Andrzej Stopka
advertisement
Sfinansowano ze środków funduszu leśnego Państwowego Gospodarstwa Leśnego Lasów Państwowych Tomasz Skrzydłowski Andrzej Stopka RAPORT Ocena wpływu typów siedliskowych lasu oraz monokultur świerkowych na występowanie płazów na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego. Zakopane 2013 Spis treści: 1. Wstęp .................................................................................................................................................. 3 2. Metoda badań .................................................................................................................................... 5 3. Wyniki ................................................................................................................................................. 8 3. 1 Inwentaryzacja potencjalnych i rzeczywistych stanowisk rozrodczych płazów ........................ 8 3.2 Charakterystyka struktury gatunkowej płazów ........................................................................ 10 3.3 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w aspekcie wysokościowym ......................... 10 3.3.1 Rozmieszczenie pionowe żaby trawnej .............................................................................. 11 3.3.2 Rozmieszczenie pionowe traszki górskiej ........................................................................... 13 3.3.3 Rozmieszczenie pionowe traszki karpackiej ....................................................................... 13 3.3.4 Rozmieszczenie pionowe ropuchy szarej, kumaka górskiego oraz salamandry plamistej 14 3.4 Ocena przydatności różnych typów zbiorników wodnych na występowanie poszczególnych gatunków płazów.............................................................................................................................. 14 3.6 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od potencjalnej roślinności leśnej ........................................................................................................................................................... 21 3.7 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od podłoża geologicznego ....... 22 3.8 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od cech dendrometrycznych drzewostanu ..................................................................................................................................... 23 3.9 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od cech terenowych ................ 27 3.10 Wpływ świerka na występowanie płazów na stanowiskach rozrodczych ............................. 28 3.11 Florystyczne wskaźniki określające przydatność zbiorników wodnych jako miejsca rozrodcze płazów ............................................................................................................................................... 29 4. Podsumowanie ................................................................................................................................. 31 5. Literatura .......................................................................................................................................... 35 2 1. Wstęp Tatrzański Park Narodowy, który obejmuje w swoich granicach Tatry Polskie wraz z przyległymi terenami, chroni najwyższy masyw górski w Polsce (Rysy 2499 m n.p.m.), jedyny o alpejskim charakterze krajobrazu. Znaczne wzniesienia nad poziom morza (podstawa Tatr Polskich leży na wysokości około 800 – 900 metrów) sprawiają, że warunki klimatyczne nie sprzyjają występowaniu wielu gatunkom zwierząt, które spotkać można w strefie nizin. Grupą organizmów wybitnie wrażliwych na niedostatek ciepła są płazy. W rezultacie, spośród 18 gatunków płazów, które występują w Polsce, w Tatrach stwierdzono jedynie siedem–mowa tu o tych, które przystępują do rozrodu (Świerad 2003). Są wśród nich żaba trawna, kumak górski, ropucha szara, traszka karpacka, traszka górska oraz traszka zwyczajna. Ten ostatni gatunek został stwierdzony tylko raz w 1957 roku w Toporowym Stawie Niżnim. Płazami dominującymi są traszka górska (38,0%), traszka karpacka (31,3%) oraz żaba trawna (28,4%). Na pozostałe gatunki przypada łącznie 2,3% (Świerad 2003). Zdaniem Świerada (2003), poza klimatem, czynnikiem, który może wpływać ograniczająco na występowanie płazów jest nadmierne zakwaszenie wód. Zbyt niskie wartości pH wynikają z rodzaju podłoża (krystaliczne), ale mogą mieć związek z działalnością gospodarczą człowieka. Drzewostany tatrzańskie na przełomie ostatnich dwustu lat zostały przeobrażone w skutek wprowadzania świerka na siedliska wszystkich typów lasów. W efekcie dominują tu monokultury świerkowe, a lasy o charakterze naturalnym zachowały się jedynie na małym fragmencie powierzchni parku. Taki stan rzeczy mógł przyczynić się do pogorszenia warunków życia dla różnych grup zwierząt, w tym płazów. Dotyczy to głównie niekorzystnych zmian w mikrosiedlisku polegających nie tylko na zakwaszeniu zbiorników wodnych w wyniku opadania materiału organicznego ze świerka, ale także zmianie warunków mikroklimatycznych pod okapem zwartych drzewostanów świerkowych. Płazy na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego były przedmiotem kompleksowych badań Świerada (2003), który w swoim opracowaniu zestawił wyniki z 25 lat obserwacji prowadzonych w latach od 1974 do 1999 oraz kilku prac innych autorów m.in. Fudakowskiego 1965, Młynarskiego 1962, Młynarskiego i Zemanka 1996 oraz Zwijacza – Kozicy 1995. Wspomniane opracowania dotyczą przede wszystkim rozmieszczenia gatunków w aspekcie wysokościowym oraz specyfiki rozrodu na granicy wymagań ekologicznych. 3 Przedmiotem niniejszego opracowania finansowanego przez fundusz leśny ze środków Państwowego Gospodarstwa Leśnego Lasy Państwowe jest wskazanie uwarunkowań siedliskowych (środowiskowych), które determinują występowanie płazów. Uwzględniono w nim największą, jak do tej pory, liczbę czynników, które mogą mieć wpływ na ich pojawianie się w okresie rozrodu. Szczególną uwagę skoncentrowano na potencjalnym wpływie szaty roślinnej, typów siedliskowych lasu, chemizmu wody, które są wypadkową gleby, klimatu oraz podłoża geologicznego. 4 2. Metoda badań Badania przeprowadzono w sezonie wiosenno – letnim w 2013 r. Obejmowały one inwentaryzację wszystkich potencjalnych i rzeczywistych miejsc występowania płazów w strefie lasów oraz piętra subalpejskiego kosodrzewiny na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego, analizę chemiczną wody ze zbiorników, gdzie były płazy oraz zbiorników kontrolnych (bez płazów), spis florystyczny oraz charakterystykę drzewostanu. Inwentaryzacja miejsc występowania stanowisk rozrodczych płazów została przeprowadzona w trzech etapach; od 1 do 15 czerwca, od 1 do 10 lipca oraz od 20 do 30 lipca. Ideą podziału prac na ww. okresy była chęć uchwycenia pojawu poszczególnych gatunków płazów o różnych wymaganiach względem ciepłoty otoczenia w strefach klimatyczno – roślinnych. W pierwszym przedziale czasowym przeprowadzono spis wszystkich zbiorników wodnych rejestrując ich położenie za pomocą odbiornika GPS. Zbiorniki te zostały następnie zaklasyfikowane do naturalnych (rozlewiska, wywierzyska, torfowiska, babrzyska jelenie, młaki oraz stawy) oraz do sztucznych (doły, koleiny). W analizach uwzględniono również to, czy są to zbiorniki okresowe czy stałe. Zdj. 1 Inwentaryzacja zbiorników wodnych na terenie TPN. fot. Tomasz Skrzydłowski 5 W razie stwierdzenia obecności płazów wypełniano karty terenowe, w których notowano gatunek. W przypadku żab trawnych podawano również liczbę osobników w trzech stopniach liczebności (pojedyncze, dziesiątki oraz setki). Dla żaby trawnej, ale także dla ropuchy szarej, ze względu na krótki termin obserwacji (od drugiej połowy maja, kiedy zaakceptowany został wniosek do funduszu leśnego) oraz pojawu obu gatunków w miesiącach wczesnowiosennych nie zawsze było możliwe dokonanie oceny liczebności w oparciu o osobniki godujące. Do oceny liczebności w takim samym stopniu zostały potraktowane: skrzek, larwy, osobniki młodociane tegoroczne oraz dorosłe. Istotnym elementem badań było określenie chemicznego charakteru środowiska wodnego, co jest przedmiotem odrębnego opracowania. Istotnym elementem badań było również przeprowadzenie spisu florystycznego wokół wybranych zbiorników wodnych w 10 obwodach ochronnych na terenie całego Tatrzańskiego Parku Narodowego. Spis wykonano w oparciu o powszechnie stosowaną metodę zdjęć fitosocjologicznych Braun – Blaqueta. W zdjęciu, dla każdego gatunku rośliny, określono ilościowość wg poniższej skali: 5 - dany gatunek pokrywa 75-100% badanej powierzchni a liczba jego osobników jest dowolna 4 - dany gatunek pokrywa 50-75% badanej powierzchni a liczba jego osobników jest dowolna 3 - dany gatunek pokrywa 25-50% badanej powierzchni a liczba jego osobników jest dowolna 2 - dany gatunek pokrywa 5-25% badanej powierzchni a liczba jego osobników jest duża 1 - dany gatunek pokrywa <5% badanej powierzchni lecz liczba jego osobników jest duża (5-50 okazów) + - pokrywanie przez dany gatunek jest nieznaczne a liczba osobników jest mała (2-5 okazów) Poza roślinami opisano również podstawowe składowe lasów m.in. zwarcie drzewostanu oraz stopień pokrycia w warstwie krzewów, runa i mszaków w bezpośrednim sąsiedztwie zbiornika. Celem charakterystyki drzewostanu i roślin wokół zbiornika była chęć określenia optymalnych warunków, ewentualnie roślin wskaźnikowych dla miejsc rozrodu płazów. 6 Poza miejscami rozrodu ważne dla życia płazów (w fazie życia lądowego) są niewątpliwie warunki środowiskowe, jakie panują na większej powierzchni obejmującej niekiedy kilkadziesiąt arów. Dla zobrazowania wspomnianych warunków wypisano elementy taksacyjne drzewostanów odnoszące się do pododdziałów z Planu Urządzania Lasu wykonanego dla Tatrzańskiego Parku Narodowego na rok 2006. Wykorzystanie materiałów sprzed kilku lat wydaje się optymalnym rozwiązaniem, ponieważ na liczebność populacji z pewnością większy wpływ miały warunki panujące przed kilku lat, niż oparte na danych z bieżącego roku. W sumie w opisie florystycznym i drzewostanowym uwzględniono 244 powierzchnie wokół zbiorników wodnych. Obliczenia dotyczące miejsc występowania stanowisk rozrodczych płazów dokonano w oparciu o podział na strefy wysokości (do 950 m n.p.m., od 950 do 1250 m n. p. m., od 1250 do 1550 m n.p.m. oraz powyżej 1550 m n.p.m). Podział na ww. strefy ma uzasadnienie ekologiczne ponieważ wartości te wyznaczają zasięgi głównych gatunków drzew oraz zbiorowisk roślinnych na terenie parku (podstawa Tatr Polskich - 950 m n.p.m., regiel dolny, regiel górny, tereny ponad granicą lasu). Przy opracowaniu wyników podano liczbę zbiorników wodnych w różnych aspektach przestrzennych np. w obwodach ochronnych, na określonym podłożu geologicznych, typie siedliskowym lasu, czy strefie klimatyczno - roślinnej. Nie zawsze jednak suma poszczególnych kategorii zaszeregowania będzie odpowiadała ogólnej liczbie zbiorników, ponieważ w niektórych przypadkach nie nadano im odpowiednich atrybutów. 7 3. Wyniki 3. 1 Inwentaryzacja potencjalnych i rzeczywistych stanowisk rozrodczych płazów Na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego zinwentaryzowano oraz zbadano pod kątem występowania płazów 500 stanowisk rozrodczych. W dalszych analizach uwzględniono również trzy stanowiska na Polanie Molkówka, które leżą wprawdzie poza TPN, ale bliskość granic Parku daje podstawę do przypuszczeń, że płazy na polanie w pewnym stopniu pochodzą z populacji tatrzańskich. W sumie w analizach uwzględniono 503 potencjalne oraz rzeczywiste stanowiska rozrodcze płazów. Najwięcej zbiorników wodnych odnotowano w reglu dolnym w przedziale wysokości do 1250 m n.p.m. – 241, w reglu górnym – 164 oraz 98 powyżej górnej granicy lasu (wszystkie w strefie subalpejskich zarośli kosodrzewiny). Najliczniejszą kategorię zinwentaryzowanych zbiorników o charakterze naturalnym stanowią kolejno stawy (101), młaki (96), rozlewiska (92), babrzyska (35), wywierzyska (32), torfowiska (26), a spośród zbiorników sztucznych koleiny (85) oraz doły (28). Spośród 503 potencjalnych stanowisk rozrodczych 196 ma charakter zbiorników ze stale utrzymującą się wodą, podczas gdy aż 303 to zbiorniki wyraźnie okresowe (pozostałych nie sklasyfikowano). Zdj. 2 Przykład potencjalnych stanowisk rozrodczych płazów: babrzysko (z lewej) i staw (z prawej) 8 W piętrach regla dolnego i górnego zinwentaryzowano 5 naturalnych typów zbiorników wodnych oraz dwa sztuczne. Wśród naturalnych są stawy (57, w tym 20 okresowych), młaki (71, w tym 58 okresowych), rozlewiska (73, w tym 58 okresowych), wywierzyska (22, w tym 15 okresowych), torfowiska (24, w tym 18 okresowych) natomiast wśród sztucznych koleiny (85, w tym 71 okresowych) i doły (28, w tym 7 okresowych). Występowanie zbiorników wodnych w poszczególnych obwodach ochronnych jest bardzo nierównomierne (Tabela 1). Na tereny położone poza Tatrami, choć znajdujące się w granicach Tatrzańskiego Parku Narodowego przypada 3 zbiorniki zaklasyfikowane do kolein. Tabela 1. Kategorie zbiorników wodnych w poszczególnych obwodach ochronnych Lp. Nazwa Stawy Młaki Wywierz. Rozl. Babrz. Torfow. koleiny doły obwodu 1 Morskie Oko 27 3 0 7 1 1 7 2 2 Łysa Polana 5 4 0 4 6 6 13 4 3 Zazadnia 6 3 0 0 5 0 19 2 4 Kośne Hamry 1 2 0 0 0 0 24 1 5 Brzeziny 9 2 0 1 3 9 9 2 6 Gąsienicowa 31 57 27 63 5 6 0 0 7 Kuźnice 14 9 2 2 9 2 4 2 8 Strążyska 0 5 0 6 2 0 0 5 9 Kościeliska 9 6 0 6 3 2 0 4 10 Chochołowska 2 2 3 3 1 0 9 6 Występowanie zbiorników wodnych przeanalizowano również w odniesieniu do podłoża geologicznego. Spośród 503 zbiorników 352 znajduje się w strefie skał krystalicznych (np. granity, gnejsy, łupki krystaliczne), 102 na skałach węglanowych (np. wapienie, dolomity, margle) oraz 49 na podłożu skał należących do fliszu podhalańskiego. 9 Ze względu na charakter niniejszego opracowania liczbę zbiorników wodnych przedstawiono także w odniesieniu do szeregu elementów opisujących warunki siedliskowe, środowiska oraz cechy drzewostanu. W obrębie siedlisk olszyny nadrzecznej (Alnetum incanae) odnotowano 6 zbiorników, dolnoreglowego boru jodłowo – świerkowego (Abieti Piceetum montanum) 24, żyznej buczyny karpackiej (Dentario glandulosae – Fagetum) 151, karpackiego dolnoreglowego boru mieszanego świerkowo - jodłowego (Galio – Piceetum) 55, wysokogórskiej świerczyny karpackiej (Plagiothecio Piceetum tatricum) 164, zarośli kosodrzewiny (Pinetum mughi carpaticum) 164. 3.2 Charakterystyka struktury gatunkowej płazów W sezonie badawczym trwającym od początku maja do końca września 2013 r. stwierdzono występowanie płazów na 163 stanowiskach rozrodczych. Najliczniejszym gatunkiem była żaba trawna (Rana temporaria), którą odnotowano na 132 stanowiskach, a następnie traszka górska (Ichthyosaura alpestris)– na 53, traszka karpacka (Lissotriton montandoni) na 26 oraz kumak górski (Bombina variegata) 9, ropucha szara (Bufo bufo) 8 i salamandra plamista (Salamandra salamandra) 5. Udział poszczególnych gatunków w stosunku do ogólnej liczby stanowisk zasiedlonych wyniósł odpowiednio – 81, 0% dla żaby trawnej, 32,5% dla traszki górskiej, 16, 6 % dla traszki karpackiej, 5,5% dla kumaka górskiego, 4,9% dla ropuchy szarej oraz 3,0 dla salamandry plamistej. Udział gatunków kształtuje się na poziomie 56,4 % w przypadku żaby trawnej, 22,6 % traszki górskiej, 11,5 % traszki karpackiej, 3,8 % kumaka górskiego, 3, 4 % ropuchy szarej oraz 2,1 % salamandry plamistej. 3.3 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w aspekcie wysokościowym W reglu dolnym ograniczonym wartościami temperatur rocznych w zakresie od 6 st. C na wysokości 800 m n.p.m. do 4 st. C na wysokości 1250 m n.p.m. zanotowano stanowiska rozrodcze 6 gatunków płazów; żaby trawnej, kumaka górskiego, ropuchy szarej, salamandry plamistej oraz traszki górskiej i karpackiej (Tabela 2). W piętrze regla dolnego, gdzie średnia temperatura roczna waha się od 4. st. C na granicy z reglem dolnym do 2 st. C przy granicy lasu (1550 m. n.p.m.) stwierdzono stanowiska rozrodcze 4 gatunków: żaby trawnej, traszki górskiej, traszki karpackiej oraz 10 kumaka górskiego. Nie stwierdzono natomiast obecności salamandry plamistej oraz ropuchy szarej. W piętrze subalpejskim (kosodrzewiny) zakres temperatur rocznych wynosi od 2 st. C na granicy z reglem dolnym do 0 st. C w strefie granicznej z murawami piętra alpejskiego na wysokości około 1800 m n.p.m. Na tej wysokości odnotowana stanowiska rozrodcze jedynie 2 gatunków: żaby trawnej oraz traszki górskiej. Tabela 2. Liczba stanowisk rozrodczych płazów w strefach wysokości Wysokość/ Do 950 m Od 950 do 1250 Od 1250 do Powyżej 1550 Gatunek n.p.m. m n.p.m. 1550 m n.p.m. m n.p.m. Żaba trawna 34 69 22 7 Pojedyncze 14 34 8 1 Dziesiątki 17 23 7 1 Setki 4 11 7 5 Traszka górska 13 32 7 1 Traszka 3 19 4 0 Kumak górski 2 6 1 0 Ropucha szara 0 8 0 0 Salamandra 4 1 0 0 karpacka plamista 3.3.1 Rozmieszczenie pionowe żaby trawnej Biorąc pod uwagę wymagania termiczne płazów nie jest zaskoczeniem to, że najliczniej spotykane są w reglu dolnym (Tabela 2). Wyraźnym dominantem jest tutaj żaba trawna, która zasiedliła 103 stanowiska, co stanowi 53, 9 % wszystkich płazów. Żabę trawną odnotowano w 42, 7% dostępnych zbiorników wodnych w tej strefie wysokości. Udział tego gatunku w puli wszystkich płazów w miarę wzrostu wysokości nad poziom morza zwiększa się. W reglu górnym dominacja żaby trawnej nad pozostałymi płazami wzrasta 64, 7%, przy czym płazy te zasiedliły jedynie 13,4 % zbiorników. W piętrze kosodrzewiny żaba trawna, która stanowiła 70% płazów została odnotowana zaledwie na 7 stanowiskach rozrodczych, zajmując jedynie 1% zbiorników wodnych. 11 Ze względu na łatwość obserwacji oszacowano również liczebność żab trawnych na stanowiskach rozrodczych w trzech stopniach liczebności niskich (pojedyncze), średnich (dziesiątki) i wysokich (setki). Stanowiska rozrodcze, w których stwierdzono wysokie zagęszczenia osobników stanowiły 43, 2 % ogółu zasiedlonych zbiorników. Na 36, 4% powierzchniach zanotowano dziesiątki osobników, podczas gdy na 20, 4% jedynie pojedyncze. Największe koncentracje liczące setki osobników występowały w reglu dolnym 84, 2%, podczas gdy w reglu górnym stanowiły 14, 0%, a powyżej granicy lasu jedynie 1,8%. Rozkład średnich koncentracji na poziomie kilkudziesięciu osobników w poszczególnych strefach wysokości zbliżony jest do tego, jaki zanotowano przy wysokich koncentracjach i stanowił 83, 3% w reglu dolnym, 14, 5% w reglu górnym i 2,2% w kosówce. Dla niskich koncentracji wartości te kształtują się odpowiednio 55, 5%, 25, 9% oraz 18, 5%. Rozkład zagęszczeń w obrębie poszczególnych stref wysokości wskazuje, że wysokie zagęszczenia stanowią 46, 6%, średnie 38, 8%, a niskie 16, 6%. W reglu górnym żaba trawna pojawiała się w wysokich zagęszczeniach w 36, 4% przypadków, w średnich i niskich po 38,8%. Powyżej granicy lasu wysokie zagęszczenia osobników to jedynie 14, 3%, podobnie średnie 14, 3%, podczas gdy aż 71, 4% koncentracje żab trawnych były niskie. Najwyższe lokalizacje stanowisk rozrodczych znajdują się w Dolinie Pięciu Stawów Polskich na wysokości 1668 m. n.p.m., gdzie zanotowana kijanki tego gatunku w Małym Stawie (Tabela 3). Tabela 3. Maksymalne zasięgi wysokościowe stanowisk rozrodczych żaby trawnej w poszczególnych dolinach walnych Nr Nazwa doliny walnej Wysokość [m n.p.m.] 1 Dolina Białki 1667,8 2 Dolina Suchej Wody 1695,8 3 Dolina Bystrej 1578,0 4 Dolina Małej Łąki 927,2 5 Dolina Kościeliska 1507,0 6 Dolina Chochołowska 1265,5 12 3.3.2 Rozmieszczenie pionowe traszki górskiej Traszka górska została stwierdzona w reglu dolnym na 45 stanowiskach, co stanowi 23,6% wszystkich gatunków płazów. Płazy te zajęły 18, 7% dostępnych w tej strefie wysokości zbiorników wodnych. W reglu górnym traszki górskie stanowiły 20,6% wszystkich gatunków płazów i zajęły zaledwie 4, 3% dostępnych zbiorników wodnych. Z kolei powyżej granicy lasu gatunek zanotowano zaledwie na jednej powierzchni na Łopacie w otoczeniu Doliny Kondratowej (Tabela 4), przy czym wykorzystały 1% dostępnych zbiorników wodnych. Tabela 4. Maksymalne zasięgi wysokościowe stanowisk rozrodczych traszki górskiej w poszczególnych dolinach walnych Nr Nazwa doliny walnej Wysokość [m n.p.m.] 1 Dolina Białki 1390,1 2 Dolina Suchej Wody 1364,2 3 Dolina Bystrej 1663,2 4 Dolina Małej Łąki - 5 Dolina Kościeliska 1507,0 6 Dolina Chochołowska 1263,0 3.3.3 Rozmieszczenie pionowe traszki karpackiej Traszkę karpacką zanotowano na 22 stanowiskach rozrodczych w reglu dolnym co stanowi 11,5 % ogółu. Traszki zasiedliły jedynie 9, 1 % zbiorników. W reglu górnym płazy te były mniej liczne od traszki górskiej 11,7 %. i zasiedliły jedynie 2, 4% zbiorników wodnych. Powyżej granicy lasu gatunku tego nie stwierdzono. Najwyższe stanowisko rozrodcze odnaleziono w Dolinie Pyszniańskiej poniżej Siwych Sadów (Tabela 5). 13 Tabela 5. Maksymalne zasięgi wysokościowe stanowisk rozrodczych traszki karpackiej w poszczególnych dolinach walnych Nr Nazwa doliny walnej Wysokość [m n.p.m.] 1 Dolina Białki - 2 Dolina Suchej Wody - 3 Dolina Bystrej - 4 Dolina Małej Łąki - 5 Dolina Kościeliska 1507,0 6 Dolina Chochołowska 1135,0 3.3.4 Rozmieszczenie pionowe ropuchy szarej, kumaka górskiego oraz salamandry plamistej Ropucha szara, kumak górski i salamandra plamista notowane były w Tatrzańskim Parku Narodowym sporadycznie, przy czym niemal wszystkie obserwacje pochodzą z regla dolnego (jedno stanowisko rozrodcze kumaka stwierdzono w strefie regla górnego). Ich udział w reglu dolnym w stosunku do pozostałych gatunków płazów kształtował się odpowiednio na poziomie: 4,2 %, 4, 2% oraz 2, 6%. 3.4 Ocena przydatności różnych typów zbiorników wodnych na występowanie poszczególnych gatunków płazów Płazy w okresie rozrodu korzystają ze zbiorników wodnych różnego typu (Tabela 6). Na ogół jednak zadowalają się tymi, które są najbliżej w okolicy. W zestawieniu uwzględniono również osobno teren parku z wyłączeniem zbiorników wodnych znajdujących się ponad granicą lasu, czyli w strefie, w której z racji niekorzystnych warunków klimatycznych płazy występują sporadycznie. Spośród zbiorników o charakterze naturalnym płazy najchętniej wybierają stawy, babrzyska jelenie i młaki. Pozostałe kategorie zbiorników (wywierzyska, rozlewiska lub torfowiska) są wybierane w okresie godów zdecydowanie rzadziej. Niewielkie różnice zarysowują się, jeśli przyjrzymy się preferencjom w wyborze zbiornika wodnego, osobno dla żaby trawnej i obu gatunków traszek. Z zestawienia (Tabela 6, Tabela 7) wynika, że młaki są chętniej zasiedlane przez żaby niż przez traszki. Analizując przydatność różnych zbiorników wodnych jako miejsc rozrodu dla płazów poddano ocenie również rolę człowieka. Skutkiem różnych działań jest obecność na terenie 14 Tatrzańskiego Parku Narodowego dużej liczby zbiorników, które mogą stanowić potencjalne miejsca rozrodcze dla płazów. W sezonie badawczym w 2013 r zinwentaryzowano 113 takich miejsc. W oparciu o test chi kwadrat starano się wykazać, że sztuczne i naturalne zbiorniki mają jednakowe znaczenie dla płazów. Ze względu na nieco inne wymagania względem środowiska (miejsc rozrodu) hipotezę zerową przeanalizowano osobno dla żaby trawnej i dla obu gatunków traszek. Uzyskana wartość statystyki dla traszek 2 = 23, 79 (p < 0,001; 2 = 10, 827) oraz 2 = 32,36 (p < 0,001; 2 = 10, 827) dla żaby trawnej jest wysoce istotna. Taki wynik nie pozostawia złudzeń, że sztuczne zbiorniki mają większe znaczenie dla płazów niż naturalne. Mowa tu głównie o koleinach, które są chętnie zasiedlane przez żaby trawne, choć szczególnie preferują je traszki. Spośród różnych kategorii zbiorników naturalnych jedynie stawy mają porównywalne znaczenie. Zdj. 3 Koleiny to najchętniej wybierane przez traszki miejsca godów. Na zdjęciu larwa traszki górskiej. Fot. Tomasz Skrzydłowski Sezon wegetacyjny w 2013 r okazał się wyjątkowy na przestrzeni kilkunastu lat, ponieważ temperatury w lipcu i sierpniu były bardzo wysokie. Niewiele było również opadów. W rezultacie część zbiorników wyschła. Zarysował się w ten sposób wyraźny podział na zbiorniki okresowe i stałe - nawet przy wyjątkowo suchych warunkach. Płazy wykorzystały do złożenia jaj 41, 8% zbiorników wodnych, gdzie była woda przez cały okres obserwacji. Spośród zbiorników, które w późniejszym okresie wyschły 15 zasiedlonych zostało jedynie 25, 7%. Biorąc pod uwagę poszczególne gatunki płazów zbiorniki stałe zostały zasiedlone w następującym stopniu: 37,2 % żaba trawna, 12, 2% oba gatunki traszek, 2,5 % kumak górski, 2,0% ropucha szara. Dla zbiorników okresowych wartości te wyniosły odpowiednio; 19,8%, 10,9%, 1,0% oraz 1,3%. Opisywane relacje tj. między "okresowością" lub "stałością" zbiornika a liczbą stanowisk rozrodczych płazów przeanalizowano osobno dla strefy lasów. W sumie w piętrze regla dolnego i górnego zinwentaryzowano 257 zbiorników wodnych okresowych oraz 148 stałych. Płazy nieco chętniej wybierają na stanowiska rozrodcze płytkie zbiorniki o względnie wysokiej temperaturze wody, niestety są to najczęściej zbiorniki okresowe. Dotyczy to zwłaszcza obu gatunków traszek. Tabela 6. Liczba stanowisk rozrodczych płazów w zbiornikach stałych i okresowych Żaba trawna Traszka górska Traszka karpacka Ropucha szara Kumak górski Stały 66 22 11 4 5 Okresowy 59 30 15 4 3 Gatunek Charakter zbiornika 16 Tabela 7. Stopień wykorzystania zbiorników wodnych w przez poszczególne gatunki płazów ogółem (wartości u góry) w TPN i w strefie lasów do wysokości 1550 (wartości na dole) [%] Kategoria zbiorn. Babrzysko Staw Młaka Wywierzysko Rozlewisko Torfowisko Naturalne Koleina Dół razem Sztuczne razem Gatunek Żaba trawna 22,8 33,6 18,7 6,2 11,9 11,5 19,8 48,2 71,4 53,9 25,0 47,3 23,7 9,1 15,1 12,5 26,7 48,2 71,4 53,9 11,4 Traszka górska + 12,5 traszka karpacka 15,8 2,08 6,2 2,2 3,8 7,1 29,4 25,0 28,3 26,3 2,6 9,1 2,7 4.2 9,2 29,4 25,0 28.3 Kumak górski 2,8 0,9 1,0 0 1,1 0 1,0 3,5 7,1 4,4 3,1 1,7 1,3 0 1,4 0 1,4 3,5 7,1 4,4 Ropucha szara 0 0 1,0 0 1,1 0 0,5 3,5 10,7 5,3 0 0 1,3 0 1,3 0 0,7 3,5 10,7 5,3 Ogólnie płazy 28, 6 39.6 19.8 9,3 13,0 11,5 22,7 69,4 71,4 90,2 31,2 57,8 25,0 13,6 16,4 12,5 28,1 69,4 71,4 90,2 17 Tabela 8. Udział płazów w poszczególnych kategoriach zbiorników wodnych [%] Kategoria zbiornika Gatunek Żaba trawna Babrzysko Staw Młaka Wywierzysko Rozlewisko Torfowisko Naturalne Koleina Dół razem Sztuczne razem 61,5 66,7 81,8 50,0 73,3 75,0 69,7 56,9 60,6 58,1 30,8 Traszka górska + traszka karpacka 31,4 9,1 50,0 15,4 25,0 24,8 34,7 21,2 30,5 Kumak górski 7,7 1,9 4,5 0 6,7 0 3,7 4,2 6,1 Ropucha szara 0 0 4,5 0 6,7 0 1,8 4,2 12,1 6,7 4,8 18 3.5 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od typów siedliskowych lasu Jednym z najistotniejszych czynników determinujących występowanie roślin i zwierząt jest typ siedliskowy lasu. Jest on wyrazem podłoża geologicznego (bezpośrednio gleby) oraz klimatu. Na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego wyszczególniono 12 typów siedliskowych lasów oraz siedliska nieleśne. Za pomocą testu chi kwadrat podjęto próbę odpowiedzi na pytanie o znaczenie typów siedliskowych lasu dla płazów przyjmując hipotezę zerową o braku różnic. Ze względu na konstrukcję testu (potrzeba uwzględnienia większej próby) zestawiono siedliska w trzy grupy; borów mieszanych, lasów mieszanych oraz lasowe. Otrzymana wartość statystyki 2 = 13, 49 (p < 0,05; 2 = 5, 991) upoważnia do odrzucenia hipotezy o braku związku typu siedliskowego lasu a liczbą stanowisk rozrodczych płazów. Płazy najchętniej zasiedlają zbiorniki w obrębie siedlisk LG, mniej chętnie LM, a najrzadziej BM. 19 Tabela 9. Udział zbiorników wodnych zajętych przez płazy na różnych typach siedliskowych lasu [%] Typ siedliskowy lasu BMGb BMGsw BMGw BWG BWGb BWGsw LGsw LGw Lłg LMG LMGśw LMGw nieleśne Liczba dostępnych 1 22 2 6 5 182 101 3 5 6 54 4 112 100,0 18,2 0,0 83,3 0,0 14,3 57,4 33,3 60,0 33,3 40,7 0,0 36,6 zbiorników wodnych Udział zbiorników zajętych przez płazy 20 3.6 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od potencjalnej roślinności leśnej W strefie lasów reglowych oraz zarośli kosodrzewiny wyróżniono 6 podstawowych zbiorowisk leśnych oraz zaroślowych, których obecność wynika z warunków siedliskowych kształtowanych przez podłoże geologiczne (krystaliczne, węglanowe i fliszowe) oraz klimatyczne panujące w trzech piętrach klimatyczno – roślinnych (regiel dolny, regiel górny, zarośla kosodrzewiny). W raporcie założono, że nie ma zasadniczych różnic między gatunkami w wyborze optymalnego siedliska, dlatego całą grupę płazów potraktowano zbiorczo. Najmniej stanowisk rozrodczych płazów (2) odnotowano w dolnoreglowych borach świerkowo - jodłowy (Abieti- Piceetum montanum), przy czym jedynie 8,3% zbiorników zostało zajętych przez płazy. Niewiele więcej było ich w olszynie nadrzecznej (Alnetum incanae) (6), na co wpływają; niewielka powierzchnia olszyn na terenie TPN a co się z tym wiąże mała liczba dostępnych zbiorników na ich terenie. Jakkolwiek 66,7% potencjalnych zbiorników w olszynach zostało wykorzystanych przez płazy w sezonie rozrodczym. W reglu dolnym najbardziej rozpowszechnione są siedliska należące do zespoły żyznej buczyny karpackiej (Dentario glandulosae – Fagetum). W lasach tych zanotowano też największą liczbę stanowisk płazów (94), co stanowi 62,5% dostępnych zbiorników wodnych. Przegląd siedlisk leśnych regla dolnego zamyka karpacki bór mieszany świerkowo - jodłowy (Galio – Piceetum), gdzie stwierdzono obecność 17 stanowisk rozrodczych, co stanowi 30, 9% potencjalnych miejsc rozrodu dostępnych w obrębie tego zbiorowiska. Warunki klimatyczne panujące w reglu dolnym sprzyjają występowaniu płazów w większym stopniu niż w reglu górnym i piętrze kosodrzewiny. Istotnym elementem badań było przeanalizowanie pozostałych czynników, które mogą decydować o przestrzennym rozmieszczeniu płazów w obrębie regla dolnego. W oparciu o test chi kwadrat wykazano, że stanowiska płazów zdecydowanie częściej znajdują się na siedlisku żyznej buczyny karpackiej niż w borach świerkowych oraz jodłowo - świerkowych. Uzyskana wartość 2 = 30, 26 (p < 0,001; 2 = 10, 827) jest wysoce istotna statystycznie. W reglu górnym dominują siedliska wysokogórskiej świerczyny karpackiej (Plagiothecio Piceetum tatricum), w obrębie których stwierdzono 33 stanowisk płazów. Wartość ta oznacza, że tylko 20,1% zbiorników wodnych na tym siedlisku zostało zajętych 21 przez płazy. Ostatnim zespołem roślinnym, którego siedliska zostały wzięte pod uwagę w zestawieniu są zarośla kosodrzewiny (Pinetum mughi carpaticum). W granicach jej siedlisk odnotowano 12 stanowisk rozrodczych płazów, co znaczy, że wykorzystały one 11,6% zbiorników wodnych. 3.7 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od podłoża geologicznego Podłoże geologiczne, obok klimatu, to druga podstawowa składowa siedliska, która determinuje życie roślin i zwierząt. W przypadku Tatr, lub szerzej Tatrzańskiego Parku Narodowego, który posiada bardzo złożoną budowę geologiczną, dokonano podziału skał na trzy podstawowe grupy różniące się między sobą zawartością węglanu wapnia. Obecność tego związku w skałach decyduje o występowaniu pewnych roślin i zwierząt i o braku innych. Podział na wspomniane grupy jest powszechnie przyjęty przy opisie zjawisk przyrodniczych. Są to skały krystaliczne (magmowe i metamorficzne), węglanowe (głównie wapienie, dolomity i margle) oraz skały fliszu podhalańskiego. Na fliszu aż 75,5% zbiorników wodnych zostało zajętych przez płazy w okresie godów, 19,9 % na skałach krystalicznych 54,9% na skałach węglanowych. Aby uniknąć pewnej nadreprezentacji zbiorników w obrębie skał krystalicznych, których bardzo duża liczba znajduje się w piętrze kosodrzewiny osobno analizie poddano zbiorniki znajdujące się jedynie w strefie lasów reglowych. Dla oceny wpływu podłoża geologicznego na występowanie płazów zastosowano test chi kwadrat. Osobno zestawiono ze sobą skały fliszowe i węglanowe. Na obu tych podłożach geologicznych występują podobne rodzaje gleb, typy siedliskowe lasu i niemalże identyczne zbiorowiska roślinne. Można by zatem przypuszczać, że podłoża te oferują podobne warunki środowiskowe dla życia organizmów, w tym dla płazów. Tymczasem uzyskana wartość statystyki 2 = 5,94 (p < 0,02; 2 = 5, 412) wskazuje, że należy odrzucić hipotezę zerową zakładającą, że nie ma różnic między liczbą stanowisk rozrodczych płazów w obrębie fliszu oraz skał węglanowych. Za pomocą testu chi kwadrat przeanalizowano również hipotezę o braku różnic między liczbą stanowisk rozrodczych płazów w obrębie skał krystalicznych i skał węglanowych w strefie wysokości od 950 m n.p.m. (poza zasięgiem skał fliszowych) do 1550 m n.p.m. Z analizy usunięto dane z Obwodu Ochronnego Gąsienicowa ze względy na pewną 22 nadreprezentowalność liczby zbiorników wodnych, co jest wynikiem bardzo specyficznych układów geomorfologicznych. W zestawieniu uwzględniono 102 zbiorniki wodne znajdujące się na skałach węglanowych oraz 128 na skałach krystalicznych. W wyniku przeprowadzonej analizy uzyskano wartość statystyki 2 = 2,854 (p < 0,05; 2 = 3, 841). Tym samym nie ma podstaw do odrzucenia hipotezy zerowej. Biorąc pod uwagę fakt, że do testu użyto licznej, reprezentowalnej próby, można z dużym prawdopodobieństwem stwierdzić, że czynnik geologiczny nie wpływa różnicująco na występowanie płazów. 3.8 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od cech dendrometrycznych drzewostanu Cechy dendrometryczne drzewostanu są wypadkową warunków panujących w lesie. Mogą one wynikać nie tylko z właściwości siedliska, ale także ze sposobu zagospodarowania. Są zatem przydatne do opisu środowiska życia płazów, zwłaszcza podczas lądowej fazy ich życia. Biorąc pod uwagę fakt, że płazy na ogół nie oddalają się daleko od stanowisk rozrodczych, cechy te mogą być traktowane jako wskaźnik do oszacowania liczebności płazów mierzony liczbą stanowisk rozrodczych. Jednym z parametrów często wykorzystywanym w leśnictwie jest zadrzewienie, które wskazuje na rzeczywistą zasobność drzewostanu w stosunku do tablicowej i jest wyrazem potencjalnych możliwości siedliska (Tabela 10, Tabela 11). Tabela 10. Udział zbiorników wodnych zajętych przez płazy w drzewostanach o określonym zadrzewieniu [%] Zadrzewienie 0 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 Liczba dostępnych zbiorników wodnych 121 3 8 42 28 49 69 52 39 Udział zbiorników zajętych przez płazy 39,7 66,7 12,5 26,1 14,3 51,0 24,6 46,2 35,9 23 Tabela 11. Udział zbiorników wodnych zajętych przez płazy w drzewostanach o określonym zadrzewieniu [%] Zadrzewienie 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 Liczba dostępnych zbiorników wodnych 27 22 11 11 1 1 6 13 Udział zbiorników zajętych przez płazy 22,2 18,2 36,4 9,1 0 100 0 7,7 Parametrem, który często używany jest do charakterystyki drzewostanów stosuje się zasobność. Większa zasobność wiąże się zwykle z obecnością na powierzchni dużej liczby dorodnych drzew oraz dobrymi właściwościami siedliska. Tabela 12. Udział zbiorników wodnych zajętych przez płazy w drzewostanach o określonej zasobności [%] Zasobność [m3] < 100 101 - 201 - 301 - 401 - 501 - 601 - 701 200 300 400 500 600 700 800 Liczba dostępnych zbiorników 190 wodnych 37 65 67 74 26 33 10 1 Udział zbiorników 32,6 zajętych przez płazy 37,8 27,7 40,3 25,7 26,9 36,4 40,0 0 0 Kolejnym czynnikiem, które ma kluczowe znaczenie dla płazów jest zwarcie. Wpływa ono bowiem w znacznym stopniu na temperaturę wody oraz powietrza wokół stanowisk rozrodczych płazów. W analizie ujęto osobno zwarcie oszacowane dla całych fragmentów drzewostanów, gdyż jest ono wówczas parametrem określającym warunki dla płazów podczas 24 ich lądowej fazy życia oraz bezpośrednio nad zbiornikiem wodnym. Ten drugi parametr lepiej z kolei charakteryzuje warunki panujące bezpośrednio na godowiskach. W przypadku drzewostanów posłużono się określeniami stosowanymi w urządzaniu lasu (luźne, pełne, przerywane, umiarkowane, brak zwarcia), podczas gdy w ocenie zwarcia wokół zbiorników wodnych zastosowano skalę liczbową. W drzewostanach o zwarciu pełnym, gdzie korony drzew stykają się ze sobą 25,0% zbiorników wodnych było zasiedlonych przez płazy. We fragmentach drzewostanu o zwarciu umiarkowanym (0,7 - 0,8), gdzie korony drzew nie stykają się ze sobą, choć nie są daleko oddalone 30,1% zbiorników zostało zajętych. Nieco wyższą wartość otrzymano dla drzewostanów o zwarciu przerywanym (0,5 - 0,6), gdzie do dna lasu dociera sporo światła rozproszonego - 38,1%. Wreszcie dla zwarcia luźnego (0,4), które charakteryzuje się znacznym przerzedzeniem drzew - 14,3%. Ta ostatnia wartość uzyskana została na podstawie bardzo małej liczby zbiorników, dlatego nie może być brana pod uwagę, jako wyznacznik warunków panujących w drzewostanach o luźnym zwarciu. Ostatnią kategorię stanowią tereny bez zwarcia (0,3), gdzie płazy godowały na 36,1% dostępnych zbiorników. Dla oceny wpływu zwarcia na występowanie płazów zastosowano test chi kwadrat. W pierwszej kolejności sprawdzono różnice między stopniem zasiedlenia terenu przez płazy w miejscach, gdzie nie ma zwarcia oraz zwarcie jest luźne i umiarkowane. Stosując ten podział nie wykazano różnic (mimo dużej próby). W dalszym etapie analiz zestawiono powierzchnie o zwarciu mniejszym do 0,6 (oraz o braku zwarcia) oraz o zwarciu większym od 0,7. Wartość uzyskanej statystyki 2 = 3,581 (p < 0,05; 2 = 3, 841) nie pozwala na odrzucenie hipotezy zerowej o braku wpływu zwarcia na rozmieszczenie płazów. Niemniej jest ona bliska istotności, co należy uznać za ważną wskazówkę, jeśli bierzemy pod uwagę wiele czynników specyficznych w życiu płazów (zależność od dostępności zbiorników, wolne przemieszczanie się itp.). Przy użyciu testu chi kwadrat przeanalizowano hipotezę o braku różnicy w liczbie stanowisk rozrodczych płazów dla niskiego i dużego zwarcia uwzględniając stanowiska w strefie lasów (po wykluczeniu powierzchni znajdujących się na granicy z kosodrzewiną). Uzyskana wartość statystyki 2 = 6,187 (p < 0,05; 2 = 3, 841) nie pozwalają przyjąć hipotezy zerowej. Fragmenty lasu o mniejszym zwarciu wyraźnie zatem sprzyjają występowaniu płazów. 25 Zwarcie jest tym czynnikiem, który może mieć wpływ na występowanie płazów wyrażone liczbą stanowisk rozrodczych nie tylko poprzez stwarzanie odpowiednich warunków (dostęp do światła itp. ) na dużych fragmentach lasu, ale także poprzez kształtowanie warunków wokół potencjalnych miejsc rozrodu. Przy użyciu testu chi kwadrat nie udało się wykazać (2 = 3,995, p < 0,05; 2 = 5,991) związku między zwarciem drzew nad lustrem zbiornika wodnego a liczbą stanowisk rozrodczych płazów. Istotna statystycznie jest natomiast wartość opisująca zależność między liczba stanowisk rozrodczych a stopniem pokrycia terenu przez rośliny zielne (2 = 6,50, p < 0,05; 2 = 5,991) oraz mchy (2 = 8,465, p < 0,05; 2 = 3,841). Płazy chętniej odbywały gody w zbiornikach, wokół których pokrycie przez rośliny runa było wyższe od 60 % (podobnie w przypadku mszaków). Zbyt mała liczba prób nie pozwoliła na zastosowanie ww. testu do oceny wpływu zwarcia krzewów na liczbę stanowisk rozrodczych. Poddając analizie dane o występowaniu płazów nie sposób pominąć ważnego czynnika, który ma fundamentalne znaczenie na kształtowanie warunków, jakie panują na dnie lasu. Mowa tu o dominującym typie drzewostanu (Tabela 13). Niestety na bardzo małą podaż zbiorników wodnych oraz małym udziale powierzchniowym innych niż świerkowych typów drzewostanu uzyskane wyniki mają charakter jedynie bardzo orientacyjny. Tabela 13. Udział zbiorników wodnych zajętych przez płazy na powierzchniach o określonym typie drzewostanu [%] Typ Brak drzewostanu dominującego gatunku Bk Jd Jrz Ols SoKos Św Md Liczba dostępnych zbiorników wodnych 112 10 7 5 3 66 299 1 Udział zbiorników zajętych przez płazy 36,6 0,0 85,7 0,0 100,0 16,7 33,4 0 26 3.9 Rozmieszczenie stanowisk rozrodczych płazów w zależności od cech terenowych W opisie drzewostanów, ale także przy badaniach terenowych, do najczęściej uwzględnianych parametrów należą nachylenie (Tabela 14) i ekspozycja (Tabela 15). Oba wskaźniki świadczą pośrednio o właściwościach środowiska, czyli potencjalnego występowania płazów. Ilość światła (ciepła) docierająca do dna lasu wzrasta na ogół wraz ze wzrostem nachylenia oraz z południową ekspozycją. Tabela 14. Udział zbiorników wodnych zajętych przez płazy na terenach o różnym nachyleniu [%] Nachylenie 0-10 11-20 21-30 31-40 Liczba dostępnych zbiorników wodnych 340 112 38 11 Udział zbiorników zajętych przez płazy 36,2 28,6 18,4 9,1 Wyniki opisujące zależności między liczbą zbiorników zajętych przez płazy a stopniem nachylenia stoków sprawdzono pod względem istotności statystycznej przy zastosowaniu testu chi kwadrat. Wartość uzyskanej statystyki 2 = 8,706 (p < 0,05; 2 = 5,991) pozwala na odrzucenie hipotezy zerowej o braku wpływu nachylenia na rozmieszczenie płazów. Stoki o mniejszym nachyleniu są zatem częściej zasiedlane. 27 Tabela 15. Udział zbiorników wodnych zajętych przez płazy na terenach o różnym ekspozycji [%] Ekspozycja N NE E SE S SW W NW Liczba dostępnych zbiorników wodnych 105 107 79 51 23 20 48 70 Udział zbiorników zajętych przez płazy 36,2 30,8 27,8 25,5 30,4 45,0 37,5 32,8 Wartości przedstawione w tabeli 15 wskazują, że różnice w występowaniu płazów na powierzchniach o różnej ekspozycji względem stron świata są bardzo niewielkie. Potwierdzają to również wyniki analizy statystycznej. Przy użyciu testu chi kwadrat przeanalizowano hipotezę zerową o braku różnic między poszczególnymi stronami świata (północ/południe, wschód/zachód) a liczbą zasiedlonych zbiorników uzyskując wynik nie istotny statystycznie na poziomie p < 0,05. 3.10 Wpływ świerka na występowanie płazów na stanowiskach rozrodczych Jednym z kluczowych celów niniejszego raportu jest odpowiedź na pytanie o rolę świerków na siedlisku żyznej buczyny karpackiej, dolnoreglowego boru świerkowo jodłowego, karpackiego boru mieszanego świerkowo - jodłowego, olszyny karpackiej oraz górnoreglowej świerczyny karpackiej na stopień wykorzystania zbiorników wodnych przez płazy. W celu przeanalizowania hipotezy zerowej o braku wspomnianego wpływu, na wszystkich siedliskach dokonano podziału ilościowości świerka na trzy klasy: do 5%, od 5% do 50% oraz od 50% do 100%. Ze względu na charakter danych (zbyt małą liczbę prób) nie wykazano związku między liczbą stanowisk rozrodczych płazów a udziałem świerka na ww. siedliskach z wyjątkiem buczyn. Dla buczyn wartość uzyskanej statystyki chi kwadrat 2 = 12,09 (p < 0,05; 2 = 5,991) pozwala na odrzucenie hipotezy zerowej o braku wpływu świerków na 28 liczbę stanowisk rozrodczych. Większa ilość świerków nad zbiornikiem wodnym jest odwrotnie proporcjonalna do liczby stanowisk rozrodczych płazów. 3.11 Florystyczne wskaźniki określające przydatność zbiorników wodnych jako miejsca rozrodcze płazów Na potrzeby raportu wykonano zdjęcia fitosocjologiczne wokół 244 miejsc potencjalnego i rzeczywistego występowania płazów. Ze względu na stopień wykorzystania przez płazy poszczególnych kategorii zbiorników w analizach florystycznych mających na celu określenie wskaźników i gatunków wyróżniających dla stanowisk rozrodczych płazów uwzględniono jedynie koleiny, stawy, babrzyska oraz młaki. Rozlewiska, torfowiska oraz wywierzyska zasiedlane były sporadycznie, dlatego analiza florystyczna tych miejsc byłaby bezcelowa. Z kolei kategoria "doły" obejmuje bardzo zróżnicowany ekologicznie typ zbiorników, dla których trudno byłoby ustalić wspólny mianownik. Tym bardziej, że roślinność wokół sztucznych zbiorników jest często znacznie przekształcona i nie wynika z właściwości siedliska. Roślinność młak zarówno w miejscach, gdzie stwierdzono płazy (90 gatunków roślin), jak i tam, gdzie ich nie było (126 gatunków roślin), w największym stopniu porośnięta była przez Chaerophyllum hirsutum ze średnim stopniem ilościowości 2,18 w miejscach z płazami i 2,0 - bez płazów. Następnie Caltha laeta (1,82 z płazami; 2,53 - bez płazów) oraz Deschampsia caespitosa (1,36 i 1,4). W miejscach występowania płazów liczniejsze były Veronica beccabunga, Ranunculus repens, Myosotis palustris, jakkolwiek gatunki te pojawiły się jedynie w 60% zdjęć fitosocjologicznych. Dla babrzysk, gdzie stwierdzono występowanie płazów, najliczniejsze były: Caltha laeta (średnia ilościowość - 2,14), Ranunculus repens (2,0), Chaerophyllum hirsutum (2,0) oraz Glyceria fluitans (1,14) - gatunki te (uwzględniając je osobno) pojawiły się na około 60% zdjęć fitosocjologicznych. Wokół babrzysk, gdzie nie było płazów najliczniejsze, choć w bardzo niskim stopniu ilościowości, były Vaccinium myrtillus (1,27) oraz Deschampsia flexuosa (0,91). Także w tym przypadku frekwencja wspomnianych gatunków nie przekroczyła 60%. Ogółem na babrzyskach zanotowano: 72 gatunki roślin wokół stanowisk rozrodczych płazów oraz 78 gatunków, tam gdzie płazów nie odnotowano. Spośród zbiorników naturalnych stawy stanowiły optymalne środowisko do odbycia godów dla znacznej liczby płazów. Wokół stawów, bez względu na fakt, czy zostały one 29 zajęte przez płazy czy nie, odnotowano niemal taką samą liczbę gatunków roślin, około 120. W obu przypadkach najliczniejsze były Vaccinium myrtillus (średnia ilościowość dla miejsc z płazami wyniosła 1,7 a bez płazów - 1, 74), a następnie Deschampsia caespitosa, Calamagrostis villosa, Carex rostrata, Homogyne alpina, Deschampsia flexuosa. Zakres średnich wartości dla ilościowości wyniósł od 0,72 do 1,0 a frekwencji od 30 do 60%. W kategorii zbiorników sztucznych najchętniej zasiedlane przez płazy były koleiny. W zdjęciach fitosocjologicznych wokół kolein wykazano 62 gatunki, tam gdzie płazy były i 107, gdzie nie zanotowano godów. W obu przypadkach najliczniejsze były te same gatunki Ranunculus repens (średnia ilościowość 1,33 dla miejsc z płazami i 1,41 - bez płazów), Glyceria fluitans (1,8 oraz 0,88) . Gatunki nie wyszególnione w raporcie pojawiały się w bardzo niskim stopniu ilościowości lub z niską frekwencją, dlatego nie zostały wyszczególnione w opracowaniu wyników. 30 4. Podsumowanie Płazy w herpetofaunie tatrzańskiej reprezentowane są jedynie przez 6 (wyjątkowo 7) gatunków. Badania przeprowadzone w 2013 r potwierdziły w znacznym stopniu obserwacje Świerada (2003), który wykazał bardzo zbliżoną strukturę gatunkową w poszczególnych piętrach klimatyczno – roślinnych. Tendencja ta utrzymuje się już kilkadziesiąt lat i daje podstawę do stwierdzenia, że warunki klimatyczne są podstawowym czynnikiem determinującym występowanie płazów. Wpływ klimatu na występowanie populacji rozrodczych płazów należy rozpatrywać w makroskali, czyli w szerokim znaczeniu (średnie temperatury roczne, roczna suma opadów itp.). Szczególnie istotne znaczenie na ich rozmieszczenie, głównie w aspekcie rozmieszczenia pionowego, ma krótki okres wegetacji podczas tatrzańskiego lata, który nie sprzyja rozwojowi larw. O ile żaba trawna migruje stosunkowo daleko (wysoko) od stanowisk rozrodczych to pozostałe gatunki oddalają się na niewielkie odległości od zbiorników wodnych. Należy się spodziewać, że z powodu braku młodego pokolenia, populacje płazów, jeśli nawet dotrą na większe wysokości nad poziom morza, po kilku latach zanikają. Z tego względu, szczegółowych, przynajmniej kilkuletnich badań wymagają populacje krańcowe w strefie przejścia z regla górnego do piętra kosodrzewiny tj. między około 1450 m n.p.m. a 1650 m n.p.m. W niniejszej pracy nie udało się (nie wykazano) natomiast znaczenia czynników o charakterze lokalnym np. ekspozycja lub nachylenie, rozpatrywanych w kontekście oddziaływań klimatu w mezoskali. Wykonane analizy wskazują bowiem, że większość stanowisk płazów jest na terenach o małym nachyleniu, do których dociera mniejsza ilość energii słonecznej, niż na tereny o większym nastromieniu (nawet w przypadku, gdy uwzględniona jest południowa ekspozycja). Wbrew sugestiom Świerada (2003) nie stwierdzono również żadnego wpływu stron świata na liczbę stanowisk rozrodczych rozpatrywanych osobno dla poszczególnych pięter roślinnych. Kolejnym, obok klimatu, najważniejszym czynnikiem mającym wpływ na występowanie i rozmieszczenie znacznej liczby roślin i zwierząt jest rodzaj podłoża geologicznego. W Tatrzańskim Parku Narodowym mamy do czynienia z bardzo złożoną budową geologiczną, jakkolwiek skały można zakwalifikować do trzech podstawowych grup: fliszowe, krystaliczne i węglanowe. Przeprowadzone analizy pozwalają wysnuć wniosek, że rodzaj podłoża nie ma istotnego znaczenia na występowanie płazów. Wprawdzie wykazano statystycznie istotne różnice między fliszem a skałami węglanowymi, ale jest to z pewnością 31 pewien artefakt. Jego źródłem jest to, że flisz znajduje się na terenach położonych najniżej (poniżej Drogi Oswalda Balzera), dlatego w obrębie tego rodzaju skał stanowisk rozrodczych płazów było najwięcej. Dominujący jest tutaj zatem udowodniony wpływ klimatu, a nie rodzaj skał, tym bardziej, że na fliszu i na skałach węglanowych występują podobne gleby, typy siedliskowe lasu oraz zespoły roślinności leśnej. W analizach, poza głównymi składowymi siedliska, uwzględniono również zbiorowiska leśne i typy siedliskowe lasu. W pierwszym przypadku zestawiono żyzne buczyny karpackie oraz razem karpackie bory mieszane świerkowo - jodłowe i dolnoreglowe bory świerkowo - jodłowe. Taki podział ma uzasadnienie w tym, że oba rodzaje borów zajmują podobną pozycję ekologiczną, przy czym różnią się od siedliska buczyn. Podobnego podziału dokonano w oparciu o typy siedliskowe; BM, LG i LM. Wyniki przeprowadzonych analiz wskazują, że obie grupy zbiorowisk leśnych jak też typy siedliskowe lasu wpływają znacząco na różnicowanie stanowisk rozrodczych płazów. Chcąc jednak w pełni ocenić ten wpływ należy wziąć również pod uwagę rolę podłoża geologicznego. Głębsza analiza nie pozostawia złudzeń, że istotny statystycznie związek między liczbą stanowisk rozrodczych płazów a zbiorowiskami leśnymi oraz typami siedliskowymi lasu jest pozorny. Żyzna buczyna karpacka a zatem również siedliska LG występują bowiem na fliszu, który, jak już wspomniano, stanowi dominujące podłoże geologiczne w niższych położeniach górskich. W związku z czym, decydujące znaczenie, także w tym przypadku ma klimat. Oceniając rolę podłoża geologicznego, a zatem także typów siedliskowych lasu czy siedlisk potencjalnej roślinności naturalnej, na występowanie płazów, mamy na uwadze przede wszystkim ich lądową fazę życia. Przedmiotem niniejszego raportu jest również ocena warunków wokół potencjalnych i rzeczywistych miejsc rozrodu płazów. Ze względu na znaczenie świerczyn, w kształtowaniu warunków życia na dnie lasu dla szeregu organizmów (Modrzyński 1998), czynnik ten uwzględniono w analizie. Zgodnie z przypuszczeniem świerczyny, głównie monokultury świerkowe na siedlisku buczyn, wpływają ograniczająco na liczbę stanowisk rozrodczych płazów. Badania chemiczne nie potwierdzają dużego zróżnicowania, istotnych dla płazów, związków oraz pH w obrębie skał węglanowych (Sadza 2013). Mniejsza liczba stanowisk płazów w monokulturach może wynikać z faktu, że świerczyny mają degradacyjny wpływ nie tyle na siedlisko (skały węglanowe są mało podatne np. na zakwaszenie), ale na środowisko życia roślin runa i zwierząt. Rosnące w zwarciu świerki nadmiernie ocieniają dno lasu, zwłaszcza na etapie tyczkowiny, co zmienia 32 mikroklimat i ogranicza występowanie roślin runa (niekiedy całkowicie uniemożliwia im wzrost), które stanowią dla płazów ochronę. Poza czynnikami siedliskowymi lub szerzej środowiskowymi o wyborze przez płazy odpowiedniego miejsca do rozrodu decydują również właściwości samych zbiorników wodnych. Spośród sześciu naturalnych, wyróżnionych typów zbiorników wodnych (młaki, babrzyska jeleni, stawy, torfowiska, rozlewiska, wywierzyska) gody płazów najczęściej odbywają się w stawach. Pozostałe zbiorniki mają drugorzędne, lub jak w przypadku rozlewisk, wywierzysk czy torfowisk, marginalne znaczenie. Związane jest to z tym, że płazy na ogół unikają miejsc z zimną przepływającą wodą (rozlewiska, wywierzyska). Na uwagę zasługuje również to, że młaki są znacznie chętniej wybierane na godowiska przez żaby trawne niż przez traszki. Można przypuszczać, że traszki mają większe oczekiwania względem głębokości zbiornika. Z punktu widzenia czynnej ochrony płazów nie sposób pominąć faktu, że płazy a traszki w szczególności korzystają chętniej ze zbiorników sztucznych. Wybór przez płazy tzw. „dołów”, czyli sztucznych stawów nie jest przypadkowy, gdyż w ramach wspomnianych zabiegów ochronnych, zbiorniki te zostały celowo dla nich przystosowane - w miejscach, gdzie zwierzęta te zawsze występowały (Jaszczurówka, Polana Huciska, ogród przy ośrodku Centrum Edukacji Przyrodniczej). Z kolei wybór kolein na miejsce do rozrodu (choć dla płazów bardzo ryzykowny, gdyż często są to zbiorniki okresowe) wiąże się z tym, że woda ma w nich stosunkowo wysoką temperaturę. Pojawianie się płazów w koleinach niesie z ze sobą poważny problem organizacyjny na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego. Najwięcej tego typu miejsc znajduje się w strefie ochronny czynnej na terenie Obwodów Ochronnych Kośne Hamry, Zazadnia i Łysa Polana. Są to miejsca, gdzie prowadzona jest intensywna gospodarka leśna. W parku narodowym podstawowym celem, ponad względami gospodarczymi, jest zachowanie populacji zwierząt dziko żyjących, tym bardziej jeśli wśród tych zwierząt są kumak górski i traszka karpacka uwzględnione w Zał. II Dyrektywy Siedliskowej programu Natura 2000. W związku z czym należy, w oparciu o niniejszy raport, dokonać przeglądu i zasadności wprowadzania ciężkiego sprzętu do określonych fragmentów lasów (na stare drogi od lat nie używane) lub w okresie godów płazów tj. od połowy kwietnia do sierpnia. 33 Dla ochrony płazów zasadna jest również naprawa nawierzchni dróg. Koleiny, z racji tego, że są to głównie zbiorniki okresowe, stanowią śmiertelną pułapkę dla płazów. Zwierzęta te nie są w nich w stanie dokończyć swojego cyklu rozwojowego. Celem niniejszego raportu, poza próbą określenia głównych czynników, mających wpływ na występowanie populacji rozrodczych płazów na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego, jest chęć zdefiniowania podstawowych wskaźników, które są wypadkową owych czynników. Zadaniem wskaźników jest przybliżona ocena warunków pod kątem ich przydatności jako miejsca rozrodu płazów. Dla cech dendrometrycznych opisujących większe fragmenty lasu (wydzielenia) tj. zasobności oraz zadrzewienia, nie udało się wykazać związku z liczbą stanowisk zasiedlonych przez płazy. Wynik ten może sugerować, że oba wskaźniki nie nadają się do opisu warunków środowiskowych panujących na dnie lasu. Zgodnie z przypuszczeniami istotnym czynnikiem sprzyjającym obecności płazów okazało się zwarcie w ujęciu traktowanym zgodnie z terminologią stosowaną w leśnictwie. W miejscach o mniejszym zwarciu lub bez zwarcia jest znacznie więcej stanowisk rozrodczych płazów niż w lasach o zwartym pułapie koron. Wynik ten potwierdza tendencję zaobserwowaną przy analizie wpływu świerczyn na stanowiska rozrodcze. Ograniczający wpływ świerczyn przejawia się w miejscach o większym zwarciu, zwłaszcza na wczesnym etapie wzrostu drzew. Mniejsze zwarcie przekłada się z kolei na rozwój roślinności runa (w mniejszym stopniu warstwy mszaków). Badania potwierdziły, że płazy chętniej występują (korzystają ze zbiorników wodnych), gdy mamy do czynienia z większym stopniem pokrycia dna lasu (lub roślinność łąkową) przez rośliny zielne. Uzyskane wyniki wpisują się w obserwacje przeprowadzone przez Świerada (2003), który podkreślał znaczenie stref ekotonowych z bujną roślinnością dla życia płazów. Dobrze rozwinięte runo daje płazom schronienie przed drapieżnikami oraz przed wysuszającymi promieniami słonecznymi. Ostatnia część raportu odnosi się do analizy składu florystycznego wokół zbiorników wodnych. Podjęto próbę określenia gatunków charakterystycznych dla stanowisk rozrodczych płazów. Podstawą do rozważań było założenie, że płazy preferują pewne miejsca w lesie ze względu na warunki mezo - lub mikroklimatyczne, które z kolei determinują występowanie określonych gatunków roślin. Na podstawie przedyskutowanych analiz nie wykazano przywiązania płazów do podłoża geologicznego (czynnik silnie wpływający na pojawianie się pewnych grup ekologicznych roślin) a co za tym idzie, jakichkolwiek zależności między 34 gatunkami roślin, w tym również średnim stopniem ich ilościowości czy frekwencją w zdjęciach fitosocjologicznych a stanowiskami rozrodczymi płazów. 5. Literatura Fudakowski J. 1965: Świat zwierzęcy Tatr. PZWS, Warszawa. Juszczyk W. 1974: Płazy i gady krajowe, wyd. I, PWN, Warszawa. Młynarski M. 1962: Płazy i gady, [w:] Tatrzański Park Narodowy, Zakł. Ochr. Przyr. PAN. Kraków: 427 – 440. Młynarski M., Zemanek M. 1996: Gady i płazy [w:] Mirek Z. (Red.) Przyroda Tatrzańskiego Parku Narodowego. TPN. Kraków – Zakopane: 475 – 484. Modrzyński J. 1998. Zarys ekologii świerka. [w:] Boratyński A., Bugała W. (Red.) Biologia świerka pospolitego. Wydawnictwo Naukowe Bogucki. Poznań: 303-359. Sadza I. 2013: Wpływ chemizmu wody na występowanie płazów na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego. Raport dla funduszu leśnego. Kraków. Świerad J. 2003: Płazy i gady Tatr, Podhala, Doliny Dunajca oraz ich ochrona. Wydawnictwa Naukowe AP, TPN. Kraków – Zakopane. Zwijacz – Kozica T. 1995: Salamandra plamista w Tatrach, Wszechświat, 96, nr 7-8: 200 – 201. 35
