Ewolucja wyrostka robaczkowego

Ewolucja wyrostka robaczkowego
Autor tekstu: PZ Myers
Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska
Ponieważ właśnie udzieliłem ostrej nagany za wprowadzającą w błąd prezentację tego artykułu
(http://scienceblogs.com/pharyngula/2009/08/darwin_a nd_the_vermiform_appen.php) (i muszę
podkreślić, że dziwnego skupienie się na Darwinie w ogóle w nim nie ma), możemy teraz przyjrzeć
mu się bliżej. Dane są super i przedstawiają wielką ilość pracy; nadal jednak jestem krytyczny
wobec interpretacji. Fundamentalne pytanie brzmi: czy budowa wyrostka robaczkowego podlegała
pozytywnej selekcji? Autorzy są po stronie odpowiedzi „tak". Ja jestem po stronie odpowiedzi „być
może".
Najpierw jednak ważne zastrzeżenie. Kreacjoniści od dawna mówili o wyrostku robaczkowym:
są absolutnie przekonani, że musi mieć jakąś ważną funkcję, bo Bóg by go w nas nie umieścił bez
celu. Ten artykuł im nie pomoże. Sednem tej pracy jest filogenetyczna analiza dystrybucji
wyrostka robaczkowego u ssaków w oparciu o teorię ewolucji: zabierz ewolucję, a praca znika
w podmuchu logiki. Jeśli kreacjoniści próbują twierdzić, że ten artykuł dowodzi czegoś, co cały czas
twierdzili, to go nie czytali i nie zrozumieli — będzie to jasny przypadek błędnego koła
niedorzeczności.
Aby śledzić rozumowanie, musisz mieć jasny obraz umiejscowienia małego odcinka instalacji
kanalizacyjnej u ssaków. Mały rysunek poniżej pokazuje miejsce złączenia jelita cienkiego z jelitem
grubym, tą częścią, która znajduje się wewnątrz twojego brzucha nisko po prawej stronie.
Kiedy jesz, pokarm najpierw wędruje do żołądka, gdzie dostaje kąpiel z kwasów i trochę
enzymów oraz mnóstwo rozcierania przez mięśnie, żeby go rozdrobnić. Następnie zostaje
wstrzyknięty do jelita cienkiego (pomalowane na pomarańczowo), gdzie najpierw neutralizowane są
kwasy i do miazgi pokarmowej, jak nazywa się wodnista, brejowata zupa, w którą zamienił się
pokarm, dorzucone jest więcej enzymów. Podstawowym zadaniem jelita cienkiego jest wyssanie
z miazgi pokarmowej wszystkich składników odżywczych i przekazanie ich do układu krążenia.
Kiedy już nasz układ wyssie z miazgi pokarmowej tyle dobrych rzeczy, ile potrafi, zupa
przechodzi do jelita grubego (pomalowanego na łososiowy kolor na moim rysunku). Nadal jest to
bardzo wodniste — jeśli kiedykolwiek mieliście biegunkę, to tak właśnie to wygląda w tym punkcie.
Podstawowym zadaniem jelita grubego jest odzyskanie wody z tych odpadów, kondensując je
w gęste, ciastowate bryłki, które wszyscy znamy i kochamy jako ekskrementy. Jelito grube jest tu
zasadniczo stacją oczyszczania ścieków.
Ciekawe w tym przejściu jest to, że robi ono parę dość dziwnych ślepych zaułków. Jelito ślepe
(różowe) jest małym woreczkiem i do nikąd nie prowadzi, podczas gdy wyrostek robaczkowy
(czerwony) jest cienką wypustką jelita ślepego. Różnią się oba wielkością w ramach gatunku
i między gatunkami — niektórzy ludzie rodzą się bez wyrostka robaczkowego, a wśród większości,
która go ma, istnieje co najmniej dwukrotny rozrzut wielkości. Między gatunkami różnice są jeszcze
większe: większość ssaków wcale nie ma wyrostka robaczkowego, a niektóre mają olbrzymie jelita
Racjonalista.pl
Strona 1 z 6
ślepe i wyrostki robaczkowe. Powiększone jelito ślepe u większości tych gatunków służy jako komora
fermentacyjna, w której spoczywa trudny do strawienia pokarm, a żyjące tam bakterie pomagają
w rozłożeniu go.
Wykres poniżej przedstawia niektóre z tych form — żeby wam trochę namieszać w głowach, na
moim rysunku wszystkie są do góry nogami, a wyrostek robaczkowy zawsze jest narysowany na
szczycie.
Wyrostek jelita ślepego (a do l) lub podobne do wyrostka struktury
(m do o) u rozmaitych ssaków. Jelito ślepe/wyrostek robaczkowy są
skierowane do góry rysunku, dalszy koniec jelita cienkiego na lewo,
a bliższy koniec jelita grubego ku dołowi. (a) człowiek, Homo sapiens;
(b) orangutan borneański, Pongo pymaeus; (c) biało stąpający lepilemur,
Lepilemur leucopus; (d) wombat szerokogłowy, Lasiorhinus latifrons;
(e) zając bielak, Oryctolagus cuniculus; (f) kuskus, Phalanger gymnotis;
(g) wiewiórolotka Derby’ego, Anomalurus derbianus; (h) pałanka kuzu,
Trichosurus vulpecula; (i) kretoszczur, Bathyergus suillus; (j) jeżatka
afrykańska, Atherurus africanus; (k) bóbr, Castor canadensis; (l) nornik,
Microtus pennsylvanicus, pokazany z częściowo rozwiniętym jelitem grubym;
(m) koala, Phascolarctos cinereus; (n) dziobak, Ornithorynchus anatinus;
(o) kolczatka australijska, Tachyglossus aculeatus.
Te obrazki pochodzą z artykułu Smitha i in. i pokazują jego najlepszą stronę - zbiera on
w jednym miejscu mnóstwo rozproszonych informacji o dystrybucji wyrostka robaczkowego. Autorzy
omawiają także zmienność morfologii; wygląda na to, że istnieje pewna niejednoznaczność, czym
właściwie jest wyrostek robaczkowy. Badacze używali ścisłej definicji wyrostka jako „stosunkowo
wąskiej i rozciągniętej, ślepo zakończonej struktury na szczycie jelita ślepego, która wyraźnie
odróżnia się od jelita ślepego dzięki stosunkowo nagłej zmianie średnicy jelita między jelitem ślepym
a wyrostkiem robaczkowym" i odkryli, że są wypadki, których ta definicja nie obejmuje. Niektóre
gatunki mają coś, co wyraźnie wygląda jak wyrostek robaczkowy, ale nie mają jelita ślepego. Inne
mają jelito ślepe, które stopniowo zwęża się w wąską tubkę i nie ma tam nagłej zmiany średnicy.
Komplikuje to analizę, a więc zrobili dwie analizy: jedną przy użyciu ścisłej definicji i z wyłączeniem
niektórych przypadków i drugą z użyciem szerszej definicji, która obejmowała każdy gatunek,
posiadający choćby niewyraźną formę robaka dyndającego we właściwym miejscu. Następnie
zmapowali dystrybucję wyrostków robaczkowych na uzgodnioną filogenezę ssaków i otrzymali
przedstawiony poniżej diagram drzewa.
Drzewo po lewej stronie jest narysowane z użyciem ścisłej definicji wyrostka robaczkowego,
a po prawej z użyciem szerszej definicji. Taksony, które mają wyrostki robaczkowe, są czerwone,
taksony, w których jest mieszanina gatunków z i bez wyrostków robaczkowych są niebieskie, a te
w ogóle bez wyrostków są szare.
(Kliknij, żeby powiększyć obraz)
(http://scienceblogs.com/pharyngula/upload/2009/08/a ppendix_phylo.php)
Phylogenetic tree of mammalian relationships with appendicular characters
mapped onto it. A mammalian molecular consensus phylogeny was taken,
and appendicular and cecal characters were mapped onto the constraint tree
as described in the Materials and methods. Results from Analysis 1 are shown
by solid lines, which indicate the presence of a true appendix. Results from
Analysis 2 are shown by the solid lines and by the checkered lines, the
Racjonalista.pl
Strona 3 z 6
checkered lines indicating the presence of an appendix-like structure. On the
left are shown results from analyses considering all taxa with variable
expression of the appendix the same as taxa with consistent expression of the
appendix. On the right are shown results considering all taxa with variable expression
of the appendix as a separate state (indicated by the blue colour). Colour and pattern
codes are as follows: grey, appendix absent; red, appendix present; red checkered,
appendix-like structure present; blue, appendix variable; Blue checkered,
appendix-like structure variable.
To jest ciekawe: jedynymi grupami, które mają wyrostki robaczkowe są Glires (siekaczowce
-gryzonie i zające), naczelne, stekowce i niektóre torbacze. Istnieje zdecydowany wzorzec
dystrybucji: nie jest tak, że wyrostek robaczkowy jest losowym zakłóceniem w uporządkowaniu jelit,
ale jest konsekwentnie zachowywany w niektórych liniach rodowych przez całe 80 milionów lat, i jest
konsekwentnie tracony w innych.
Warto mieć te dane i dostarczają one znacznego materiału do przemyśleń; nie zgadzam się
jednak z autorami w interpretacji tych danych. Nie sądzę, by czysto morfologiczne dane dostarczały
nam dość informacji, by rozstrzygnąć podniesione tu kwestie.
Oto wnioski autorów wyciągnięte z tej dystrybucji: najbardziej oszczędnym wyjaśnieniem jest,
że przodkowie ssaków nie mieli wyrostka robaczkowego, a więc większość istniejących ssaków jest
w prymitywnym, bez-wyrostkowym stanie. Wyrostek robaczkowy wyewoluował następnie
niezależnie 2-4 razy, a linie rodowe, które go nabyły, wykazują także często wtórną jego utratę.
Autorzy twierdzą, że to z konieczności wskazuje na adaptacyjną funkcję wyrostka, bo inaczej nie
zostałby zachowany u tak wielu naczelnych i siekaczowców.
Mówią także, jaka jest ta możliwa funkcja. W wielu wypadkach, w których jelito ślepe jest
bardzo duże, jest to funkcja trawienia — to jest obszar jelit, który może zostać rozszerzony
w komorę fermentacyjną. U innych, jak u ludzi, jest to zbyt małe do pełnienia takiej roli, ale może
być rezerwuarem bakteryjnych biofilmów, które są oporne na utratę podczas ataków biegunki
i dostarczają źródła dla szybkiego odnowienia flory jelitowej, kiedy zostaje ona zniszczona przez
chorobę. Autorzy pokazali obecność biofilmów w wyrostku, a także w bliższej części okrężnicy u tych
grup, które nie mają wyrostków — tak więc istnienie wspierających kolonii bakteryjnych w tym
regionie jelit jest prastare.
Nie jestem całkowicie przekonany. Jeśli wyrostki robaczkowe torbaczy i Euarchontoglires
(Euarchonta i siekaczowce) są rzeczywiście homologiczne, powinno to wskazywać na to, że ich
ostatni wspólny przodek miał jelito ślepe/wyrostek robaczkowy… i ten wzorzec jest wyjaśniony przez
szeroko rozprzestrzenioną i częstą utratę tego narządu. Autorzy widzą to, ale przyznają, że istnieje
problem z analizą tej koncepcji: zależy ona od znacznie większego prawdopodobieństwa straty niż
zysku, a nie istnieją prawdopodobieństwa, które moglibyśmy przypisać takim wydarzeniom.
W porządku. Znaczy to jednak, że przedstawiona analiza nie wystarcza, by dać pełną odpowiedź.
Ja chciałbym zobaczyć wzorzec ekspresji genów. Ten region instalacji kanalizacyjnej, gdzie
jelito cienkie staje się jelitem grubym, jest interesującą strefą, którą muszą określać jakieś
wzorcujące cząsteczki; ponadto spodziewam się, że w tym obszarze musi działać jakiś rodzaj sieci
regulacyjnej genu, żeby określać różne odcinki jelita cienkiego, jelita ślepego, wyrostka
robaczkowego i jelita grubego. Co to są za geny? Które geny podlegają ekspresji w różnych
odcinkach? Jak współdziałają i jak są regulowane? Widzicie, w jakim kierunku myślę: chcę wiedzieć
o zdarzeniach rozwojowych i molekularnych, jakie tu zachodzą. To pomoże rozwiązać kwestię
ewolucji wyrostka robaczkowego.
Nie jestem także przekonany argumentem, że zachowanie cechy przez 80 milionów lat
koniecznie jest dowodem doboru dla jakiejś specyficznej funkcji. Inną możliwością jest, że jest to
całkowicie strukturalne: istnieje szlak, który ustanawia przejście od jelita cienkiego do grubego i jako
skutek uboczny określa kilka stref przejściowych, jelito ślepe i wyrostek robaczkowy. Są one
przeważnie nieszkodliwe, a więc zostają zachowane jako cechy całkowicie neutralne, których
niełatwo się pozbyć bez zakłócenia funkcji całości jelit. Mówię przeważnie nieszkodliwe, ponieważ
jedną lekcją, którą wyciągamy z tej filogenezy jest, że bardzo wiele linii rodowych całkowicie pozbyło
się tej struktury. Mogła to być utrata o zupełnie neutralnym charakterze, ale mogła to także być
wskazówka, że na ogół wyrostek robaczkowy szkodzi.
Solidniejsza odpowiedź mogłaby się wyłonić, gdybyśmy na przykład porównali sieci
molekularne leżące u podstaw tworzenia się wyrostków robaczkowych u stekowców i ludzi
i stwierdzili, że używają tego samego zestawu genów — wtedy musielibyśmy uznać wysokie
prawdopodobieństwo, że są one homologiczne i że ostatni wspólny przodek miał wyrostek
robaczkowy. I odwrotnie, gdyby mechanizmy do wyłączania rozwoju wyrostka robaczkowego
u afroterów, szczerbaków i innych grup ssaków, które nie mają wyrostka robaczkowego, były
identyczne, sugerowałoby to, że ostatni wspólny przodek łożyskowców miał ten mechanizm i nie
miał wyrostka robaczkowego, a Euarchontoglires definitywnie wyewoluowały go na nowo.
Pokażcie mi drzewo zbudowane na podstawie genów, a wtedy może zaakceptuję tę
interpretację z większą pewnością! Uważam po prostu, że jedną rzeczą, jaką te dane pokazują, to że
wyrostek robaczkowy jest nadzwyczaj labilnym narządem, co powoduje, że jego pojawianie się
i znikanie jest sugestywne, ale nie rozstrzygające.
Jeśli zaś chodzi o argument, że jedną funkcją wyrostka robaczkowego, która jest ważna dla
współczesnej populacji ludzkiej, jest rola bakteryjnego rezerwuaru dla odtworzenia flory bakteryjnej
jelit po jej utracie spowodowanej chorobą, to wydaje się to całkowicie rozsądne. Jednak fakt, że
wyrostek robaczkowy ma uboczną funkcję, która może być użyteczna dla osobników w specjalnych
okolicznościach, nie oznacza, że wyrostek robaczkowy nie jest organem szczątkowym. Ani nie
znaczy koniecznie, że na jego przetrwanie działał dobór. Fakt, że niektóre współczesne populacje
ludzkie mają znaczącą śmiertelność spowodowaną przez objawy biegunki (na przykład w wyniku
cholery) wydaje mi się być stosunkowo trywialnym czynnikiem w badaniu, które pokazuje
przetrwanie wyrostka robaczkowego przez wiele dziesiątków milionów lat, szczególnie, kiedy nie
znamy żadnych dowodów na zróżnicowane przeżycie osobników mających wyrostek robaczkowy
i tych, którym go brakuje.
Jestem tu trochę negatywny, ale to przede wszystkim dlatego, że ta dystrybucja jest tak
interesująca i sugestywna, i wskazuje drogę, którą powinniśmy iść w poszukiwaniu odpowiedzi na
pytanie, dlaczego mamy wyrostek robaczkowy. Mam także własne uprzedzenia — skłaniam się
bardziej ku poglądowi, że ten narząd jest na ogół dla nas neutralny i wolę wyjaśnienia oparte na
architekturze sieci regulacyjnych genu — a naprawdę marzyłbym o zobaczeniu danych
molekularnych leżących u podstaw tego wzorca (sądzę także, że mogłoby to rozwiązać niektóre
komplikacje i wieloznaczności morfologii).
To jest dobry artykuł, ale daje mi inne przesłanie. Mówi do mnie: „Więcej genów! Więcej
rozwoju!" Ale też przyznaję, że to samo mówi do mnie większość artykułów.
Źródło
Smith HF, Fisher RE, Everett ML, Thomas AD, Randal Bollinger R, Parker W (2009 Comparative
anatomy
and
phylogenetic
distribution
of
the
mammalian
cecal
appendix
(http://www3.interscience.wiley.com/journal/122544996/abstract). „J. Evol. Biol." 12 sierpnia 2009.
Tekst
oryginału
(http://scienceblogs.com/pharyngula/2009/08/evolutio
n_of_the_appendix.php).
Pharyngula (http://scienceblogs.com/pharyngula/) 25 sierpnia 2009
PZ Myers
Ur 1957. Amerykański profesor biologii na uniwersytecie w Minnesocie, prowadzi również
popularyzujący naukę blog Pharyngula.
Pokaż inne teksty autora
(Publikacja: 27-08-2009)
Oryginał.. (http://www.racjonalista.pl/kk.php/s,6754)
Contents Copyright © 2000-2009 Mariusz Agnosiewicz
Programming Copyright © 2001-2009 Michał Przech
Autorem portalu Racjonalista.pl jest Michał Przech, zwany niżej Autorem.
Właścicielami portalu są Mariusz Agnosiewicz oraz Autor.
Żadna część niniejszych opracowań nie może być wykorzystywana w celach
komercyjnych, bez uprzedniej pisemnej zgody Właściciela, który zastrzega sobie
niniejszym wszelkie prawa, przewidziane
w przepisach szczególnych, oraz zgodnie z prawem cywilnym i handlowym,
Racjonalista.pl
Strona 5 z 6
w szczególności z tytułu praw autorskich, wynalazczych, znaków towarowych
do tego portalu i jakiejkolwiek jego części.
Wszystkie strony tego portalu, wliczając w to strukturę katalogów, skrypty oraz inne
programy komputerowe, zostały wytworzone i są administrowane przez Autora.
Stanowią one wyłączną własność Właściciela. Właściciel zastrzega sobie prawo do
okresowych modyfikacji zawartości tego portalu oraz opisu niniejszych Praw
Autorskich bez uprzedniego powiadomienia. Jeżeli nie akceptujesz tej polityki możesz
nie odwiedzać tego portalu i nie korzystać z jego zasobów.
Informacje zawarte na tym portalu przeznaczone są do użytku prywatnego osób
odwiedzających te strony. Można je pobierać, drukować i przeglądać jedynie w celach
informacyjnych, bez czerpania z tego tytułu korzyści finansowych lub pobierania
wynagrodzenia w dowolnej formie. Modyfikacja zawartości stron oraz skryptów jest
zabroniona. Niniejszym udziela się zgody na swobodne kopiowanie dokumentów
portalu Racjonalista.pl tak w formie elektronicznej, jak i drukowanej, w celach innych
niż handlowe, z zachowaniem tej informacji.
Plik PDF, który czytasz, może być rozpowszechniany jedynie w formie oryginalnej,
w jakiej występuje na portalu. Plik ten nie może być traktowany jako oficjalna
lub oryginalna wersja tekstu, jaki zawiera.
Treść tego zapisu stosuje się do wersji zarówno polsko jak i angielskojęzycznych
portalu pod domenami Racjonalista.pl, TheRationalist.eu.org oraz Neutrum.eu.org.
Wszelkie pytania prosimy kierować do [email protected]