W XIX wieku... WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII „Histologia to nauka o mikroskopowej budowie komórek, tkanek i narządów” Kurs histologii: teoria... W XXI wieku... „Histologia to nauka o powiązaniach struktury mikroskopowej, submikroskopowej i molekularnej komórek, tkanek i narządów z ich funkcją” Poprzez badanie funkcji komórek i tkanek, histologia jest częściowo zintegrowana z: • fizjologią • immunologią • biochemią • biologią molekularną Podstawowe narzędzie badawcze: mikroskop ...i praktyka Histologia ssaków + niektóre tematy dotyczące ptaków i ryb Źródła wiedzy... ???! www.histologia.cm-uj.krakow.pl • prezentacje wykładowe • regulamin kursu • ogłoszenia • wyniki egzaminu • repetytorium praktyczne (obrazy preparatów) wydanie z 2016 r. 1 Jak się uczyć histologii? HISTOLOGIA OGÓLNA (TKANKI) Elementy składowe tkanki: • komórki (o podobnym pochodzeniu, zbliżonej strukturze i funkcji) • substancja międzykomórkowa (produkowana przez komórki) • systematycznie • ze zrozumieniem • całościowo • łączyć ze sobą problemy z różnych partii materiału • zdawać sobie sprawę z konsekwencji regulaminu studiów i regulaminu kursu Główne rodzaje tkanek zwierzęcych: • tkanka nabłonkowa • tkanka łączna • tkanka mięśniowa • tkanka nerwowa FORMY: • wyściółki (pokrywające zewnętrzne i wewnętrzne powierzchnie organizmu) • gruczoły (zespoły komórek nabłonkowych pełniących funkcje wydzielnicze) Tkanka nabłonkowa Nabłonki nie zawierają naczyń krwionośnych! FUNKCJE: • ochronna (np. naskórek) • resorbcyjna (np. nabłonek jelitowy) • wydzielnicza (np. gruczoły) • regulacja transportu przez nabłonek (np. śródbłonek wyścielający naczynia krwionośne) • zmysłowa (np. kubki smakowe) W obrębie jednego nabłonka mogą występować różne typy komórek pełniące różne funkcje KLASYFIKACJA NABŁONKÓW Nabłonek jednowarstwowy płaski • liczba warstw: - jednowarstwowe - wielowarstwowe • kształt komórek: - płaskie - sześcienne - walcowate Główne funkcje: kontrola transportu W klasyfikacji należy zawsze uwzględniać oba kryteria W nabłonkach wielowarstwowych kształt komórek dotyczy warstwy powierzchniowej Przykładowa lokalizacja: naczynia (śródbłonek), pęcherzyki płucne (pneumocyty), opłucna i otrzewna (międzybłonek) 2 Nabłonek jednowarstwowy sześcienny Nabłonek jednowarstwowy walcowaty Główne funkcje: wchłanianie, wydzielanie Przykładowa lokalizacja: kanaliki nerkowe, gruczoły i ich przewody Główne funkcje: wchłanianie, wydzielanie, kontrola transportu, ochrona Przykładowa lokalizacja: przewód pokarmowy, drogi żółciowe, żeńskie drogi rozrodcze, duże przewody wyprowadzające gruczołów Nabłonek wieloszeregowy (wielorzędowy) Nabłonek wielowarstwowy płaski Odmiany: • nierogowaciejący • rogowaciejący (komórki warstw powierzchniowych obumierają, tracą jądra i organelle) Odmiana nabłonka jednowarstwowego walcowatego - komórki różnej wysokości (niekiedy różne typy komórek) i/lub jądra na różnych poziomach, ale wszystkie komórki mają podstawy na tym samym poziomie (przylegają do blaszki podstawnej) Główne funkcje: ochrona, wydzielanie, funkcja zmysłowa Przykładowa lokalizacja: drogi oddechowe, najądrze, kubki smakowe Nabłonek przejściowy (urotelium) Główne funkcje: ochrona nierogowaciejący rogowaciejący Przykładowa lokalizacja: nierogowaciejący: jama ustna, przełyk, rogówka oka, pochwa rogowaciejący: naskórek Inne nabłonki wielowarstwowe (rzadkie) wielowarstwowy na powierzchni komórki kopułowate (baldaszkowate): • niekiedy dwujądrzaste • połączenia ścisłe i mechaniczne • specyficzna szczytowa błona komórkowa zawierająca sztywne białkowe płytki (uroplakina) powiązane z filamentami aktynowymi Główne funkcje: ochrona (szczelny - bariera osmotyczna, bardzo rozciągliwy) Lokalizacja: drogi moczowe TYP dwuwarstwowy sześcienny FUNKCJA kontrola transportu wielowarstwowy ochronna, walcowaty wydzielnicza PRZYKŁADY LOKALIZACJI przewody wyprowadzające niektórych gruczołów, ciałko rzęskowe, tęczówka rejony przejściowe pomiędzy nabłonkiem wielowarstwowym płaskim a jednowarstwowym, walcowatym (odbyt), spojówka, męska cewka moczowa, przewody wyprowadzające dużych gruczołów 3 Odnowa i regeneracja nabłonków Najczęściej występujące nowotwory złośliwe wywodzą się z tkanki nabłonkowej. Noszą nazwę raków (carcinoma). Wszystkie nabłonki mają zdolność do szybkiej odnowy i zawierają niezróżnicowane komórki macierzyste • w nabłonkach jednowarstwowych „stare” komórki obumierają na drodze apoptozy i są zastępowane przez komórki różnicujące się z komórek macierzystych • w nabłonkach wielowarstwowych komórki stale migrują z warstw podstawnych do powierzchniowych, gdzie ulegają złuszczeniu Komórki nabłonkowe są spolaryzowane (biegunowe): mają powierzchnię szczytową, boczną i przypodstawną Komórki macierzyste nabłonków Powierzchnia szczytowa: - mikrokosmki, - rzęski (migawki) - białka transportowe Powierzchnia boczna: - połączenia międzykomórkowe - kanaliki międzykomórkowe • w nabłonkach jednowarstwowych – zazwyczaj są to małe komórki zlokalizowane przy blaszce podstawnej (komórki podstawne) • w nabłonkach wielowarstwowych – są to niektóre (nie wszystkie) komórki zlokalizowane w warstwie podstawnej • niekiedy mają ściśle określoną lokalizację (nisza w konkretnym miejscu wyściółki nabłonkowej bądź gruczołu) Powierzchnia przypodstawna: - połączenia komórka – substancja międzykomórkowa - białka transportowe - prążkowanie przypodstawne Mikrokosmki Struktury występujące na szczytowej powierzchni komórek nabłonkowych: mikrokosmki • długość do 2 µm • zawierają wiązki filamentów aktynowych • bardzo liczne, regularne = brzeżek szczoteczkowy białka „czapeczki” stereocylia fimbryna miozyna I rzęski (migawki) willina filament aktynowy to wypustki cytoplazmy pokryte błoną komórkową i zawierające elementy cytoszkieletu Funkcja: zwiększają powierzchnię błony, ułatwiając wchłanianie (brzeżek szczoteczkowy jest typowy dla nabłonków resorbcyjnych) 4 Stereocylia Rzęski to długie i grube mikrokosmki występujące na powierzchni niektórych komórek nabłonkowych (w najądrzu, nasieniowodzie i uchu wewnętrznym) ciałko podstawne korzonek • długość do 10 µm • łodyga - część wystająca ponad powierzchnię, zawiera aksonemę (układ mikrotubul) • ciałko podstawne (= centriola) • korzonek - wiązka włókienek białkowych Układ mikrotubul w aksonemie: 9 obwodowych dubletów 2 mikrotubule centralne Skoordynowany ruch (metachronia) licznych rzęsek transportuje po powierzchni nabłonka różne obiekty: • śluz z przylepionymi cząstkami pyłów w drogach oddechowych • oocyty w jajowodzie • plemniki w męskich drogach rozrodczych neksyna Ruch rzęsek generuje mechanoenzym dyneina, która przesuwa względem siebie pary mikrotubul, powodując czynne zgięcie rzęski. Elastyczna neksyna odpowiada za fazę bierną ruchu (powrót). Połączenia międzykomórkowe Ruch płynu Rzęska pierwotna Strefa zamykająca - połączenia ścisłe: Strefa przylegania strefa zamykająca (zonula occludens) - połączenia mechaniczne: Regulacja cyklu kom. Desmosom . Sygnalizacja strefa przylegania (zonula adhaerens) desmosom - połączenia komunikacyjne: połączenie szczelinowe (neksus) Połączenie szczelinowe • pojedyncza, nieruchoma • aksonema 9 x 2 + 0 • występuje w różnych komórkach • zawiera receptory i białka uczestniczące w regulacji cyklu komórkowego i różnicowania • w niektórych komórkach pełni rolę mechanosensora: jej zgięcie otwiera kanały wapniowe i powoduje reakcję komórki Błony sąsiadujących komórek są połączone za pośrednictwem stykających się ze sobą białek transbłonowych (białka łączące) Połączenia mogą występować między komórkami wszystkich tkanek 5 Strefa zamykająca jest wzmocniona poprzez połączenie z filamentami aktynowymi Strefa zamykająca (połączenie ścisłe) filament aktynowy białko ZO klaudyna lub okludyna Funkcje: • uszczelnienie przestrzeni międzykomórkowych (kontrola transportu) • bariera dla ruchu białek błonowych (polaryzacja komórki) Białka łączące: klaudyny i okludyny Strefa (zonula): połączenie w formie ciągłego pasa otaczającego komórkę; połączenia typu stref łączą w sposób ciągły (bez przerw) zespoły komórek W mechanicznych połączeniach międzykomórkowych połączone są nie tylko błony komórkowe, ale również elementy cytoszkieletu (poprzez białka pośredniczące) Strefa przylegania filamenty aktynowe białka pośredniczące (pośredniczące) jony uczestniczące w połączeniu białka łączące: kadheryny strefa przylegania białka łączące transbłonowe białka łączące Forma lokalna: punkt przylegania Desmosom Komórki tworzą również połączenia mechaniczne z substancją międzykomórkową (kontakty lokalne, półdesmosomy) filamenty aktynowe filamenty pośrednie białka pośredniczące białka łączące: desmogleiny płytka desmosomowa zbudowana z białek pośredniczących białka łączące: integryny filamenty pośrednie Kontakt lokalny Półdesmosomy 6 Połączenie szczelinowe (neksus) Połączenia szczelinowe umożliwiają: • bezpośrednie przewodzenie bodźców elektrycznych między komórkami • szybką wymianę sygnałów chemicznych między komórkami • synchronizację procesów metabolicznych i różnicowania (sprzężenie metaboliczne) jednostka: konekson białka łączące: koneksyny Zamknięcie koneksonów i przerwanie komunikacji między komórkami następuje w warunkach zagrażających komórce (spadek pH, nadmierny wzrost wewnątrzkomórkowego stężenia jonów Ca2+). Funkcja: umożliwia bezpośrednie przechodzenie substancji niskocząsteczkowych (jonów, cząsteczek sygnałowych, ATP) pomiędzy połączonymi komórkami Kompleksy połączeń międzykomórkowych Prążkowanie przypodstawne Listewki graniczne (w niektórych nabłonkach jednowarstwowych): • strefa zamykająca • strefa przylegania • desmosom • głębokie fałdy przypodstawnej błony komórkowej, zwiększające jej powierzchnię • w fałdach pionowo ułożone mitochondria Wstawki (pomiędzy komórkami mięśnia sercowego): Funkcja: aktywny transport jonów przez przypodstawną błonę komórkową • strefy przylegania • desmosomy • połączenia szczelinowe Występowanie: przewody wyprowadzające ślinianek, kanaliki nerkowe Blaszka podstawna - jedyna forma substancji międzykomórkowej w tkance nabłonkowej komórka nabłonkowa blaszka jasna blaszka ciemna Błona podstawna (w niektórych nabłonkach): blaszka podstawna + dodatkowa warstwa włóknisto-siateczkowa wytworzona przez tkankę łączna (fibryle z kolagenu III, VII, fibryliny) Białka: • laminina • kolagen IV • entaktyna integryny błona komórkowa komórka nabłonkowa blaszka podstawna Proteoglikany: • perlekan Składniki blaszki podstawnej tworzą molekularną sieć Funkcje blaszki podstawnej: • przytwierdza nabłonek do podłoża (poprzez integryny komórek nabłonkowych) • uczestniczy w regulacji przechodzenia substancji wysokocząsteczkowych do rejonu podnabłonkowego (filtr) • ukierunkowuje migrację komórek w procesach rozwoju i regeneracji Blaszki podstawne są też wytwarzane przez komórki innych tkanek błona podstawna kolagen IV laminina entaktyna perlekan 7 • wewnątrzwydzielnicze: wydzielają do przestrzeni międzykomórkowej, skąd wydzielina (hormon) dostaje się do naczyń krwionośnych, a z krwią do odległych narządów (np. przysadka, tarczyca, nadnercza) Gruczoły - zespoły komórek nabłonkowych o specjalizacji wydzielniczej Klasyfikacja: • zewnątrzwydzielnicze: kierują wydzielinę do określonego miejsca przez przewody wyprowadzające (np. ślinianki, trzustka, małe gruczoły w ścianie przewodu pokarmowego, dróg oddechowych, w skórze). Nie posiadają przewodów wyprowadzających, nie są podzielone na jednostki wydzielnicze (wyjątek: tarczyca) Posiadają jednostki (odcinki) wydzielnicze i przewody wyprowadzające. Od każdego odcinka wydzielniczego odchodzi przewód wyprowadzający. Morfologiczna klasyfikacja gruczołów zewnątrzwydzielniczych Klasyfikacja gruczołów zewnątrzwydzielniczych ze względu na sposób wydzielania 1. Ze względu na kształt jednostek (odcinków) wydzielniczych: • cewkowe • pęcherzykowe 1. Wydzielanie ekrynowe (merokrynowe) = egzocytoza Tak wydziela większość gruczołów cewkowy 2. Ze względu na układ odcinków wydzielniczych i przewodów wyprowadzających: • proste (nierozgałęziony odcinek wydzielniczy, pojedynczy przewód wyprowadzający) • rozgałęzione (rozgałęziony odcinek wydzielniczy) • złożone (rozgałęziony układ przewodów proste rozgałęziony wyprowadzających) pęcherzykowy Apokrynowe gruczoły potowe (zapachowe) skóry, gruczoł mlekowy 3. Wydzielanie holokrynowe Komórki gromadzą wydzielinę, obumierają i rozpadają się na fragmenty. złożony Małe gruczoły zewnątrzwydzielnicze: w ścianach przewodu pokarmowego i dróg oddechowych cewkowe proste cewkowe złożone 2. Wydzielanie apokrynowe Wydzielina lipidowa, nieotoczona błoną. Od szczytowych części komórek odrywają się pęcherzyki zawierające wydzielinę. Gruczoły łojowe Duże gruczoły zewnątrzwydzielnicze - zawsze złożone, tworzą odrębne narządy (ślinianki, trzustka, wątroba, gruczoł mlekowy) cewkowe rozgałęzione pęcherzykowe złożone 8