EMBRIOLOGIA - embriologia - que-hiciste

EMBRIOLOGIA.doc
(198 KB) Pobierz
EMBRIOLOGIA
Przepisane z wykładów dr Żuryń
WYKŁAD 1 RYS HISTORYCZNY
Rozwój zarodkowy człowieka i zwierząt intrygował ludzi od zarania dziejów. Ze starożytnego
Egiptu, Babilonii, Indii, Chin i Meksyku pochodzą opisy narządów rozrodczych kobiety i metod
postępowania przy porodzie.
1. Z I w. p.n.e. z Indii pochodzi opis rozwoju dziecka w łonie matki, różnicowania się
narządów.
2. Zapiski Greckie filozofa Anaksagorasa (500-428 r p.n.e.) mówią, że pierwsze zwierzęta
powstają z ciepła, wilgoci i ziemi, a następnie jedne z drugich, z gotowego ukształtowanego
zarodka.
3. Hipokrates z wyspy Kos (460-377 r p.n.e.) zalecał obserwować rozwój jaja kurzego i na
podstawie rozwoju tego ptaka wnioskować o rozwoju człowieka.
4. Twórcą embriologii uznano Arystotelesa (384-322 r p.n.e.). Twierdził on błędnie, że muchy
powstają z psującego się mięsa, małże lęgną się z mułu, pszczoły rodzą się samorodnie.
5. Lekarz rzymski Galen (230-200 r p.n.e.) w dziele pt. :”O kształtowaniu się płodu” zamieścił
szczegółowy opis płodu ludzkiego. Jako pierwszy opisał łożysko, owodnię i omocznię.
6. Leonardo da Vinci pozostawił po sobie rysunki płodów ludzkich w macicy, robił pomiary
zarodków.
7. Znaczący wpływ na rozwój embriologii miało wynalezienie mikroskopu ( ?? 1611 r)
8. William Harvey (1578-1657) twierdził, że wszystko co żywe powstaje z jaja, zaprzeczył
teorii samorództwa, uważał że jajo to nie komórka jajowa, z zarodek w początkowej fazie
rozwoju.
9. Lekarz włoski Marcello Malpighi uważał, że do powstania nowego organizmu potrzebne są
narządy męskie i żeńskie. Opisał rozwój zarodka kurczęcia.
10. W 1672 r anatom R. De Graaf opisał pęcherzyk jajnikowy u królika sądząc, że odkrył
komórkę jajową ( stąd pęcherzyk jajnikowy).
11. W 1677 r holender A. Van Leeuwenhoek wykrył plemniki, obserwując nasienie stwierdził,
że plemniki mają główkę i ogonek, myślał że są to pasożyty narządów płciowych.
12. Jan Swammerdam (VII wiek)- wprowadził pojęcie bruzdkowania, opisał rozwój zarodkowy
różnych gatunków, jest twórcą teorii preformacji.
13. Teoria preformacji- w jaju znajduje się zminiaturyzowany zarodek, zawierający wszystkie
narządy, a rozwój polega na wzroście tych narządów.
14. Preformiści dzielili się na owistów którzy zakładali że zarodek jest performowany w jaju i
animalkulistów, którzy lokalizowali miniaturowy organizm w plemniku. Hartsoeker
twierdził, że za błonką pokrywającą główkę plemnika ukryty jest miniaturowy człowiek.
15. K.F. Wolff na podstawie obserwacji zarodka sformułował teorię rozwoju embrionalnego (
epigeneza ), udowodnił że organizm powstaje stopniowo z warstwowo ułożonego materiału.
16. Ojcem współczesnej embriologii nazwano K.E. von Baera, w 1827 r , 150 lat po opisaniu
plemników odkrył komórkę jajową w pęcherzyku jajnikowym człowieka i ssaków, opisał
zygotę i blastocystę, ugruntował teorię listków zarodkowych, zapoczątkował embriologię
porównawczą. Jest także twórcą praw rozwoju wg których wczesne zarodki różnych
zwierząt są do siebie podobne.
17. O. Hertwig w 1875 r dowiódł, że zapłodnienie polega na zlaniu się główki plemnika z
jądrem komórki jajowej.
18. W. Roux w 1888 r zapoczątkował embriologię doświadczalną.
19. J. Loeb pobudził mechanicznie do rozwoju niezapłodnione jajo żaby, odkrył sztuczną
partenogenezę.
20. W latach 40-tych ubiegłego stulecia rozpoczęto doświadczenia nad sztucznym
zapłodnieniem i hodowlą zarodków ssaków. W 1978 r dokonano pierwszego zapłonienia in
vitro ludzkiej komórki jajowej przez plemnik.
21. W Polsce pierwsze dziecko urodzone zostało tą metodą w Klinice Poł. –Ginekologicznej w
Białymstoku w 1987 r.
22. W 1983 r metodą inżynierii genetycznej uzyskano transgeniczną mysz gigantyczną.
23. W lutym 1997 r Wilmut i Campbell ogłosili, że uzyskali jagnię Dolly po skolonowaniu
dorosłej owcy.
Gametogeneza- proces powstawania oraz rozwoju komórek rozrodczych (gamet)
Oogeneza- proces wytwarzania komórek jajowych, rozpoczyna się w życiu embrionalnym a kończy
wytworzeniem dojrzałej komórki jajowej.
PODZIAŁ KOMÓREK JAJOWYCH ZE WZGLĘDU NA ILOŚĆ ŻÓŁTKA
Polilecytalne- z dużą zawartością żółtka, np. u ryb, gadów czy płazów
Mezolecytalne- ze średnią zawartością żółtka, np. u ptaków
Oligolecytalne- z małą zawartością żółtka, np. u łożyskowców (człowiek)
Alecytalne- brak żółtka, np. u strzykw
OOGENEZA
Gonocyty- pierwotne komórki płciowe pojawiają się w zarodku ludzkim w ścianie pęcherzyka
żółtkowego w okolicy omoczni, wędrują do jelita tylnego i dalej po krezce osiągają zawiązek
niezróżnicowanej gonady. Wnikają do części korowej gonady i decydują o jej dalszym
zróżnicowaniu się w jajnik (gonocyty stają się oogoniami, oocytami, owocytami )
Między 8 a 30-tym tygodniem życia płodowego oogonie namnażają się przez podział mitotyczny.
Pod koniec okresu płodowego lub pod koniec pierwszego trymestru oogonia rozpoczynają podział
mejotyczny przechodząc przez kolejne stadia profazy pierwszego podziału od leptotenu przez
zygoten, pachyten i diploten. W diplotenie zahamowany zostaje podział mejotyczny i w tym stanie
komórka- oocyt I rzędu może pozostać do ostatniej owulacji w okresie przekwitania (ponad 40 lat).
?? ?? ?? dojrzewania mejozy następuje dopiero przed każdą owulacją.
Oocyt I rzędu w trakcie cykli jajnikowych wznawia swój podział mejotyczny- w efekcie powstaje
oocyt II rzędu, który zostaje zahamowany w stadium metafazy II. W tym stadium zostaje on
uwolniony w czasie owulacji, kontynuowanie mejozy uzależnione jest od aktu zapłonienia.
Oocyt II rzędu zahamowany w metafazie mejozy jest zdolny do zapłodnienia?? ?? .
W czasie zapłodnienia i tuż po nim ?? mejozy II, oocyt przeprowadza anafazę i telofazę, a następnie
cytokinezę. W wyniku mejozy II powstaje ??. Ma ona dwa jądra nazywane ?? żeńskie i męskie
(mają one po 23 chromosomy i 3 pg DNA).
W wyniku mejozy II powstaje także ??
Oocyt II rzędu otoczony jest osłonką przejrzystą pod którą znajdują się dwa ciałka kierunkowe I i II.
Średni czas życia wydalonego z jajnika oocytu II rzędu wynosi 24 h. W korze obu jajników kobiety
znajduje się ok. 400 tys. pęcherzyków jajnikowych?
Wyróżniamy:?????
Pęcherzyk jajnikowy pierwotny- zawiera oocyt I rzędu (zahamowany w diktiotenie) o średnicy ok.
40 m. Dookoła oocytu leżą płaskie komórki, ułożone w jedną warstwę, mogą one przekształcić się
w komórki ziarniste. Spośród ok. 400 tys. Pęcherzyków pierwotnych w okresie rozrodczym wzrasta
tylko ok. 400 pęcherzyków jajnikowych wzrastających. W nich dopełnia się oogeneza, pęcherzyki
zanikają.
Pęcherzyk wzrastający? Zwiększa objętość, a jego średnica wzrasta z 40 do 80 m. W zewnętrznej
części cytoplazmy znajdują się liczne pęcherzyki wydzielnicze nazywane ziarnami wydzielniczymi
nazywane ??. Ich zawartość wydzielana jest na zewnątrz wkrótce po zapłodnieniu, otacza
powierzchnię oocytu i zapobiega ponownemu zapłodnieniu przez inne plemniki, czyli polispermii.
Pęcherzyk wzrastający-zwiększa objętość, a jego średnica wzrasta z 40 do 80 m. W zewnętrznej
części cytoplazmy znajdują się liczne pęcherzyki wydzielnicze nazywane ziarnami wydzielniczymi,
nazywane ziarnami korowymi. Ich zawartość wydzielana jest na zewnątrz wkrótce po zapłodnieniu,
otacza powierzchnię oocytu i zapobiega ponownemu zapłodnieniu przez inne plemniki, czyli
polispermii. W błonie oocytu znajdują się liczne receptory glikoproteinowe np. integryny i CD9.
Oocyt pęcherzyka jajnikowego wzrastającego wytwarza homogenną błonę, która oddziela go od
komórek ziarnistych- osłonka przejrzysta ZP (zona pellucida). Błona ta składa się z glikoprotein
ZP1, ZP2 i ZP3. ZP2 i ZP3 są receptorami wiążącymi odpowiednie receptory główki plemnika.
Kiedy liczba warstw pęcherzyka jest większa od 6, powstają między nimi wolne przestrzenie, które
się zlewają i powiększają wytwarzając jamę pęcherzyka.
Pęcherzyk jajnikowy dojrzały (Graafa)- zwykle ma średnicę ponad 1 cm. Jego środkową część
zajmuje jama pęcherzyka, wypełniona płynem pęcherzykowym. Jamę otacza ściana pęcherzyka
która zbudowana jest z 3 warstw:
 W. Ziarnistej
 W. Wewnętrznej osłonki pęcherzyka
 W. Zewnętrznej osłonki pęcherzyka
SPERMATOGENEZA

Spermatogeneza- proces wytwarzania plemników (3 etapy):
 Spermatocytogeneza- spermatogonie rozmnażają się i różnicują
Mejoza- spermatocyty I rzędu dzielą się i wytwarzają spermatocyty II rzędu, a te
spermatydy
 Spermiogeneza- przekształcenie spermatyd w dojrzałe plemniki
Plemniki powstają w ścianie kanalików plemnikotwórczych z komórek macierzystych. Komórki
macierzyste wywodzą się z komórek ektodermy, wędrujących przez ścianę pęcherzyka żółtkowego
oraz ścianę tylnego i środkowego jelita do grzebienia płciowego śródnercza z którego rozwija się
jądro. W czasie wędrówki komórki te rozmnażają się i nazywane są gonocytami.
W zawiązkach kanalików nasiennych płodu pod koniec ciąży i w kanalikach plemnikotwórczych
dzieci gonocyty przestają się dzielić i trwają w takiej postaci jako prespermatogonie. Proces
wytwarzania plemników ze spermatogonii jest końcowym różnicowaniem komórek nazywanym
spermatogenezą. Proces ten rozpoczyna się u chłopców miedzy 10 a 13 rż, kiedy prespermatogonie
przekształcają się w dzielące się komórki macierzyste i spermatogonie.
Spermatogeneza zachodzi w kilku etapach, w których komórki dzielą się mitotycznie i mejotycznie
oraz się różnicują. Komórki spermatogenezy układają się w ścianie kanalika plemnikotwórczego w
4-8 warstw. Niezróżnicowane i mniej zróżnicowane komórki leżą w pobliżu błony podstawnej,
przesuwając się ku światłu kanalika w miarę różnicowania.
Spermatocytogeneza- prekursorami plemników są spermatogonie, które dzielą się na 3 typy:
 Spermatogonie Ad
 Spermatogonie Ap
 Spermatogonie B
Spermatogonie Ad (dark- ciemny), mają ciemne jądra i są uważane za komórki rezerwowe.
Mitoza Ad może być pełna lub niepełna, kiedy powstają dwie komórki połączone mostkiem
cytoplazmatycznym, zaczynają różnicować i są rozpoznawane jako spermatogonie Ap (pale- jasny,
mają jasne jądra). Spermatogonie B, mają jądra z grudkowatą chromatyną, dzielą się z
niedokończoną cytokinezą, powstają zespólnie, czyli syncytia, komórek połączonych mostkami
cytoplazmatycznymi. Po kilku podziałach spermatogonie Ap i B powstaje zespólnia spermatogonii
B przekształcających się w spermatocyty I rzędu.
Mejoza: składa się z podziału mitotycznego i redukcyjnego. Chromosomy homologiczne
wymieniają między sobą fragmenty swoich ramion, a komórki redukują liczbę chromosomów z 2n
do 1n. W komórkach kanalików plemnikotwórczych mejoza rozpoczyna się w czasie pokwitania, a
więc znacznie później niż w komórkach jajników (6 miesiąc). W jądrach i jajnikach mejoza jest
inicjowana przez retinol. Opóźnienie występowania mejozy w jądrach powoduje enzym: cytochrom
P4? Unieczynniający retinol. W wuniku podziału redukcyjnego powstają dwa spermatocyty II
rzędu, z których każdy ma po 23 chromosomy. Spermatocyty I rzędu nie kończą cytokinezy, są
połączone mostkami cytoplazmatycznymi i tworzą zespólnie spermatocytów II rzędu. Spermatocyty
II rzędu wchodzą w podział ekwakacyjny( mejozę II) równoznaczny z podziałem mitotycznym,
każdy chromosom rozszczepia się na dwie chromatydy, powstają 4spermatydy połączone mostkiem
cytoplazmatycznym, każda z nich ma 1n ? chromosomów, 3pg DNA.
Spermiogeneza- z jednej spermatogonii B powstają 4 spermatydy tworząc zespólnię. Spermatydy
przez ok. 3 tygodnie (spermiogeneza) przekształcają się w plemniki. Wynikiem spermiogenezy jest:
 Wytworzenie akrosomu z aparatu Golgiego
 Formowanie witki

?? kondensacja chromatyny
Akrosom- powstaje z aparatu Golgiego spermatydy i jest swoistą odmianą lizosomu. Akrosom
zawiera węglowodany oraz białka enzymatyczne( hialuronidazę, akrozynę, fosfatazę kwaśną). Po
zetknięciu się plemnika z oocytem II rzędu następuje reakcja akrosomalna tj. :uwolnienie enzymów
hydrolitycznych. Hialuronidaza rozdziela komórki pęcherzykowe oocytu II rzędu, a akrozyna trawi
osłonkę przejrzystą umożliwiając zetknięcie się błon komórkowych plemnika i oocytu.
Formowanie witki- z centrosfery bliższej powstaje ciałko podstawne witki a z centrioli centrosfery
dalszej pierścień wstawki plemnika. Ciałko podstawne organizuje aksonemę (1 para mikrotubul
środ. i 9 par obwodowych). Nadmiar cytoplazmy oddziela się od plemników w postaci ciałek
resztkowych. Ciała resztkowe ulegają autolizie a ich pozostałości są fagocytowane i trawione przez
komórki Sertolego.
Plemnik- zróżnicowana komórka, pozbawiona zdolności dzielenia się, dojrzały i aktywny posiada
zdolność ruchu. Ma długość ok. 60 m i składa się z główki, szyjki, wstawki i witki.
 Główka plemnika- wymiary 4x3x1 m, kształt owalny, lekko spłaszczona, pod błoną
komórkową przedniej części znajduje się akrosom, a pozostałą objętość zajmuje zbita
chromatyna z wakuolami.
 Szyjka plemnika- składa się z części łączącej, centrioli bliższej, resztek centrioli dalszej oraz
z filamentów
 Wstawka plemnika- dł. 5-9 m, jej szkielet stanowi aksonema, wzdłuż obwodowych par
mikrotubul leżą słupy filamentów zewnętrzne otoczone przez szereg długich mitochondriów
układających się na kształt pierścieni
 Witka plemnika- szkielet z aksonemy, nie ma tu mitochondiów, a zewnętrzną warstwę
stanowią podłużne wiązki filamentów.
W drogach rodnych kobiety plemniki pozostają żywe do 7 dni. Plemniki X i Y: połowa plemników
ma chromosomy płciowe X a połowa Y. Pierwsze są nazywane plemnikami X, a drugie Y.
Przypuszcza się, że plemniki Y poruszają się szybciej, ale żyją krócej nież plemniki X.
Zaplemnienie w czasie owulacji daje większe prawdopodobieństwo zapłodnienia plemnikami Y i
urodzenia chłopca.
WYKŁAD 3 ZAPLEMNIENIE I ZAPŁODNIENIE
Zapłodnienie jest procesem łączenia się komórek płciowych żeńskiej- oocuty II rzędu i męskiejplemnika.
Zaplemnienie- zachodzi w trakcie aktu płciowego, w czasie którego plemniki zawarte w ejakulacie
złożone zostaną w sklepieniu pochwy, blisko ujścia zewnętrznego szyjki macicy.
Zaplemnienie wyróżniamy:
 Zewnętrzne, wewnętrzne
 Naturalne, sztuczne
Po ejakulacji plemniki wędrują w kierunku komórki jajowej. Niskie pH pochwy nie sprzyja ruchom
własnym plemników dlatego przechodzą one szybko do kanału szyjki macicy. Zasadowa wydzielina
gruczołów szyjki macicy tworząca czop śluzowy ułatwia ruchy i przedłuża żywotność plemników.
Plemnik jest zdolny do zapłodnienia od 48- 72 godzin. Plemniki pokonują kanał szyjki macicy
dzięki ruchom własnym witki, a wędrówka przez jamę macicy odbywa się dzięki skurczom mięśni
gładkich tych narządów. Prostaglandyny nasienia działają stymulująco na błonę mięśniową macicy i
jajowodów. Plemniki poruszają się ruchem wężowym i obrotowym, po torze prostym, z szybkością
ok. 100 m/s i osiągają komórkę jajową w bańce jajowodu już w ciągu 1 godziny po stosunku
płciowym. Po ejakulacji plemniki nie są zdolne do zapłodnienia. Zdolność tę ( kapacytację)
uzyskują w trakcie wędrówki poprzez drogi rodne kobiety. W procesie dojrzewania plemnika
glikoproteidy: (??glikoproteiny, sulfoglicerolipidy) powlekają błonę komórkową główki plemnika.
Pod wpływem enzymów hydrolitycznych zawartych w wydzielinie śluzowej szyjki i trzonu macicy
substancje glikoproteidowe zostają usunięte, co przyczynia się do odsłonięcia enzymów i
rozpoczęcia reakcji reakcji akrosomalnej. Podczas kapacytacji dochodzi też do zmian strukturalnych
i biochemicznych w błonie komórkowej plemnika. Zwiększa się przepuszczalność błony
komórkowej plemnika dla jonów Ca, co jest jednym z warunków zapoczątkowania i przebiegu
reakcji akrosomalnej. Kapacytacja trwa u człowieka od 3 do 7 godzin. Jest to proces swoisty
gatunkowo, plemniki wprowadzone do dróg rodnych innego gatunku nie ulegają kapacytacji.
Komórka jajowa uwolniona z jajnika jest oocytem II rzędu zahamowanym w metafazie drugiego
podziału mejotycznego. Otoczona jest osłonką przejrzystą i komórkami warstwy ziarnistej
tworzącymi wieniec promienisty ( całość średnica: 70-190 m ). W takiej formie komórka jajowa
zostaje czynnie wychwycona przez strzępki jajowodu i wciągnięta do światła jajowodu, co
zapobiega wypadaniu komórki jajowej do jamy otrzewnej.
Etapy zapłonienia:
1. Penetracja wzgórka jajonośnego
2. Interakcja plemnika z osłonką przejrzystą
3. Fuzja gamet
Białka powierzchowne gamet. Glikoproteiny plemnikowe (łączą się z receptorami osłony błony
komórki jajowej):
 -galaktozylotransferaza
 -fertylizyna
 zonadhezyna
 cirytestyna
 białko plemnikowe 56
 antygeny zapłodnienia
 antygen aglutynacji plemników

Białka gamety żeńskiej
glikoproteiny ZP1, ZP2, ZP3 ( od zona pellucida)
 integryna
 CD9 z powierzchni oocytu
Plemnik musi pokonać wzgórek jajonośny. W substancji międzykomórkowej wzgórka występują
mukopilisacharydy kwaśne, kwas hialuronowy i Białka??. Do pokonania tej bariery konieczna jest
wysoka ruchliwość plemnika, aktywność trawienna hialuronidazy,
-glikuronidazy i galaktozydazy
4 etapy penetracji osłony:
1. Reakcja akrosomalna- akrosom pęcznieje i następuje fuzja błony komórkowej główki
plemnika z zewnętrzną błoną akrosomu. W sfuzowanej błonie powstają otwory przez które
enzymy akrosomu wydostają się na zewnątrz. Enzymy rozpraszają komórki wieńca
promienistego i trawią osłonkę przejrzystą.
2. Przenikanie osłony (skrozyna)- w czasie tej reakcji plemnik wytwarza w osłonie szczelinę
grubości plemnika i wnika do przestrzeni okołożółtkowej. Agregacja galaktozylotransferazy na główce plemnika przez ZP3 aktywuje kompleks białka ? co
indukuje reakcję akrosomalną. Zwiększenie jonów Ca indukuje reakcję korową.
3. Reakcja korowa- ziarna korowe zawierają enzymy i glikozylowane substancje, które
modyfikują glikoproteiny ZP i czynią osłony nieprzepuszczalne dla następnego plemnika(
blok przeciw polispermii)- utwardzona (spolimeryzowana osłonka nie może być trawiona
przez kolejny plemnik. Po osiągnięciu przestrzeni okołożółtkowej plemnik zbliża się do
błony komórkowej oocytu i łączy się z nią. Okolica zespolenia obejmuje region w którym
pojawia się płytka podziałowa metafazy i ciałko kierunkowe, a w plemniku błonę
komórkową regionu pozaakrosomalnego. Plemnik zostaje sfagocytowany przez komórkę
jajową
Białka adhezyjne gamet
 Plemnikowe białko -fertylizyna
  integryna z powierzchni komórki jajowej
4. Aktywacja komórki jajowej( w czasie fuzji z plemnikiem)- seria zmian komórkowych które
indukowane przez plemnik ?????. Po wniknięciu plemnika do komórki jajowej główka
plemnika oddziela się od witki, witka ulega zanikowi. Na skutek zapłodnienia ?????????
(trwa ok. 5 godzin). Przedjądrza rozpoczynają syntezę DNA, a po replikacji DNA z okolicy
obwodowej przemieszczają się do środka komórki jajowej. Ok. 20 godzin po zapołodnieniu
następuje kondensacja chromosomów, przedjądrza zbliżają się do siebie i powstaje jądro
zygotyczne. Po utracie otoczek przedjądrzy następuje wymieszanie chromosomów w
metafazie podziału mitotycznego zygoty.
Ootyda- komórka z przedjądrzem męskim i żeńskim.
Na skutek zapłodnienia dochodzi do:
1. odtworzenia diploidalnej liczby chromosomów
2. określenia płci przez chromosom X lub Y plemnika
3. Zapoczątkowania serii podziałów komórkowych- bruzdkowania
WYKŁAD 4 BRUZDKOWANIE I ZAGNIEŻDZENIE
Bruzdkowanie-wielokrotny podział mitotyczny zygoty. Komórki, które powstają w wyniku tego
podziału nazywamy blastomerami a szczelinę pomiędzy nimi bruzdą podziałową. Zarodek nie
rośnie gdyż faza G1 jest zredukowana, a zarodek otacza jeszcze osłona przejrzysta. Powstające
blastomery są coraz mniejsze. Średnica bruzdkującego zarodka wynosi ok. 150 m. Podział
zygoty na dwa pierwsze blastomery zachodzi po ok. 30 godzinach od zapłodnienia.
Morula- jajo płodowe składające się z 12-16 blastomerów i otoczone osłoną przejrzystą.
Przejście moruli z jajowodu do jamy macicy ma miejsce ok. 3-4 dnia rozwoju.
Kompakcja- blastomery zaczynają przylegać do siebie (połowa pierwszego tygodnia, późne
stadium moruli). Jest to wstęp do rozdziału blastomerów na komórki:
 Węźla zarodkowego (embrioblastu)
 Trofoblastu
W czasie bruzdkowania zapłodniona komórka jajowa przesuwa się w kierunku ujścia macicznego
jajowodu. Możliwe jest to dzięki ruchom perystaltycznym mięśniówki jajowodu oraz ruchom
migawek nabłonka jajowodu. W stadium moruli zarodek przechodzi z jajowodu do jamy macicy.
Ważną rolę w transporcie odgrywają też estrogeny i progesteron. Zapłodniona komórka jajowa
korzysta wtedy z własnych, niewielkich zapasów substancji odżywczych i częściowo z substancji
zawartych w wydzielinie jajowodu..
3-4 dzień- przejście moruli z jajowodu do macicy. Podczas dalszych podziałów moruli rozpoczyna
się proces kawitacji- powsta...
Plik z chomika:
que-hiciste
Inne pliki z tego folderu:

EMBRIOLOGIA.doc (198 KB)
 embriologia2.doc (213 KB)
 iberaszung.doc (201 KB)
Inne foldery tego chomika:

Histologia
 historia med
 statystyka
Zgłoś jeśli naruszono regulamin




Strona główna
Aktualności
Kontakt
Dział Pomocy

Opinie


Regulamin serwisu
Polityka prywatności
Copyright © 2012 Chomikuj.pl