Wije i owady

dr Marta Polańska
dr Joanna Kotwica-Rolińska
Ćwiczenie 6
Wije i owady
Gromada MYRIAPODA (wije)
Cechy wyróżniające
Wije i owady obejmuje podtyp ATELOCERATA, czyli stawonogów z jedną parą czułków (antenule;
drugapara uległa redukcji) i żuwaczkami bez głaszczek. Wije od owadów różnią się występowaniem odnóży
krocznych (lub skocznych) na odwłoku. Mają narząd zmysłu zwany organem Tömösvary’ego (hydroreceptory
– percepcja poziomu wilgotności w otoczeniu). Wydalają dzięki cewkom Malpighiego (rozwijającym
się z ektodermy) uchodzącym na granicy jelita środkowego i tylnego oraz gruczołom szczękowym. Głównym
metabolitem przemian białkowych jest kwas moczowy oraz amoniak. Układ oddechowy w postaci
tchawek (rurek, których ściany wzmocnione są chityną). Powietrze do systemu tchawkowego dostaje się
dzięki parzystym przetchlinkom rozmieszczonym na większości segmentów ciała.
Pochodzenie ewolucyjne
Segmentacja głowy, cienkie czułki, złożone oczy i szkielet, pierwotnie impregnowany węglanem wapnia
dowodzą pokrewieństwa wijów i owadów ze skorupiakami i trylobitami. Już w kambrze morscy przedstawiciele
tych grup należeli do osobnych gałęzi rozwojowych. Niewątpliwe lądowe wije pojawiły się niemal
równocześnie z roślinami naczyniowymi w sylurze. Atelocerata obejmują dwie gromady dzisiejszych
lądowych stawonogów: wije i owady.
Pokrewieństwa wewnątrz grupy
Pierwotnie wije za głową mają trzy segmenty z pojedynczymi tergitami i odnóżami, które jako pierwsze
formują się w rozwoju zarodkowym. Kolejne segmenty mają podwójne zestawy odnóży (podgromada
DIPLOPODA), lub wykazują złożone następstwo mniejszych i większych tergitów (część podgromady
CHILOPODA i jeden z rzędów podgromady LABIATA) lub mają odnóże silnie zmienione czy też zredukowane
(„owady bezskrzydłe” w podgromadzie LABIATA; właściwe owady bezskrzydłe utraciły kroczne odnóża
odwłoka niezależnie).
Podgromadę DIPLOPODA (krocionogi) prócz zlania parami segmentów odwłoka (zwykle poczynając
odczwartego) cechuje osobny od głowy tergit (collum) drugiej pary szczęk i zlanie obydwu par szczęk
w jedną strukturę (gnathochilarium). To najbogatsza w gatunki grupa Myriapoda. Są roślinożerne. Kutikula
przesycona jest węglanem wapnia, co jest cecha pierwotną odziedziczoną po morskich przodkach.
Oczy złożone. Prawie wszystkie żywią się roślinami lub gnijącymi szczątkami organicznymi.
Podgromada CHILOPODA (pareczniki) nie wykazuje zróżnicowania ciała na tułów i odwłok. Są drapieżne
i charakterystyczną ich cechą jest pierwsza para odnóży tułowiowych zmieniona w narząd chwytny z
kolcami jadowymi (maxillipedes) zaś odnóża gębowe prawie uwstecznione. Poprzez kolce jadowe do
ciała ofiary wstrzykiwany jest jad i soki trawienne – trawienie zewnętrzne. Całkowicie lub częściowo
strawiony pokarm zasysany jest dzięki muskulaturze bardzo długiej gardzieli (gardziel wraz z przełykiem
stanowią 2/3 długości układu pokarmowego). Pierwotnie mają złożone oczy i naprzemienny układ
oraz ustaloną liczbę tergitów, ale są też formy o długim ciele składającym się z licznych jednakowych
segmentów.
Podgromadę LABIATA charakteryzuje druga para szczęk, która tworzy płytkę (labium) ograniczająca od
tyłu jamę gębową. Należą tu drobne stawonogi o niewielkiej liczbie segmentów, większość to „owady
bezskrzydłe”. Najważniejszy z nich jest rząd Collembola (skoczogonki), które mają sześć odnóży
krocznych i narząd skoczny z odnóży 6. segmentu odwłoka, poza tym beznogiego. Te widełki skoczne
– furka, zaczepiane o brzuszny wyrostek i poruszane hydraulicznie (zmiany ciśnienia hemolimfy). Żyją
w wilgotnym środowisku i żywią się szczątkami roślin.
Gromada INSECTA (owady)
Cechy wyróżniające
Sześcionogie, stabilna liczba segmentów (pierwotnie 11 segmentów odwłoka). Owady bezskrzydłe (rząd
Thysanura) od niezależnie powstałych z wijów sześcionogich skoczogonków Collembola (i innych „owadów
bezskrzydłych”) różnią długie wieloczłonowe czułki i podobnego kształtu cerci i filum terminale
na końcu odwłoka.
Pochodzenie ewolucyjne
Linia ewolucyjna właściwych bezskrzydłych owadów wyodrębniła się jeszcze przed uformowaniem się
anatomii dzisiejszych podgromad wijów. Już we wczesnym dewonie ich narządy gębowe miały postać
zbliżoną do dzisiejszej.
Owady pierwotnie bezskrzydłe
Reliktowe dziś owady pierwotnie bezskrzydłe zachowały zapłodnienie zewnętrzne przy pomocy składanych
na ziemi spermatoforów (rząd Thysanura bywa dzielony na kilka osobnych).
Niezaginane tylne skrzydła
Najpierwotniejsze owady latające z rzędu Ephemerida (jętki) wciąż przechodzą ostatnie linienie w stadium
latającym (subimago). Skrzydła w spoczynku ustawiają pionowo. Mają wodne larwy, roślinożerne
jak i drapieżne. Dojrzały płciowo owad (imago) nie odżywia się, żyje od 30 min do jednego dnia, jedyną
jego rola jest zapłodnienie i złożenie jaj. Rząd Odonata (ważki) obejmuje owady drapieżne w stadium
imago. Larwy niezależnie od jętek przystosowały się do środowiska wodnego i drapieżnictwa. Mają wysuwany
do przodu aparat gębowy – maskę. Obecność dodatkowego narządu płciowego, utraciły pokładełko.
Skrzydła w spoczynku ustawione mają poprzecznie bądź pionowo. Ważki paleozoiczne miały skrzydła
do70 cm rozpiętości.
Wtórnie skryty tryb życia
Pozostałe owady skrzydlate cechuje zdolność do ustawiania skrzydeł płasko na grzbiecie, przy czym
skrzydła tylne zaginają się u nasady. Zapewne związane to było z przystosowaniem do życia w ściółce. Do
dziś zachowały ten tryb życia owady z rzędu Blattida (karaczany), które nieomal nie latają. Wszystkożerne
karaczany składają jaja w złożonych sztywnych paczuszkach (ooteka). Pokrewne karaczanom drapieżne
Mantida (modliszki) zachowały bardziej prymitywny sposób ochrony jaj, wytwarzając rodzaj kokonu z
pienistej, zasychającej masy, który pozostawiają przyklejony do podłoża. Modliszki polują z zasadzki przy
pomocy dobrze do tego przystosowanych przednich nóg, ofiarą samicy pada często samiec po kopulacji,
którą jest w stanie odbyć nawet po odgryzieniu głowy przez samicę, zwoje mózgowe nie kontrolują bowiem
odruchów rozrodczych. Liczne tropikalne karaczany i przedstawiciele rzędu Isoptera (termity) przystosowały
się do wykorzystywania celulozy z drewna jako źródła pokarmu przy pomocy symbiontów jelitowych.
Skrzydła odpadają termitom po locie godowym. Pierwotne termity składają jaja gęsto upakowane
w sposób przypominający ooteki karaczanów. U form bardziej zaawansowanych, w których dalej rozwinięta
jest opieka wyspecjalizowanych osobników nad jajami, jaja składane są przez samicę pojedynczo.
Kolonię zakładają wspólnie samiec z samicą a zapładnianie ma miejsce wielokrotnie w miarę rozwoju kolonii.
Dominacja pary królewskiej nad innymi członkami kolonii oparta jest głównie na działaniu feromonów.
Owady z rzędu Plecoptera (widelnice) wyróżniają spośród innych pierwotnych owadów płasko składających
skrzydła wodne larwy. Ich biologia jest konwergencyjnie upodobniona do jętek. Imagines latają
podczas godów i zachowały długie cerci (ale nie mają filum terminale między nimi). W jednej z paleozoicznych
linii ewolucyjnych pokrewnych widelnicom uformowały się skrócone skórzaste skrzydła przednie i
wielokrotnie składane skrzydła tylne, których ewolucja doprowadziła do stanu właściwego dla rzędu
Dermaptera
(skorki). Skorki prawie nie latają, a ich pierwotnie członowane cerci, przekształciły się w chwytne cęgi.
Skaczące owady roślinożerne
Rząd Orthoptera (prostoskrzydłe) obejmuje owady o skórzastych przednich skrzydłach i skocznych tylnych
odnóżach. Ten sposób pasywnej obrony, wykorzystywany w ewolucji owadów wielokrotnie (skoczogonki,
pluskwiaki-skoczki, chrząszcze sprężyki czy wreszcie pchły) stał się podstawą ich wielkiego różnicowania.
Pierwotne mają długie czułki (jak karaczany) np. pasikoniki Tettigonia i świerszcze Gryllus.
Polne koniki i szarańcza mają krótkie czułki. Prostoskrzydłe prowadzą niemrawe życie roślinożerców
przystosowując się kształtami do podłoża. Często porozumiewają się dźwiękami generowanymi przez pocieranie
skrzydeł i odbieranymi przez „uszy” na odnóżach.
Przystosowanie do imitowania kształtem ciała otoczenia (mimikra) doprowadziło do ewolucyjnego
powstania rzędu Phasmatodea (straszyki). Osiągają rozmiary do 35 cm. Częsta jest partenogeneza.
Owady roślinożerne z kłującymi narządami gębowymi
Przekształcenie przydatków gębowych w aparat zdolny do penetracji tkanek roślinnych i wysysania soku
dokonywało się wielokrotnie w ewolucji owadów (np. u pierwotnych krewniaków ważek Palaeodictyoptera)
ale największy sukces ewolucyjny osiągnęły pluskwiaki – rząd Hemiptera – i pokrewne im owady.
Stosunkowo duże i najmniej anatomicznie zmienione w stosunku do przodków są cykady. Ich rozwój
bywa bardzo długi (np. 13 czy 17 lat) i nieprawdopodobnie zsynchronizowany, co uniemożliwia dostosowanie
się doń jakiegokolwiek drapieżnika. Mszyce (Aphidea) maksymalnie wykorzystują niestabilne środowiska
dzięki następującym po sobie licznym partenogenetycznym pokoleniom bezskrzydłych larw i
przedwcześnie dojrzałych samic. Niewielka zawartość białka w spijanym soku roślin zmusza koliszki i
mszyce do przepuszczania przez jelito ogromnych ilości nie trawionego cukru, czyli spadź – pokarm mrówek
i pszczół.
Pluskwiaki różnoskrzydłe (Heteroptera) cechuje skórzasta połowa przednich skrzydeł, dając po
złożeniu bardzo charakterystyczny i trwały ewolucyjnie pokrój ciała. Większość z nich wydziela
intensywny zapach. Są wśród nich zarówno formy roślinożerne, jak i drapieżne, wysysające kłujką tkanki
ofiary. Rząd Anoplura (wszoły i wszy) obejmuje wywodzące się z pluskwiaków pasożyty zewnętrzne
stałocieplnych kręgowców. Odżywiają się ich tkankami lub krwią.
Koncentracja przemian w poczwarce
Larwy dotąd omawianych owadów różniły się od imagines jedynie mniejszymi i niefunkcjonalnymi skrzydłami.
Do rzędu Neuroptera (siatkoskrzydłe) należą najpierwotniejsze owady, których larwy (drapieżne)
są całkiem niepodobne do stadiów dorosłych a przeobrażenie anatomii skoncentrowane jest w jednym
linieniu. Tak uformowały się zaczątki stadium poczwarki (pupa).
W przeciwieństwie do siatkoskrzydłych, o niemal identycznych błoniastych obu parach składanych
wzdłuż ciał skrzydeł, przedstawicieli rzędu Coleoptera (chrząszcze) cechują przednie skrzydła zamienione
w sztywne pokrywy. Tylne, znacznie dłuższe od przednich, składane są nie tylko przez podłużne sfałdowanie,
co czyni wiele owadów, ale i przez zagięcie wierzchołkowej części. Niektóre, np. biedronki Coccinellidae,
składają skrzydła dwukrotnie w poprzek ich długości. Chrząszcze są najpierwotniejszą wielką grupą
owadów, w których ontogenezie równorzędne albo wręcz dominujące są stadia dorosłe. Są teŜnajliczniejsze pod
względem liczby gatunków.
Gąsienice
Krótkie nogi i cienki oskórek larw przedstawicieli rzędu Mecoptera (wojsiłki) nadają im postać nieomal
gąsienicy. Taką budowę odziedziczyły larwy błonkówek i motyli a ewolucja larwy muchówek poszła
jeszcze dalej w kierunku robakowatego pokroju.
Owady z rzędu Hymenoptera (błonkówki) bardzo sprawnie latają. Ich skrzydła są szczepione podczas
lotu haczykami i poruszają się razem (tylne jest mniejsze). Pierwotne błonkówki mają odwłok szeroko
połączony z tułowiem, tak jak większość pierwotnych owadów a ich gąsienicowate larwy swobodnie żerują
na roślinach. Brzuszne wyrostki funkcjonują jako dodatkowe nogi. Błonkówki te składają jaja do wnętrza
tkanek roślinnych przy pomocy ostrego pokładełka (ovipositor). Czynią tak też galasówki Cynipidae,
mające zwężoną nasadę odwłoka w charakterystyczny dla większości błonkówek sposób.
Wyżej uorganizowane błonkówki mają pokładełko przekształcone w żądło z gruczołem jadowym. Nie
składają jednak jaj do wnętrza porażonych jadem ofiar, lecz przenoszą je do schronisk, w których
przechowują larwy. Poza termitami błonkówki te są jedynymi owadami, wśród których wyewoluowały
zachowania społeczne. Mrówki są dziś dominująca grupą owadów w niemal wszystkich ekosystemach
lądowych (ich biomasa stanowi 10-15 % wszystkich żywych organizmów).
Beznogie larwy
Rząd Diptera (muchówki) wyodrębnił się z Mecoptera w wyniku redukcji tylnej pary skrzydeł do postaci
buławkowatych przezmianek, funkcjonujących jako żyroskop do orientacji w przestrzeni.
Pierwotne muchówki mają stosunkowo długie czułki a głowa larwy jest normalnie wykształcona, nie
mają natomiast w ogóle nóg i rozwijają się z jaj złożonych w bezpośredniej bliskości pokarmu. Dzisiejsze
muchówki odżywiają się wyłącznie płynnym pokarmem, zlizywanym bądź wysysanym z nakłutego
wnętrza ofiary. U niektórych muchówek dojrzałość płciową osiągają beznogie larwy, partenogenetycznie
składające jaja.
Rząd Siphonaptera (pchły) cechuje spłaszczone bocznie ciało, kłujący narząd gębowy (odżywiają się
krwią) i skoczne nogi. Podobnie jak muchówki wywodzą się z Mecoptera i mają podobne do nich i
pierwotnych muchówek robakowate larwy żyjące w rozkładającej się substancji organicznej.
Skrzydła z łuskami
Rząd Trichoptera (chruściki) charakteryzują skrzydła pokryte włoskami. Larwy dzisiejszych chruścików z
miękkim odwłokiem, ale dobrze rozwiniętymi pięcioczłonowymi odnóżami krocznymi są wodne i budują
domki z rozmaitych obiektów zlepianych pajęczą nicią.
Rząd Lepidoptera (motyle, łuskoskrzydłe) wyodrębnił się z chruścików, zanim ich larwy przeszły do
wodnego życia. Charakterystyczne dla motyli są skrzydła pokryte łuskami. Pierwotne motyle mają gryzący
aparat gębowy i nitkowate czułki. Larwy (gąsienice) są roślinożerne, pierwotnie żywiąc się rozkładającą
się ściółką. Skrzydła pierwotnych motyli, ciem i chruścików są w locie połączone jarzemkiem a w
spoczynku skierowane ku tyłowi i daszkowato złożone. Nie mają połączenia skrzydeł motyle dzienne,
składające skrzydła pionowo. Ewolucja motyli związana była ściśle z równoległym różnicowaniem się
roślin kwiatowych.
Zarys anatomii funkcjonalnej owadów
Ciało owada podzielone jest na trzy tagmy: głowę (z jedną parą czułków), tułów (tagma lokomotoryczna: 3
pary odnóży, 2 pary skrzydeł) oraz odwłok (zawierający większość narządów wegetatywnych i płciowe).
Pokrywa je niezwapniała kutikula (zbudowana przede wszystkim z chityny), która jest wytworem nabłonka
i musi być w trakcie wzrostu okresowo zrzucana (linienie). Ze względów mechanicznych niekorzystne jest
przechodzenie linień w stadium uskrzydlonym. Doszło więc do wyraźnego oddzielenia od siebie anatomii i
fizjologii stadiów larwalnych i dojrzałych. Oznacza to ściślejszą kontrolę przebiegu rozwoju przez hormony
sterydowe, w szczególności ekdyzon. Hormony te produkowane są przez gruczoły przedplecza (protorakalne)
larw a później (po ich zaniku) gonady stadiów imaginalnych. Sygnał o rozpoczęciu wydzielania
hormonu linienia dostarczany jest przez białkowy hormon protorakotropowy wytwarzany w komórkach
mózgu a gromadzony w wyspecjalizowanych narządach, z których przechodzi do hemolimfy w momentach
określonych rytmem życiowym.
Zaczątki skrzydeł mają wewnątrz złożony system tchawek doprowadzających powietrze do żywych
tkanek, jak w innych wyrostkach ciała. Skrzydła są jednak martwe po wyschnięciu i tchawki pełnią w nich
rolę rurek szkieletowych o czysto konstrukcyjnym znaczeniu.
Mięśnie owadów mają bardzo uporządkowaną organizację, podobnie jak mięśnie kręgowców, ale
heksagonalna sieć, w którą ułożone są na przekroju grube i cienkie filamenty kurczliwych białek jest nieco
odmienna; grube filamenty mają puste wnętrza, są więc rurkami. Aktyna mięśni owadów bliska jest aktynie
cytoplazmy zwykłych komórek strunowców, nie zaś ich mięśni prążkowanych.
W czasie metamorfozy poczwarkowej zachodzi histoliza tkanek larwalnych, reorganizacja budowy
większości układów i tworzenie narządów charakterystycznych dla form dojrzałych. W tym czasie wiele
struktur powstaje z grup komórek o charakterze embrionalnym (zgrupowanych w tzw. dyski imaginalne),
które pozostają w spoczynku i nie podlegają różnicowaniu w czasie życia larwalnego.
Przednia i tylna część przewodu pokarmowego pochodzenia ektodermalnego ma wyściółkę chitynową.
Środkowa część jest endodermalna najczęściej wyściełana mikrokosmkami.
Układ krwionośny jest otwarty, prosty z hemolimfą wypełniającą hemocel. Kurczliwość naczynia
grzbietowego zapewnia krążenie hemolimfy.
Główną funkcją czułków jest odbieranie bodźców zapachowych i feromonów. Opatrzone komórkami
chemosensorycznymi ich człony tworzą więc często pierzasty organ do przecedzania powietrza o takiej
samej strukturze jak organy filtracyjne zwierząt osiadłych.
Autekologia
Owady to największa pod względem liczby gatunków grupa dziś żyjących zwierząt. Zasiedlają prawie
wszystkie środowiska. Długość ciała wynosi od 0,15 mm do 55,5 cm.