostęp do pokarmu wylęgłym osobnikom. Jest to o tyle oczywiste, że w środowisku wodnym, gdzie rozwijają się jaja bezowodniowców, zazwyczaj występują organizmy planktonowe, stanowiące bazę pokarmową dla larw. Wiele gatunków słodkowodnych ryb wód stojących realizuje właśnie tę formę opieki uprzedniej, a sprowadza się ona głównie do składania dużej liczby jaj ukrytych wśród roślinności wodnej. Z jednej strony ziarna ikry są ukryte przed wrogami, a z drugiej strony znajdują się w wodzie stojącej, ciepłej i dobrze natlenowanej. Tak właśnie składa ikrę pospolity w jeziorach i stawach karaś (Carassius carassius), karp (Cyprinus carpio), leszcz (Abramis brama), lin (Tinca tinca) czy sielawa (Coregonus albula). Znany wszystkim okoń (Perca fluviatilis) składa jaja w postaci długich wstęg zawieszonych w roślinności wodnej lub bezpośrednio na dnie. Pospolity w naszych wodach szczupak (Esox lucius) na miejsce rozrodu wybiera zaciszne, płytkie obszary zbiornika, ale także rozlewiska wiosennych wód, lub stałe zalewy przyjeziorne i przyrzeczne porośnięte roślinnością. Wśród ryb bałtyckich jest kilka gatunków, które składają jaja wśród roślinności podwodnej, chroniąc je przed wzrokiem innych zwierząt. Taką rybą jest np. babka 2 czarnoplamka (Gobiusculus flavescens), która swoje gruszkowate jaja składa na roślinach. Podobnie postępuje belona pospolita (Belone belone), która jednak na okres rozrodu opuszcza Bałtyk i wędruje na tarliska do Morza Północnego. Jaja belony są zaopatrzone w kleiste nici czepne, którymi przytwierdzają się do roślin lub kamieni. Rzadkie w naszych wodach, a pospolite w północnym Atlantyku, tobiasz (Ammodytes tobianus) czy zębacz pasiasty (Anarhichas lupus) składają ikrę w niewielkich kulistych bryłkach umieszczając ją blisko brzegu, wśród roślinności, na piaszczystym lub kamienistym dnie, a równie rzadka lisica (Agonus cataphractus) na miejsce złożenia bryłki jaj wybiera rozgałęzione rizoidy dużych brunatnic. Podobnie postępuje wiele ryb żyjących w innych morzach i ryb oceanicznych żyjących w strefie przybrzeżnej. Przykładem mogą być rozprzestrzenione od Atlantyku po Morze Czarne skorpena (Scorpaena scrofa), skorpena brązowa (Scorpaena porcus), czy jaskroń (Centrolabrus exoletus), które ikrę pojedynczo w formie bryły lub taśmy składają wśród roślinności, albo atlantycki kur karlik (Tarulus lilljeborgi) czy dennik (Liparis liparis), składające pakiety jaj wśród kolonii jamochłonów, co stanowi dla nich dodatkową ochronę. Również niektóre gatunki ryb chrzęstnoszkieletowych – niewielkie rekiny np. rekin rogatek (Heterodontus japonicus), rekinek psi (Scyliorhinus caniculus) czy rekinek leniwy (Poroderma africanum) a także płaszczki – płaszczka nabijana (Raja clavata), raja motyl (Raja miraletus) i raja ostronosa (Raja oxyrhynchus) swoje jaja, zamknięte pojedynczo w rogowej skorupce i zaopatrzone w nici czepne, składają wśród roślinności podwodnej. W wodzie płynącej nie wystarczy złożyć ikrę wśród roślinności lub na dnie. Wartki zazwyczaj prąd mógłby ją znieść w miejsca niepożądane, a tym samym uległaby ona zniszczeniu. Dlatego też ikra jest lepka, a ryby takie jak boleń (Aspius aspius), kleń (Leuciscus cephalus), lipień (Thymallus thymallus), głowacica (Hucho hucho) czy świnka (Chondrostoma nasus), żyjące i odbywające tarło w wodach płynących przyklejają ją do kamieni, żwiru, podwodnych korzeni czy wśród przybrzeżnej roślinności. W podobny sposób składa ikrę brzana (Barbus barbus) z tym jednak, że dodatkowo otoczka jaj ma właściwości trujące co w początkowym okresie rozwoju dodatkowo ją zabezpiecza. Ciekawą rybą jest miętus (Lota lota), jedyny przedstawiciel dorszowatych w naszych wodach słodkich. Gatunek ten, dorastający do 1 m długości żyje w większości czystych wód, choć nie jest specjalnie liczny. Ciekawostką jest to, że tarło odbywa od grudnia do marca, a mniejsze osobniki wchodzą na ten okres do małych potoków, a nawet rowów melioracyjnych, gdzie składają ikrę wśród roślinności wodnej. 3 Lepszym i pewniejszym zabezpieczeniem jaj jest ich złożenie w miejscu trudno dostępnym dla wrogów. Ryby wybierają do tego różne obiekty, do wnętrza których można złożyć jaja. Babka przezroczysta (Aphya minuta) składa jaja do wnętrza pustych muszli małży natomiast babka skalna (Gobius paganellus) do wnętrza muszli ślimaków. Ciekawego przykładu zabezpieczenia jaj dostarcza występująca w naszych wodach stojących różanka (Rhodeus sericeus). Samica tego gatunku, przy pomocy pokładełka, składa po kilka jaj do jamy skrzelowej skójki lub szczeżui. Muszlę małża opuszczają larwy o długości ok. 10 mm. O swoje złoża jaj dbają również płazy. Już sam fakt wędrówki na miejsce złożenia jaj jest tego przejawem, ale płazy nie ograniczają się tylko do tej czynności. Poszczególne rodzaje, a nawet gatunki wybierają na miejsce złożenia jaj określone miejsca. Przede wszystkim musi to być niewielki zbiornik wodny, bez wyraźnego falowania wody, najczęściej niezbyt głęboki i porośnięty roślinnością wodną. Daje to wylęgłym kijankom możliwość znalezienia pokarmu, ale także ukrycia się przed drapieżnikami. W przypadku braku takiego zbiornika wybierane są płytkie zaciszne zatoki zbiorników większych, a niekiedy nawet rozlewiska rzek. Pospolita żaba trawna (Rana temporaria), godująca wczesną wiosną, na miejsce złożenia jaj wybiera miejsca płytkie, zazwyczaj nasłonecznione i porośnięte roślinnością gdzie woda jest dobrze nagrzana. Złożenie dużego pakietu sklejonych jaj zabezpiecza je przed wrogami, ale także przed przemarznięciem. Kumak nizinny (Bombina bombina), który składa jaja od maja do sierpnia, przykleja je w niewielkich pakietach do roślin . Jednak i on preferuje miejsca nasłonecznione. W zbiorniku gdzie kumaki odbywały gody, zdecydowana większość jaj była złożona po stronie nasłonecznionej. Ropuchy (Bufo) składają jaja w sznurach, rozwieszając je na roślinności lub przedmiotach podwodnych, co zapewnia im lepszy dostęp do tlenu rozpuszczonego w wodzie i wystawienie na promienie słońca. Dla odmiany afrykańska żaba włochata (Astylosternus robustus) składa jaja w strumieniach, przyklejając je pojedynczo do kamieni. Podobnie składa jaja indonezyjska ropucha strumieniowa (Ansonia grillivoca), która cały swój pakiet skrzeku przykleja na dnie strumienia, najczęściej w pobliżu niewielkiego wodospadu, co zapewnia dobre warunki tlenowe dla rozwijających się jaj. Północnoamerykańska żaba ogoniasta (Ascaphus truei), bardzo interesująca z uwagi na zapłodnienie wewnętrzne, sporadycznie występujące u tej grupy płazów, sznury skrzeku przykleja po spodniej stronie kamieni w rwących strumieniach. Natomiast karaibska żaba oranżeryjna (Eleutherodactylus planirostris) swoje jaja składa w szczelinach gruntu lub pod opadłymi liśćmi. Ciekawostką w rozwoju tej żaby jest to, że cały rozwój, łącznie z metamorfozą, zachodzi wewnątrz osłon jajowych. 4 Nasze traszki (Triturus) również zabezpieczają swoje jaja, wklejając je w zawinięty przez siebie liść rośliny wodnej. Amerykański Pseudotriton momtanus składa jaja w małych grupach, przyklejając je pojedynczo do pędów roślin. Liczne gatunki salamander bezpłucnych (Plethodontidae) składają jaja na lądzie, umieszczając je często w wilgotnych szczelinach, pod korą drzew, pod kamieniami lub bezpośrednio na ziemi wśród roślin lub opadłych liści. B. Przygotowanie kryjówek dla złożenia jaj. W tej grupie mieszczą się zwierzęta, których działanie sprowadza się do samodzielnego przygotowania miejsca (gniazda, kryjówki) dla złożenia jaj. Po wykonaniu tej czynności jaja są pozostawione bez opieki. Często budowę gniazda poprzedzają wędrówki, których celem jest znalezienie odpowiednich miejsc dla budowy gniazd, a także rozwoju młodych osobników. Liczne minogi – atlentycki minog morski (Petromyzon marinus) i minog rzeczny (Lampetra fluviatilis), minog kaspijski (Caspiomyzon wagneri), czy pacyficzny minog trójzębny (Lampetra tridentatus) i minog japoński (Lampetra japonica) – pospolite bezżuchwowce, dorosłe życie spędzają w morzach przybrzeżnych.. Na okres tarła gromadnie wpływają do rzek i tu wyszukują miejsca piaszczyste, gdzie ruchami ogona wygrzebują płytkie zagłębienie, do którego następnie są składane jaja. Mają one lepką otoczkę zatem oblepiają się piaskiem i stają się niewidoczne dla drapieżców. Często dorosłe osobniki pływając w większej liczbie powodują, że piasek przykrywa złożone jaja. Podobny sposób zabezpieczenia jaj występuje u wielu gatunków ryb łososiowatych (Salmonidae) takich jak łosoś (Salmo salar), troć (Salmo trutta), pstrąg potokowy (Salmo trutta m. fario). Rozród u tych ryb związany jest z wędrówkami, często z morza w górę rzek, do miejsc o wartkim prądzie, piaszczysto żwirowym podłożu i dobrze natlenowanej wodzie. Tu samice, niekiedy razem z samcami, wykopują gniazdo o głębokości ok. 30 cm i długości od 1,5 do 4 m. Po tej czynności następuje składanie jaj zapładnianych natychmiast przez samce. Po złożeniu wszystkich jaj gniazdo zostaje zasypane a powstały nasyp dochodzi do 35 cm wysokości.. Również wśród ryb morskich są gatunki, które budują gniazda, ale złożonymi jajami już się nie zajmują. Takim gatunkiem jest występujący w Atlantyku i Morzu Śródziemnym pysoń wygrzbiecony (Spicara maena), którego samiec wykopuje okrągłą jamę gniazdową w piaszczystym dnie morskim. Północnoatlantycki wargacz kniazik (Labrus berggylta), a także wargacz melops (Crenilabrus melops) swoje gniazda budują z roślinności dennej. 5 Samice niektórych azjatyckich gatunków płazów ogoniastych np. japońska traszka Hynobius nebulosus, a także występująca w Chinach i Korei traszka pazurzasta (Onychodactylus fischeri), oraz endemiczna dla gór Ałtaj i Tien-Szan traszka żabiozębna (Ranodon sibiricus) składają jaja do galaretowatej kapsuły, w której wnętrzu zachodzi ich rozwój larwalny. Australijska żaba bagienna (Limnodynastes dorsalis) z pienistego, galaretowatego śluzu tworzy kuliste, pływające po powierzchni wody gniazda, w których rozwijają się jej jaja. Ciekawą formę pośredniej opieki uprzedniej spotyka się u żab latających (Rhacophoridae). Będące w stanie in ampleksus osobniki tylnymi kończynami ubijają ze śluzu pieniste gniazdo, do wnętrza którego składane są następnie zapłodnione komórki jajowe. Jawajska żaba latająca (Rhacophorus reinwardti) swoje gniazda umieszcza na gałęzi zwisającej nad wodą. Wewnątrz gniazd z rozpuszczonych osłon jajowych tworzy się komora wypełniona płynem, w którym pływają kijanki. W czasie większej ulewy gniazdo ulega rozpuszczeniu, a kijanki lub przeobrażone osobniki spływają do wody. Japońska żaba latająca (Rhacophorus schlegelii) swoje pieniste gniazdo buduje na ziemi. Na urwistym brzegu para wspólnie wygrzebuje pochyłą norkę o średnicy do 9 cm, w której ubija pienisty śluz i umieszcza jaja. Młode kijanki po pochyłości spływają do wody. Opieka bezpośrednia zaczyna się od wybrania, a czasem przygotowania miejsca dla złożenia jaj, a następnie jest kontynuowana poprzez pozostanie i pilnowanie ich. Opieka taka u bezowodniowców niekiedy trwa nadal po przyjściu na świat potomstwa i polega na pozostawaniu z nim w bezpośrednim kontakcie. Najczęściej ogranicza się ona do ochrony młodych osobników, ale również może się wiązać z dostarczaniem im pokarmu. Inną formą opieki bezpośredniej jest noszenie jaj przytwierdzonych do ciała lub umieszczonych w specjalnych wytworach na ciele. Znane są również w tej grupie przypadki żyworodności lecytotroficznej (dawna nazwa jajożyworodność) i żyworodności właściwej. A. Opieka nad złożonymi jajami i wolno żyjącymi larwami. Najprostszą formą opieki bezpośredniej jest opieka nad jajami i polega ona na ochronie jaj złożonych w wybranym miejscu lub specjalnie przygotowanym gnieździe. Trwa ona do momentu opuszczenia przez larwy lub młode osobniki osłon jajowych lub gniazd. W rzadkich przypadkach wiąże się z pomocą młodym w wydostaniu się z gniazda lub pewnymi zabiegami pielęgnacyjnymi, a nawet dostarczaniem pokarmu. 6 Ochrona złożonych jaj lub gniazda umożliwia ucieczkę opiekunowi, ale jaja najczęściej są zjadane lub niszczone. W przypadku gatunków rozmnażających się raz do roku jest to więc strata nie do odrobienia. Również śmierć opiekuna zazwyczaj prowadzi do obumarcia jaj lub śmierci młodych. U ryb wiele gatunków składających jaja w pakietach wśród roślin pilnuje i broni złożonych jaj. Ciekawe jest to, że w przypadku budowy gniazda najczęściej budowniczym jest samiec, który następnie strzeże gniazda i złożonych w nim jaj, podczas gdy samica odpływa i więcej się nimi nie interesuje. Jest to związane z jednej strony z dużymi nakładami energetycznymi samic na wyprodukowanie dużej liczby, bogatych w żółtko jaj, a z drugiej strony chronieniem swoich genów przez samce. Jest tu więc swoisty podział „pracy” zainwestowanej w potomstwo. Z naszych rodzimych ryb taką formę opieki spotykamy u sandacza (Stizostedion lucioperca). Gatunek ten na złożenie ikry wybiera wody stojące lub wolno płynące. Samica składa jaja na podwodnej roślinności lub bezpośrednio na piasku, do wygrzebanego gniazda, a złożonych jaj strzeże samiec odpędzając intruzów. U suma (Silurus glanis) gniazdo tworzy samica wygniatając w roślinności masą swego ciała prymitywne gniazdo. Gniazda pilnuje samiec, który ruchami ogona powoduje przepływ wody nad jajami zwiększając w ten sposób dopływ tlenu. Samiec ciernika (Gasterosteus aculeatus) ze szczątków roślinnych i ziaren piasku, sklejanych wydzieliną z nerek, buduje kuliste gniazdo, do którego wabi kolejno kilka samic. Następnie samiec broni gniazda i narybku a także wachlując płetwami piresiowymi powoduje przepływ wody w gnieździe. Również ryby żyjące w wartkich potokach budują gniazda i strzegą jaj. Występujące w naszych wodach głowacz białopłetwy (Cottus gobio) i głowacz pręgopłetwy (Cottus poecilopus) wykopują jamki pod mocno osadzonymi w dnie kamieniami od ich tylnej strony. Zapłodnione jaja są przylepiane przez samca do spodniej strony kamienia a następnie pilnie strzeżone. Samiec hodowanego często w akwarium bojownika wspaniałego (syjamskiego) (Betta splendens) ze śluzu i pęcherzyków powietrza buduje pływające gniazdo, w którym samica składa jaja. Samiec strzeże jaj oraz larw, do czasu usamodzielnienia się narybku. Występujący w Bałtyku pocierniec (Spinachia spinachia) buduje gniazdo z fragmentów gonów i wodorostów, sklejonych wydzieliną nerek. Umieszcza je wśród roślinności podwodnej, ok. 90 cm pod powierzchnią wody. Po złożeniu jaj samice giną natomiast samce opiekują się ikrą i bronią gniazda. Wargacz śródziemnomorski (Symphodus mediterraneus) buduje gniazdo z glonów, a następnie obsypuje je piaskiem. Po złożeniu jaj broni go przed intruzami. Szeroko rozprzestrzeniona w północnym Atlantyku, ale 7 występująca również w Bałtyku tasza (Cyclopterus lumpus) zwana również zającem morskim, ikrę składa w grudkach, wśród kamieni i wodorostów. Na obszarach gdzie występują odpływy opieka samca posuwa się tak daleko, że pozostaje on na czas odpływu przyssany do kamieni i chroni jaja przed wyschnięciem i drapieżnikami. Samiec, występującej od Atlantyku po Morze Czarne, babki olbrzymiej (Gobius cobitis) strzeże jaj złożonych w wykopanym pod kamieniem lub pustą muszlą gnieździe, a samiec północnoatlantyckiej i bałtyckiej babki małej (Pomatoschistus minutus) chroni ikrę złożoną do pustej muszli małża. Samce ruchami płetw powodują przepływ wody nad złożoną ikrą. Bywają również przypadki gdzie ikrą opiekują się samce i samice. U występującej w wodach ciepłych rogatnicy (Balistes carolinensis) gniazdo – dołek w piasku, buduje samiec ale zapłodnionej ikry rodzice strzegą wspólnie. Podobny sposób zachowania stwierdzono u występującego a północnym Atlantyku i Bałtyku ostropłetwca (Pholis gunellus). Złożoną w gnieździe pod kamieniem lub muszlą ikrą, opiekują się na zmianę rodzice, owijając wokół niej swoje długie, wstęgowate, giętkie ciało. Rozwój jaj trwa ok. 2 miesiące i w tym czasie osobniki dorosłe nie pobierają pokarmu. Szczególny rodzaj opieki nad potomstwem występuje u ryb z rodziny pielęgnicowatych (Cichlidae). U występujących w tej rodzinie paletek (Symphysodon) np. paletki brunatnej (Symphysodon aequifasciatus) czy dyskowca Heckla (Symphysodon discus) jaja składane są do wykopanych gniazd. Gdy larwy zaczynają pływać, przywierają do boków swoich rodziców, których skóra wydziela substancję służącą młodym jako pierwsze pożywienie. Złożoną w gnieździe ikrę i wylęgłe larwy strzeże i chroni samiec afrykańskiej ryby dwudysznej – prapłetwiec (Protopterus annectens). Południowoamerykański prapłaziec (Lepidosiren paradoxa) buduje w podłożu rozgałęzione gniazdo o długości do 1,5 m. Po złożeniu jaj samiec przejmuje nad nim opiekę dostarczając do gniazda tlen, który jest wydzielany z wyrostków, specjalnie wykształconych w tym czasie na płetwach brzusznych. Dobrymi rodzicami są również płazy. Należący do płazów beznogich (Apoda) łusecznik lepki (Ichtyopis glutinosus) składa jaja w podziemnych komorach. Samica strzeże jaj do momentu wylęgu młodych. Dochodzący do 75 cm długości samiec amerykańskiego diabła błotnego (Cryptobranchus alleganiensis) wykopuje w strumieniu, pod dużym kamieniem obszerne gniazdo, do którego składa jaja kilka samic. Po zapłodnieniu samiec pozostaje w gnieździe do wylęgu kijanek wystawiając z niego tylko głowę. Podobnie zachowują się salamandry olbrzymie – japońska (Andrias japonicus) i chińska (Andrias davidianus). 8 Samica afrykańskiej żaby marmurkowej (Hemisus marmoratus) wygrzebuje nosem (stąd jej pospolita nazwa – żaba prosiak) jamę w ziemi, do której składa skrzek. Samice pozostają przy gnieździe i przykrywają go swoim ciałem do momentu wylęgu kijanek. Następnie ryjkiem kopią kanał, którym kijanki spływają do wody. Środkowoafrykańska żaba siwa (Chiromantis xerampelina), podobnie jak inne żaby latające, buduje pieniste gniazdo zwisające nad wodą. Samica strzeże go jednak, przesiaduje na nim i co pewien czas wchodzi do wody i tak nawilgocona wraca i zwilża jego powierzchnię wodą. Bez tej opieki powierzchnia tak twardnieje, że młode osobniki giną wewnątrz nie mogąc przebić się do wody. Wiele różnorodnych form opieki bezpośredniej spotyka się u drzewołazów (Dendrobatidae), występujących w tropikalnej strefie Ameryki Południowej i Środkowej. Samica drzewołaza karłowatego (Dendrobates pumilio) składa jaja na ziemi i tu zapładnia je samiec, który następnie strzeże jaj do wylęgu kijanek. W czasie suszy polewa jaja silnie rozwodnionym moczem zapobiegając ich wyschnięciu. Kiedy kijanki opuszczą osłony jajowe samica na grzbiecie przenosi po jednej kijance i umieszcza je w wypełnionej wodą pochwie liściowej bromelii. Następnie co pewien czas odwiedza kolejno każdą z nich i składa do jej kryjówki nie zapłodnione jaja, służące kijance za pokarm. Czynność swoją powtarza do przeobrażenia i opuszczenia przez młode osobniki swojej kryjówki. B. Opieka nad jajami i potomstwem poprzez noszenie ich ze sobą. U bezowodniowców noszenie jaj nie jest zbyt często spotykaną formą opieki bezpośredniej, ale stosowana jest ona w bardzo wielu różnych wariantach. Zazwyczaj nie ogranicza się ona wyłącznie do noszenia jaj, ale rozciąga się na wylęgłe, młode osobniki i wiąże się często z dostarczaniem im pewnych substancji potrzebnych do życia i rozwoju Szczególną postacią tej formy opieki będzie żyworodność lecytotroficzna i żyworodność właściwa. Noszenie jaj ze sobą pozwala na ucieczkę lub ukrycie się w razie niebezpieczeństwa, a tym samym uratowanie jaj, ale w przypadku śmierci opiekuna ginie potomstwo. W przypadku noszenia jaj można wyróżnić dwa podstawowe sposoby. W pierwszym przypadku samiec lub samica nosi jaja, które opuściły układ rozrodczy samicy. W przypadku drugim jest to przetrzymywanie przez samicę jaj, a nawet wylęgłych osobników, w układzie rozrodczym. Mamy w tym przypadku do czynienia z tzw. żyworodnością lecytotroficzną (dawniej nazywaną jajożyworodnością) lub typową żyworodnością. U afrykańskich gębaczy (Haplochromis) np. gębacza wielobarwnego (Pseudocrenilabrus multicolor), gębacza miedzianego (Pseudocrenilabrus philander) czy gębacza trójbarwnego (Astatotilapia burtoni), przed tarłem samiec przygotowuje w podłożu 9 płytkie jamki, do których samica składa jaja, po czym bierze je do swej jamy gębowej. Ikra pozostaje w mocno rozszerzonej dolnej jej części w ciągu całego okresu rozwoju zarodkowego, a następnie w ciągu dalszych kilku dni młode rybki w razie niebezpieczeństwa chronią się w jamie gębowej matki. U igliczniowatych (Syngnathidae) opiekę nad jajami sprawuje samiec. U wężynki (Nerophis ophidion) ikra zostaje przyklejona w dwóch szeregach wzdłuż szczeliny na spłaszczonym brzuchu samca. W trakcie rozwoju jaja zagłębiają się w dobrze ukrwione jamki skórne, dzięki czemu mają umożliwioną wymianę gazową. Podobny sposób rozrodu występuje np. u bałtyckiej igliczni (Syngnathus typhle), atlantyckiej igliczni wielkiej (Syngnathus acus), a także u pospolitych pławikoników z rodzajów Hippocampus i Phyllopteryx z tą różnicą, że u samca tworzy się torba lęgowa, w której przebywają jaja i rozwijają się młode osobniki. U wielu ryb chrzęstnoszkieletowych występuje żyworodność lecytotroficzna. Jaja rozwijają się w drogach rodnych samicy, kosztem materiałów zebranych w komórce jajowej. Taki typ opieki nad potomstwem występuje u ryby piły (Pristis pristis), drętwy pstrej (Torpedo marmorata) czy rekina ludojada (Carcharodon carcharias). Wśród ryb kostnoszkieletowych przykładem mogą być popularne rybki akwariowe – mieczyki (Xiphophorus sp.). U samic gatunków żyworodnych wytwarza się specyficzne łożysko, w którym naczynia krwionośne samicy kontaktują się z naczyniami woreczka żółtkowego zarodka, dzięki czemu zarodek otrzymuje pewne produkty potrzebne do rozwoju, oraz następuje wymiana gazowa. Do żyworodnych ryb należą np. rekiny – żarłacz błękitny (Prionace glauca), rekin (ryba) młot (Sphyrna zygaena) czy płaszczki orleń (Myliobatis aquila) i manta, diabeł morski (Manta birostris). Wśród płazów noszących jaja jest wiele gatunków o bardzo ciekawej biologii. Samica rzekotki tragarza zwanej też rzekotką miskowatą (Fritziana goeldi) nosi jaja w miskowatym zagłębieniu na grzbiecie. Kijanki opuszczają samicę po opuszczeniu osłon jajowych. Samica grzbietoroda amerykańskiego (Pipa pipa) swoje jaja umieszcza w specjalnych jamkach na grzbiecie. Rzekotka wylęgarka (Gastrotheca ovifera) nosi jaja w specjalnej torbie lęgowej na grzbiecie. Samiec żaby Darwina (Rhinoderma darwini) umieszcza jaja w workach, rezonacyjnych, natomiast samica australijskiej ropuchy gęborodnej (Rheobatrachus silus) połyka zapłodnione jaja i ich dalszy rozwój łącznie z metamorfozą zachodzi u niej w żołądku. We wszystkich tych przypadkach rozwój larwalny i metamorfoza zachodzi przed opuszczeniem rodzica. 10 U płazów również spotyka się zjawisko żyworodności lecytotroficznej i żyworodności. Przykładem tej pierwszej może być nasza salamandra plamista (Salamandra salamandra), czy salamandra czarna (Salamandra atra) natomiast żyworodność występuje np. u płaza beznogiego (Schistometopum thomense), czy żyworodnych afrykańskich ropuch Nectophrynoides vivipara, N. occidentalis i N. tornieri. Przedstawione tu przykłady różnorodnych zachowań opiekuńczych są tylko nielicznymi i typowymi przykładami ogromnej różnorodności w tym względzie. Prawie każdy gatunek zaskakuje nas swoistością zachowań i każe z podziwem patrzeć na piękno i specyfikę przyrody. Literatura: 1. Brylińska, M. (red.). 1986. Ryby słodkowodne Polski. PWN. W – wa. 2. Duellman, W. E. 1992. Strategie rozrodcze żab. Świat Nauki. 9: 60 – 68. 3. FitzGerald, G. J. 1993. Obyczaje rozrodcze cierników. Świat Nauki. 6: 52 – 58. 4. Juszczyk, W. 1986. Gady i płazy. Mały słownik zoologiczny. W.P. W – wa. 5. Rutkiewicz, S. 1982. Encyklopedia ryb morskich. Wydawnictwo Morskie. Gdańsk. 6. Terofal, F., Militz, C. 1996. Ryby morskie. Leksykon przyrodniczy. GEOCENTER. W – wa. 11
