Podstawy histologii KOMÓRKA Wielkość komórek: 4-150 mikrometrów (m), przeciętnie ok. 20 m. Elementy składowe komórki: (1) błona komórkowa, (2) jądro, (3) organelle (4) cytoszkielet, (5) cytoplazma podstawowa Błona komórkowa i prawie wszystkie organelle zbudowane są z błon biologicznych Błony biologiczne Zbudowane są z (1) dwuwarstwy fosfolipidowej - cząsteczki fosfolipidów układają się w dwie warstwy zwrócone do siebie grupami hydrofobowymi, a na zewnątrz grupami hydrofilnymi; dwuwarstwa jest półpłynna i decyduje o integralności błony; oprócz fosfolipidów w jej skład wchodzą glikolipidy (tylko w błonie komórkowej, uczestniczą w tworzeniu glikokaliksu, p. dalej) i cholesterol (zwiększa sztywność błony); (2) białek błonowych - białka związane są z zewnętrzną lub wewnętrzną powierzchnią dwuwarstwy (białka powierzchniowe) lub przechodzą przez całą grubość dwuwarstwy (białka transbłonowe); białka mogą się przemieszczać w płaszczyźnie dwuwarstwy (wyjątek - białka związane z cytoszkieletem, p. dalej). Funkcjonalna klasyfikacja białek błonowych: a) białka strukturalne (wzmacniają strukturę błony, przytwierdzają do niej cytoszkielet, odpowiadają za przyleganie i łączenie się komórek) b) białka enzymatyczne (katalizują reakcje biochemiczne związane z błoną) c) białka transportowe (transportują substancje niskocząsteczkowe przez błonę) d) białka receptorowe (rozpoznają i wiążą cząsteczki sygnałowe - np. hormony) i inicjują odpowiedź komórki na te substancje Niektóre białka mogą jednocześnie pełnić różne funkcje. Błona biologiczna jest barierą dla substancji chemicznych i kontroluje ich transport pomiędzy środowiskiem a komórką i pomiędzy poszczególnymi przedziałami wewnątrzkomórkowymi. Niektóre substancje (np. gazy, cząsteczki hydrofobowe: kwasy tłuszczowe, hormony steroidowe) mogą swobodnie dyfundować przez dwuwarstwę fosfolipidową. Cząsteczki hydrofilne transportowane są poprzez białka transportowe. A. Transport substancji niskocząsteczkowych (jony, woda, substancje proste): a) kanały jonowe: mogą być otwarte lub zamknięte, w stanie otwartym pozwalają na dyfuzję transport jonów zgodnie z gradientem stężeń, bez nakładu energii. W zależności od mechanizmu otwierania wyróżniamy: (1) kanały otwierane zmianą potencjału (elektrycznego błony), (2) kanały otwierane ligandem (czyli przez przyłączenie określonej substancji, taki kanał ma część będącą receptorem) i (3) kanały otwierane mechanicznie (rzadkie); b) przenośniki: zmieniając swoja konformację przenoszą substancje proste przez błonę zgodnie z gradientem stężeń, bez nakładu energii - transport ułatwiony; c) pompy: zmieniając konformację i wykorzystując energię z rozkładu ATP przenoszą jony i substancje proste przez błonę wbrew gradientowi stężeń - transport aktywny (np. pompa sodowo-potasowa błony komórkowej). W innym procesie jedne jony przenoszone są wbrew gradientowi stężeń wykorzystując energię z przepływu innego jonu zgodnie z gradientem transport aktywny wtórny (np. wymiennik wapniowo sodowy w mięśniówce serca). Przenośniki i pompy mogą transportować tylko jedną substancję (uniport), lub równocześnie dwie różne substancje (kotransport) – jeżeli przenoszą je w tym samym kierunku nazywamy to symportem, a jeżeli w przeciwnych kierunkach – antyportem. B. Transport substancji wysokocząsteczkowych i niekiedy dużych struktur – tzw. transport pęcherzykowy: błona wytwarza pęcherzyki zawierające transportowaną substancję/strukturę, transportowane są zatem zarówno fragmenty błony (błona pęcherzyka), jak i zawartość pęcherzyka. W trakcie fuzji (połączenia) błony pęcherzyka z błoną komórkową (lub inną błoną) nie dochodzi do przerwania jej ciągłości. Transport pęcherzykowy przez błonę komórkową: - endocytoza (do wnętrza komórki): fagocytoza, pinocytoza, endocytoza receptorowa (swoista) - egzocytoza (z komórki na zewnątrz) – w ten sposób odbywa się wydzielanie Transport pęcherzykowy pomiędzy różnymi organellami i błoną komórkową nosi nazwę przepływu błon w komórce. Główne szlaki przepływu błon w komórce: szlak wydzielniczy: siateczka śródplazmatyczna → aparat Golgiego → błona komórkowa szlak endocytozy: błona komórkowa → pęcherzyki endocytotyczne (endosomy) → lizosomy Błona komórkowa oddzielająca komórkę od środowiska zewnętrznego, ma szczególne cechy: - jest najgrubsza spośród wszystkich błon biologicznych (7,5 nm) - w obrazie z mikroskopu elektronowego ma wyraźna trójwarstwową strukturę (dwie zewnętrzne warstwy ciemne odpowiadają hydrofilnym odcinkom fosfolipidów, środkowa warstwa jasna odcinkom hydrofobowym) - posiada szczególnie liczne białka receptorowe i transportowe - zawiera cząsteczki adhezyjne – specyficzne białka odpowiedzialne za łączenie komórek między sobą (selektyny, kadheryny i cząsteczki z nadrodziny immunoglobulin) i z otoczeniem czyli substancją międzykomórkową (integryny); - wykazuje tzw. potencjał spoczynkowy – różnicę potencjału elektrycznego po jej obu stronach wynikająca z nierównomiernego rozmieszczenia jonów; za wartość potencjału spoczynkowego w głównej mierze odpowiadają kanały sodowe, potasowe i pompa sodowopotasowa; - na zewnętrznej powierzchni pokryta jest glikokaliksem - warstewką cukrowców wchodzących w skład glikoproteidów i glikolipidów błony. Glikokaliks pełni funkcje ochronne, a także uczestniczy w procesach endocytozy oraz w kontaktowym rozpoznawaniu się i łączeniu komórek. Jądro komórkowe Funkcje: a) magazynuje informację genetyczną (DNA) b) powiela informację genetyczną przed podziałem (replikacja DNA) c) wytwarza podjednostki rybosomów (jąderko) d) kieruje wszystkimi procesami życiowymi komórki poprzez sterowanie syntezą białek DNA → (transkrypcja) → RNA → (translacja) → białko Elementy składowe jądra: 1. Chromatyna jądrowa: zawiera DNA i białka (histony i białka niehistonowe), koduje informację genetyczną, reguluje wszystkie procesy komórkowe poprzez sterowanie syntezą białek. Chromatyna występuje w dwóch formach: euchromatyna - luźna (jasna), aktywna transkrypcyjnie, heterochromatyna - zbita (ciemna), nieaktywna transkrypcyjnie; w jej obrębie wyróżniamy - heterochromatynę konstytutywną: stałą dla wszystkich komórek, zawierającą głównie niekodujące fragmenty DNA, - heterochromatynę fakultatywną: zmienną w różnych typach komórek, zawierającą DNA genów, które zostały trwale „wyłączone” w procesie różnicowania (specjalizacji) komórek. Najmniejszą strukturalną jednostką chromatyny jest nukleosom, zbudowany z rdzenia utworzonego przez histony, wokół którego owija się fragment nici DNA. Połączone nicią DNA nukleosomy tworzą nukleofilament – jest to najluźniejsza forma chromatyny, umożliwiająca zachodzenie procesów replikacji i transkrypcji. Kolejne etapy zagęszczania chromatyny to agregacja nukleosomów w włókno chromatynowe, tworzenie bocznych pętli, wtórna spiralizacja i wreszcie (tylko przed podziałem komórki) wytworzenie chromatydy i chromosomu. 2. Jąderko: w mikroskopie świetlnym widoczne jako ciemna grudka/grudki (w jądrze może być kilka jąderek), w mikroskopie elektronowym można w nim wyodrębnić 3 rodzaje obszarów: - jasne centra włókienkowe, zawierające nieaktywny rDNA (kodujący rRNA), - gęste obszary włókienkowe, gdzie odbywa się transkrypcja i powstaje pre-rRNA, - obszary ziarniste, zawierające świeżo wytworzone podjednostki rybosomów. „Produkcja” podjednostek rybosomów rozpoczyna się od transkrypcji pre-rRNA, który następnie jest cięty na fragmenty odpowiadające poszczególnym rodzajom rRNA, a te z kolei są łączone z białkami rybosomowymi importowanymi do jąderka z cytoplazmy. Powstałe w ten sposób podjednostki rybosomów (zwłaszcza duże) przez pewien dojrzewają na terenie obszarów ziarnistych jąderka, a następnie przechodzą z jadra do cytoplazmy. Na terenie jądra podjednostki nigdy nie łączą się w kompletne rybosomy – dochodzi do tego w cytoplazmie, na początku procesu translacji. 3. Otoczka jądrowa: zbudowana z dwóch błon biologicznych – zewnętrzna ma połączenie z błonami siateczki śródplazmatycznej, a do wewnętrznej przylega od strony jądra tzw. blaszka jądrowa – pokład filamentów pośrednich (p. cytoszkielet) zbudowanych z białek lamin. Pomiędzy błonami znajduje się wąska przestrzeń okołojądrowa. W otoczce znajdują się pory jądrowe, umożliwiające wymianę substancji między jądrem a cytoplazmą. Pojedynczy por (tzw. kompleks poru jądrowego) składa się z trzech białkowych pierścieni zawierających receptory rozpoznające przenoszone substancje i białka odpowiedzialne za ich przenoszenie przez por. Substancje niskocząsteczkowe przechodzą przez por swobodnie, a selektywne przenoszenie dotyczy substancji wysokocząsteczkowych: z jądra do cytoplazmy przechodzą: mRNA, tRNA, podjednostki rybosomów, z cytoplazmy do jądra przechodzą: białka jądrowe (histony, białka niehistonowe, enzymy) i białka rybosomowe (na terenie jądra nie odbywa się synteza białek). Rybosomy Rybosomy to kompleksy rybonukleoproteinowe w formie ziarenek o wielkości 30 nm, odpowiadają za syntezę białek w komórce (translację). Rybosom zbudowany jest z dwóch podjednostek: dużej (3 rodzaje rRNA i 49 białek) i małej (1 rodzaj rRNA i 33 białka). Podjednostki łączą się tworząc rybosom dopiero po zainicjowaniu translacji, a po ukończeniu tego procesu ponownie oddzielają się od siebie. Podczas translacji z jedną nicią mRNA łączy się wiele rybosomów, tworząc polisom (polirybosom). W komórce rybosomy mogą być: związane z błonami szorstkiej siateczki śródplazmatycznej - produkują białka błonowe, wydzielnicze i enzymów lizosomalnych, wolne w cytoplazmie - produkują białka jądrowe, mitochondriów, peroksysomów, cytoszkieletu, cytoplazmy. Siateczka śródplazmatyczna Jest to labirynt wewnątrzkomórkowych błon (cysterny, kanaliki) łączących się ze sobą. Rodzaje: szorstka – z rybosomami, ma formę cystern, główna funkcja – produkcja białek i ich wstępna glikozylacja (przyłączanie łańcuchów cukrowcowych); gładka – bez rybosomów, ma formę kanalików, funkcje: produkcja lipidów, neutralizacja leków i trucizn, gromadzenie jonów wapnia. Białka wytworzone na rybosomach siateczki wbudowywane są do jej błony (białka błonowe) lub dostają się do jej wnętrza. Na drodze transportu pęcherzykowego (przepływu błon) białka te mogą się przemieszczać do aparatu Golgiego, błony komórkowej, pęcherzyków hydrolazowych i lizosomów. Aparat Golgiego Jest zbudowany z podjednostek (diktiosomów) utworzonych przez kilka wygiętych, błonowych cystern. Każdy diktiosom ma dwa bieguny: cis (wypukły), skierowany w stronę siateczki śródplazmatycznej; jego błona jest podobna do błony siateczki śródplazmatycznej; trans (wklęsły), skierowany w stronę powierzchni komórki; jego błona jest podobna do błony komórkowej. Przez diktiosom „przepływają” (transportem pęcherzykowym) fragmenty błony i białka z siateczki śródplazmatycznej. Małe pęcherzyki oddzielają się od siateczki i łączą z błoną diktiosomu po stronie cis (tzw. sieć cis). Podczas przechodzenia przez kolejne cysterny diktiosomu, do białek błony i białek transportowanych wewnątrz pęcherzyków zostają przyłączane grupy cukrowcowe (glikozylacja), niekiedy również fosforanowe i siarczanowe, a błona stopniowo zmienia charakter na podobny do błony komórkowej. W ostatniej cysternie po stronie trans (tzw. sieć trans) białka są sortowane i „pakowane” do różnych pęcherzyków, które oddzielają się od tej cysterny: - małe pęcherzyki z materiałem do wydzielenia na drodze egzocytozy konstytutywnej, - duże pęcherzyki (ziarna wydzielnicze) z materiałem do wydzielenia na drodze egzocytozy regulowanej, - pęcherzyki hydrolazowe zawierające enzymy trawienne (prekursory lizosomów). Funkcje aparatu Golgiego: przebudowa błon (typ siateczki → typ błony komórkowej), odnowa błony komórkowej glikozylacja przepływających białek, ich sortowanie i kierowanie do różnych pęcherzyków tworzenie pęcherzyków i ziarn wydzielniczych oraz pęcherzyków hydrolazowych. Egzocytoza Egzocytoza jest mechanizmem wydzielania komórkowego. Wyróżnia się 2 typy tego procesu: egzocytoza konstytutywna: ciągła, wolna, za pośrednictwem małych pęcherzyków; egzocytoza regulowana: wywołana sygnałem (np. nerwowym lub hormonalnym), szybka, uczestniczą w niej ziarna wydzielnicze – duże pęcherzyki z zagęszczoną zawartością (w ten sposób wydzielają prawie wszystkie komórki gruczołowe). Endocytoza Istnieją trzy odmiany tego procesu. 1. Fagocytoza: na tej drodze pobierane są duże cząstki stałe lub struktury (np. bakterie). Błona komórkowa wysuwa wypustki otaczajace pobieraną strukturę – jest to proces wymagający nakładu energii i udziału cytoszkieletu, a w jego wyniku tworzą się duże pęcherzyki (fagosomy). Fagocytoza często wymaga wstępnego rozpoznania pobieranego materiału przez receptory błonowe. Za proces ten odpowiadają wyspecjalizowane komórki (np. makrofagi, granulocyty). 2. Pinocytoza: pobierany jest płyn wraz z zawartymi w nim substancjami, błona komórkowa wpukla się bez udziału energii i cytoszkieletu, powstają małe pęcherzyki (pinosomy). Zachodzi we wszystkich komórkach. Endocytoza receptorowa: warunkiem koniecznym jest wstępne związanie pobieranych substancji z receptorami błonowymi, błona komórkowa zachowuje się tak jak w pinocytozie, ale niezbędny jest udział specjalnego białka (klatryny) otaczającego powstający pęcherzyk.. Lizosomy Lizosomy to pęcherzyki (0,1-2,0 m), w których zachodzi trawienie wewnątrzkomórkowe. Powstają przez połączenie się pęcherzyków hydrolazowych (zawierających nieaktywne enzymy trawienne – kwaśne hydrolazy), z: pęcherzykami powstałymi w wyniku endocytozy: fagosomami, pinosomami, późnymi endosomami - tworzą się heterolizosomy pęcherzykami zawierającymi własne struktury komórki przeznaczone do likwidacji tworzą się autolizosomy. W lizosomach hydrolazy ulegają aktywacji (niskie pH), następuje trawienie zawartości, produkty trawienia (substancje niskocząsteczkowe) przechodzą do cytoplazmy, gdzie mogą być użyte do syntezy nowych związków i produkcji energii. Proteasomy Białka wewnątrzkomórkowe mogą być również trawione poza lizosomami przez znajdujące się w cytoplazmie kompleksy enzymatyczne – proteasomy. Rozpoznawane i trawione przez proteasomy są tylko te białka, które zostały „oznakowane” przez przyłączenie do nich innego białka – ubikwityny. Mitochondria Są to pałeczkowate lub kuliste organelle o wielkości 2-5 m, zbudowane z podwójnej błony biologicznej. Błona wewnętrzna tworzy fałdy (grzebienie). Przedziały mitochondrialne: błona zewnętrzna: przepuszczalna dla substancji niskocząsteczkowych (< 5kDa); przestrzeń międzybłonowa błona wewnętrzna: bardzo bogata w białka, selektywnie przepuszczalna (liczne transportery), zawiera układ przenośników elektronów (łańcuch oddechowy) i kompleksy syntazy ATP w formie „grzybków mitochondrialnych”; macierz (przestrzeń wewnętrzna), zawiera enzymy cyklu Krebsa i beta-oksydacji kwasów tłuszczowych i aparat genetyczny mitochondrium (p. dalej). Synteza ATP (fosforylacja oksydacyjna) jest główną funkcją mitochondriów. Wymaga współdziałania enzymów cyklu Krebsa, łańcucha oddechowego i syntazy ATP. W trakcie przenoszenia elektronów trzy składniki łańcucha oddechowego wykorzystują uwalnianą energię do „pompowania” protonów z macierzy do przestrzeni międzybłonowej. Powstały w ten sposób gradient protonowy służy jako źródło energii dla syntezy ATP Inne funkcje mitochondriów: β-oksydacja kwasów tłuszczowych ostatnie etapy syntezy hormonów steroidowych udział w regulacji poziomu Ca2+ w komórce produkcja ciepła (specjalne mitochondria w komórkach tkanki tłuszczowej brunatnej) udział w procesie apoptozy Aparat genetyczny mitochondriów pętlowy,bezhistonowy DNA (mtDNA) wszystkie rodzaje RNA (m, t, r) rybosomy (mniejsze od cytoplazmatycznych) enzymy niezbędne do procesów replikacji, transkrypcji i translacji mtDNA jest krótki (ok. 16 500 par nukleotydów) i koduje: - dwa rodzaje rRNA do rybosomów mitochondrialnych - 22 cząsteczki tRNA - 13 białek błony wewnętrznej. Pozostałe białka mitochondrialne są kodowane w DNA jądrowym, syntetyzowane w cytoplazmie na wolnych rybosomach i po translacji wbudowywane do mitochondriów. Peroksysomy Są to pęcherzyki (0,1-1,0 m) otoczone pojedynczą błoną zawierającą unikatowe dla niej białka, w tym transportery dla substratów enzymów peroksysomowych. Wewnątrz peroksysomów znajdują się enzymy: oksydazy peroksysomowe, które utleniając różne substraty produkują nadtlenek wodoru, katalaza, która ten nadtlenek rozkłada, a także enzymy ß-oksydacji kwasów tłuszczowych, enzymy biosyntezy lipidów oraz aminotransferazy. Funkcje peroksysomów: utlenianie różnych substratów, w tym detoksyfikacja, rozkład nadtlenku wodoru, ß-oksydacja długołańcuchowych kw. tłuszczowych, synteza cholesterolu, kwasów żółciowych i eterolipidów (plazmalogenów), Cytoszkielet Cytoszkielet to układy cienkich włókienek białkowych w cytoplazmie odpowiadające za własności mechaniczne i ruch w komórce. Klasyfikacja: Typ włókienek mikrotubule mikrofilamenty filamenty pośrednie Średnica 25 nm 6 nm 10 nm Białko budujące tubulina aktyna różne białka Funkcja ruch, podporowa ruch, podporowa podporowa Mikrotubule są cienkimi rurkami. Wyróżnia się w nich koniec „+”, dynamiczny, na którym może zachodzić polimeryzacja tubuliny (wydłużanie mikrotubuli) lub jej depolimeryzacja (skracanie) oraz stabilny koniec „–” , zlokalizowany w pobliżu centrioli (p. dalej). Mikrotubule tworzą struktury wyższego rzędu: aksonemy rzęsek (migawek) i witek (p. tkanka nabłonkowa) oraz centriole. W tych strukturach mikrotubule łączą się bocznie w pary (dublety) lub trójki (triplety). Centriola to walec o długości 0,5 m, którego ścianę tworzy 9 tripletów (trójek) mikrotubul. Centriole inicjują i kontrolują wzrost nowych mikrotubul, a także uczestniczą w podziale komórki (tworzą bieguny wrzeciona podziałowego). Dwie centriole ułożone pod kątem prostym, w większości komórek zlokalizowane w pobliżu jądra, to centrosom. Mikrofilamenty (filamenty aktynowe) – podobnie jak mikrotubule mają koniec „+” i „–”. Mikrotubule i mikrofilamenty uczestniczą w zjawiskach ruchowych komórki poprzez współpracę z mechanoenzymami (białkami motorycznymi), które "kroczą" po ich powierzchni zużywając ATP i do których mogą przyczepiać się inne struktury; mikrotubule współpracują z dwoma mechanoenzymami: dyneiną (kroczy w kierunku końca „–”) i kinezyną (kroczy w kierunku końca „+” ) – w ten sposób wzdłuż mikrotubul są przesuwane w obu kierunkach struktury wewnątrzkomórkowe - pęcherzyki, organelle, chromosomy podczas podziału. mikrofilamenty współpracują z miozyną, która kroczy w kierunku końca „+” zazwyczaj zakotwiczonego w błonie komórkowej; ten mechanizm odpowiada za zmiany konfiguracji błony (tworzenie wypustek, fagocytoza), ruch pełzakowaty i skurcz komórki. Filamenty pośrednie są zbudowane z łańcuchów białkowych skręconych w formę liny (wytrzymałe, elastyczne). Nie współpracują z mechanoenzymami, pełnią wyłącznie funkcje podporowe (wewnątrz komórki i w połączeniach międzykomórkowych). Są zbudowane z różnych białek, zależnie od miejsca występowania (specyficzność tkankowa). Materiały zapasowe i wtręty cytoplazmatyczne Komórki mogą gromadzić glikogen (w formie drobnych ziarenek, widocznych tylko w mikroskopie elektronowym) i lipidy (w formie kropelek nieotoczonych błoną). W niektórych komórkach wstępują tzw. wtręty: drobne kryształki lub ziarna barwnika (np. melaniny). Śmierć komórki Istnieją dwa główne mechanizmy śmierci komórki: martwica (nekroza) i apoptoza. Martwica zachodzi w wyniku przerwania ciągłości błony komórkowej. Powoduje to natychmiastowe zatrzymanie procesów życiowych i rozpad komórki. Martwica większej liczby komórek wywołuje w tym miejscu odczyn zapalny. Apoptoza (zaprogramowana śmierć komórki) następuje w wyniku aktywacji określonych genów (realizacja „programu” zapisanego w genomie każdej komórki) i syntezy szczególnych białek. Do włączenia tego programu dochodzi na skutek uszkodzenie DNA, niedoboru składników odżywczych lub czynników wzrostowych, albo związania pewnych cząsteczek sygnałowych ze szczególnymi receptorami („receptory śmierci”). Apoptoza rozpoczyna sie od fazy indukcji, w której dochodzi do aktywacji „receptorów śmierci” lub produkcji specyficznych białek indukujących apoptozę, a także do uwalniania cytochromu c z mitochondriów. Po niej zachodzi faza egzekucji, polegająca na aktywacji specjalnej grupy enzymów proteolitycznych, kaspaz. Trawią one wewnątrzkomórkowe białka, co prowadzi do zatrzymania procesów metabolicznych i śmierci komórki. Równocześnie w komórce zachodzą specyficzne dla tego procesu zmiany: fragmentacja DNA i jadra komórkowego, zagęszczenie cytoplazmy, a wreszcie rozpad komórki na niewielkie, otoczone błoną komórkową pęcherzyki (ciałka apoptotyczne), które są eliminowane przez komórki fagocytujące. W trakcie apoptozy nigdy nie dochodzi do przerwania ciągłości błony komórkowej i nie towarzyszy jej odczyn zapalny. Informacje zbiorcze Typowe wyposażenie komórki wydzielniczej produkującej białka: szorstka siateczka śródplazmatyczna aparat Golgiego ziarna wydzielnicze Typowe wyposażenie komórki wydzielającej związki cukrowcowo-białkowe (np. śluz): aparat Golgiego szorstka siateczka śródplazmatyczna ziarna wydzielnicze Typowe wyposażenie komórki produkującej hormony steroidowe: gładka siateczka śródplazmatyczna mitochondria z rurkowatymi (tubularnymi) grzebieniami kropelki lipidowe w cytoplazmie Typowe wyposażenie komórki transportujacej jony: sfałdowana błona komórkowa na powierzchni transportującej liczne mitochondria w tym rejonie komórki Typowe wyposażenie komórki wchłaniającej: sfałdowana błona komórkowa na powierzchni szczytowej (brzeżek szczoteczkowy) ścisłe połączenia z sąsiednimi komórkami liczne mitochondria Typowe wyposażenie komórki fagocytującej: liczne pęcherzyki endocytotyczne (endosomy) liczne lizosomy i pęcherzyki hydrolazowe mocno pofałdowana błona komórkowa (odzwierciedlenie endocytozy)