Biologiczne Podstawy Produkcji Roślinnej Części morfologiczne roślin. Budowa i funkcje Opracował dr inŜ. Wiktor Berski Wykorzystano materiały z następujących źródeł: • • • • • • Szweykowska A., Szweykowski J. Botanika, PWN Warszawa http://pl.wikipedia.org http://www.biologia.pl/ http://encyklopedia.pwn.pl/ http://www.wsip.com.pl/serwisy/czasbiol/2_2001_korzen.html http://www.wiem.onet.pl/wiem Korzeń i pęd to dwa podstawowe organy roślin wyŜszych. Pęd składa się z dwóch zasadniczych organów: łodygi i liści, z których w toku rozwoju ewolucyjnego wykształciły się pączki, kwiaty i owoce. Korzenie i łodygi pełnią wegetatywne funkcje odŜywiania i wzrostu rośliny. Natomiast kwiaty wytwarzają owoce z nasionami, które w powstają w wyniku procesów płciowych; pełnia przede wszystkim funkcje generatywną. Zbudowaną z tkanek wyodrębniającą się część organizmu, przystosowaną do wykonywania jednej (lub wielu) ściśle określonych funkcji, nazywamy organem (częściej u roślin) bądź narządem (częściej u zwierząt). Zawiązki podstawowych organów roślin nasiennych znajdują się juŜ w zarodku. Są to: zawiązek korzenia - korzeń zarodkowy, zawiązek pędu - pęd zarodkowy i liście zarodkowe - liścienie. Głównymi zadaniami typowego nadziemnego pędu są odŜywianie oraz rozmnaŜanie rośliny. Dlatego teŜ organy moŜna podzielić na wegetatywne (łodyga i liście) i generatywne (kwiaty). Łodyga i liście niekiedy biorą udział w rozmnaŜaniu wegetatywnym (bezpłciowym), natomiast kwiaty słuŜą do rozmnaŜania płciowego, którego wynikiem jest powstanie owoców i nasion. Liść moŜna uznać za najwaŜniejszy organ rośliny wyŜszej, gdyŜ bierze udział w procesie fotosyntezy i transpiracji. Łodyga - stanowi nadziemną część rośliny. Główna, osiowa część pędu rośliny, podtrzymująca liście, kwiaty i owoce. Podstawową funkcją łodygi jest zapewnienie łączności między systemem korzeniowym a organami nadziemnymi rośliny. Dzięki systemom przewodzącym łodygi w górę pędu transportowane są woda i sole mineralne, a w dół związki organiczne wyprodukowane w liściach. Łodyga wynosi w górę liście i kwiaty, sprawiając, Ŝe mogą być one lepiej oświetlone lub szybciej zapylone przez wiatr bądź zwierzęta. Zarodek to niedojrzały organizm roślinny we wczesnym stadium rozwojowym, w którym nie jest on samodzielny, lecz zaleŜny od materiałów pokarmowych, pochodzących od organizmu macierzystego. Pęd zarodkowy zróŜnicowany jest na dwie strefy: nadliścieniową, czyli epikotyl (krótka górna część łodygi zarodka, znajdująca się nad liścieniami, z wykształconymi na szczycie zawiązkami liści i pączkiem szczytowym) i podliścieniową - hypokotyl (najniŜsza część łodygi od szyi korzeniowej do pierwszego węzła, z którego wyrastają zarodkowy. liście), przechodzącą w korzeń W czasie kiełkowania z nasienia jako pierwszy wydobywa się korzeń zarodkowy. Delikatne komórki na jego wierzchołku, tworzące merystem pierwotny, są osłonięte kołpakiem z komórek miękiszowych, zwanym czapeczką. Następnie pojawia się łodyga. Jej stoŜek wzrostu nie ma osłony z tkanki miękiszowej, stąd teŜ łodygi kiełkujących siewek są zwykle haczykowato zagięte. Przebijają się one zagięciem przez podłoŜe, chroniąc w ten sposób stulone niŜej fragmenty z delikatnymi merystemami X – pęd, 1 liść, 2 łodyga, 3 korzeń, 4 kwiat, 5 pąk szczytowy, 6 międzywęźle, 7 węzeł, 8 pączek boczny Korzenie Budowa wewnętrzna korzeni roślin zielnych i najmłodszych części korzeni roślin wieloletnich (tzw. budowa pierwotna) jest wynikiem działalności pierwotnej tkanki twórczej - merystemu wierzchołkowego korzenia. Dojrzale korzenie roślin drzewiastych mają budowę wtórną, która jest efektem działalności merystemów wtórnych: miazgi (kambium) i tkanki korkotwórczej. Wzrost korzeni odbywa się w ich części wierzchołkowej. Wodę pobiera tylko mała cześć młodego korzenia, pokryta włośnikami (włośniki cienkościenne, cylindryczne, długie, komórki skórki korzenia; tworzą w pobliŜu wierzchołka korzenia (za strefą wydłuŜania) strefę włośnikową, zwiększającą powierzchnię chłonną korzenia 5–40 razy. Korzenie pełnia następujące funkcje: 1. 2. 3. 4. 5. Utwierdzają roślinę w glebie, skąd pobiera wodę z solami mineralnymi i przewodzi do pędu. Mogą magazynować substancje zapasowe. Często słuŜą do rozmnaŜania wegetatywnego roślin Mogą wchodzić z symbiozę z bakteriami i grzybami, które ułatwiają roślinie zaopatrywanie się w związki azotowe. Wpływają korzystnie na glebę, spulchniając ją i zaopatrując w związki mineralne oraz próchnicę. System korzeniowy rośliny stanowi zespół wszystkich jej korzeni. Istnieją dwa główne typy morfologiczne: •Palowy – rozpowszechniony wśród nagozaląŜkowych i dwuliściennych, składa się z jednego korzenia głównego, oraz korzeni bocznych, zwykle krótszych i cieńszych. Korzeń główny rozwija się z zawiązku korzeniowego (radykuli). Korzenie boczne wyrastają w pewnej odległości od merystemu wierzchołkowego korzenia głównego, rozwijają się z wtórnych merystemów wierzchołkowych. •Wiązkowy - składa się z wielu korzeni równorzędnych wyrastających u podstawy pędu. śaden z nich nie góruje rozwojem nad innymi, w związku z czym powstaje jak gdyby pęczek mniej więcej jednakowych korzeni, zwykle cienkich i wiotkich. Jest charakterystyczny dla wielu jednoliściennych (występuje u wszystkie zbóŜ i traw). Korzenie rozwijające się (zwykle z merystemów wtórnych) na innych organach (łodygi, liście) nazywają się korzeniami przybyszowymi. Zdolność organów pędowych do tworzenia korzeni przybyszowych pozwala wielu roślinom rozmnaŜać się wegetatywnie (bez udziału nasion). Korzenie: A. Palowy kalafiora, B. spichrzowy marchwi, C. spichrzowy rzodkwi, D. brodawki na korzeniu łubinu, E. wiązkowe Ŝyta F. przybyszowe, G. podporowe kukurydzy, H. bulwy korzeniowe georginii, I. ssawki jemioły. (przybyszowe) Korzeń moŜe ulegać róŜnym modyfikacjom i spełniać wówczas szereg róŜnorodnych funkcji funkcji:: korzenie powietrzne – zwisają swobodnie w dół i za ich pomocą roślina pobiera wodę z powietrza. Są one otoczone welamenem (wielowarstwowa skórka korzenia zbudowana z martwych komórek o porowatych ściankach wypełnionych powietrzem), dzięki temu korzenie te zdolne są do wchłaniania wody jak gąbka (np. z opadów). Dodatkowo mogą pełnić funkcje czepne. korzenie asymilacyjne – mają postać taśm zawierających chlorofil (u pewnych gat. storczyków), przeprowadzają proces fotosyntezy korzenie spichrzowe – gromadzą substancje zapasowe (np. u marchwi, buraka). Charakterystyczne korzenie spichrzowe mają rośliny dwuletnie. U marchwi funkcje spichrzowe pełni miękisz łykowy, u rzodkwi miękisz drzewny. W organy spichrzowe mogą się takŜe przekształcać korzenie boczne i przybyszowe. Powstają wtedy tzw. bulwy korzeniowe. Korzeń marchwi Bulwy korzeniowe dalii korzenie ssawkowe (haustorialne) - czerpią z tkanek Ŝywiciela w zaleŜności od gatunku wodę i sole mineralne lub dodatkowo substancje odŜywcze (kanianka, jemioła). korzenie czepne - występują u pnączy i epifitów (roślin nie rosnących w glebie, lecz na wyniesionych ponad nią podporach: innych roślinach, nagich skałach). Przytwierdzają rośliny do podłoŜa. Korzenie ssawkowe Korzenie czepne korzenie podporowe – słuŜą do lepszego umocowania rośliny w podłoŜu, występują u roślin o wysokich nadziemnych pędach, których system korzeniowy nie jest głęboki lub rośnie w grząskim podłoŜu. Są to korzenie przybyszowe, które wyrastają z łodygi na pewnej wysokości nad ziemia, a następnie rosną ukośnie w dół i wnikają do gleby. Występują przede wszystkim u roślin rosnących w wilgotnych lasach tropikalnych (np. u figowców, filodendronów, pandanów, palm), czy u kukurydzy. Najbardziej charakterystyczne korzenie podporowe wytwarzają rośliny tworzące tzw. namorzyny. Są to osobliwe formacje roślinne porastające bagniste tereny, połoŜone w strefie przypływów i odpływów mórz strefy tropikalnej. korzenie oddechowe (pneumatofory) – uczestniczą w wymianie gazowej, rekompensując roślinom niedobór tlenu za pomocą wyrastających pionowo w górę bocznych odgałęzień korzeni podziemnych biegnących równolegle do powierzchni ziemi. Dodatkowego umacniania roślin w niestabilnym podłoŜu. Korzenie oddechowe występują u niektórych roślin rosnących na obszarach podmokłych lub zalanych wodą w strefie podzwrotnikowej i międzyzwrotnikowej (np. u cypryśnika błotnego). korzenie kurczliwe – (występujące m.in. u niektórych roślin cebulowych), maja zdolność skracania swych górnych części, dzięki czemu wciągają roślinę w głębiej w glebę, co pozwala jej np. przetrwać okres mrozów lub lepiej ukorzenić się kiełkującej na powierzchni gleby siewce. Występują u roślin, których nasiona kiełkują na powierzchni gleby, zaś ich późniejsze pędy lub części pędów rosną pod ziemia (cebule, kłącza, bulwy pędowe). Korzenie kurczą się przez tracenie wody, więdnięcie i obumieranie komórek kory pierwotnej. Symbioza korzeni z mikroorganizmami Korzenie niektórych roślin tworzą układy symbiotyczne z bakteriami. Szczególnie często dochodzi do tego zjawiska w przypadku rodziny motylkowatych (oraz np. olszy, rokitnika), których korzenie współŜyją z bakteriami z rodziny Rhizobium. Bakteria te wnikają poprzez włośniki do kory pierwotnej korzenia, gdzie na wskutek zakaŜenia dochodzi do licznych podziałów komórkowych, w wyniki czego powstają tzw. brodawki. Bakterie te maja rzadką u organizmów Ŝywych zdolność do asymilacji azotu atmosferycznego i przetwarzania go w związki mineralne, które mogą być wykorzystane przez rośliny. Dzięki temu rośliny te, a zwłaszcza ich nasiona, są szczególnie bogate w związki azotowe i są wykorzystywane jako cenne składniki diety, lub jako pasza bądź nawóz. Gdy roślina starzeje się i jest dodatkowo osłabiana przez nie sprzyjające warunki środowiska, bakterie z symbiontów przekształcają się w pasoŜyty, niszczące swego gospodarza. Mikoryza - forma współŜycia z grzybami niektórych korzeni. Symbioza ta ułatwia grzybom zaopatrzenie w substancje odŜywcze, zwłaszcza cukry. Dla korzeni mikoryza oznacza silne zwiększenie powierzchni chłonnej, poza tym grzyby rozkładając próchnice glebowa tworzy strefę bogatsza w proste związki odŜywcze. Ponadto grzyby wytwarzają substancje witaminowe i hormonowe, pobudzające wzrost i przemianę materii komórek korzenia. Budowa Pędu Typowy pęd stanowi nadziemną część roślinny złoŜona z łodygi oraz osadzonych na niej organów bocznych – liści. Liście są osadzone na łodydze w regularnych odstępach. Miejsca w których są osadzone noszą nazwę węzłów, dzielących łodygę na odcinki – międzywęźla. Od ich liczby i długości zaleŜy wysokość pędu. RozróŜniamy pędy wydłuŜone i skrócone. W fazie rozmnaŜania rośliny pęd wytwarza równieŜ kwiaty i owoce. Łodyga rośnie w przedłuŜeniu korzenia głównego, a miejsce w którym korzeń przechodzi w łodygę nosi nazwę szyi korzeniowej. RozróŜniamy łodygi zdrewniałe i zielne. Łodygi zielne są nietrwałe, obumierają pod koniec sezonu wegetacyjnego, występują u roślin jednorocznych (słonecznik, rumianek), dwuletnich (marchew) i wieloletnich czyli bylin (cebule, bulwy). Łodygi zdrewniałe są trwałe, charakterystyczne dla wieloletnich form drzewiastych (wiśnia), krzewów (porzeczka) i krzewinek (wrzos). Łodyga podobnie jak korzeń ulega przyrostowi na grubość. Istnieje jednak pewna grupa roślin nasiennych, a mianowicie rośliny jednoliścienne, u których zjawisko to nie występuje (wyjątkiem są tu palmy) np. trawy, turzyce, liliowate. Aby przyrost był moŜliwy roślina musi zawierać kambium śródwiązkowe. O wiązce przewodzącej zawierającej kambium mówimy, Ŝe jest - otwarta, zaś wiązka pozbawiona kambium - zamknięta (dla przyrostu na grubość). Łodygi rośliny jednoliściennej jak i dwuliściennej są podobne i zawierają: skórkę, część sitową wiązki, część naczyniową wiązki oraz miękisz. Tu podobieństwa się kończą, gdyŜ łodyga rośliny dwuliściennej zawiera jeszcze miazgę czyli wspomniane wcześniej kambium. Pęd roślinny moŜe stanowić pojedynczą, jednoosiową łodygę lub, częściej, tworzyć system rozgałęzień nadających roślinie charakterystyczny pokrój. U niektórych roślin (Bylin*) występują teŜ pędy podziemne, które mogą przyjmować postać bulw pędowych (np. u ziemniaka), cebul (u cebuli, tulipana, lilii) i kłączy (np. u perzu). Bylina* - wieloletnia, trwała roślina zielna; zimą tracą pędy nadziemne całkowicie (szparag) lub częściowo (trwałe złocienie); odrasta z pąków znajdujących się zimą na pędach podziemnych lub nad powierzchnią ziemi. U roślin naczyniowych boczne rozgałęzienia pędu powstają przez rozwój pąków pachwinowych*. W ten sposób powstają oś pierwotna tworzy rozgałęzienia I-rzędu, a te z kolei odgałęzienia II-rzędu itd. U niektórych roślin zielnych wszystkie pąki pachwinowe osi głównej rozwijają się w pędy boczne. U większości form zarówno zielnych jaki drzewiastych rozwija się tylko część pąków, reszta pozostaje w spoczynku. U form krzaczastych rozwijają się przede wszystkim pąki znajdujące się w dolnej części pędu głównego, u drzew rozgałęzieniu podlega górna część pędu, co prowadzi do wykształcenia pojedynczego pnia zakończonego rozgałęziona koroną. Pąki pachwinowe (kątowe)* – pąki boczne umieszczone w pachwinie liściowej czyli w górnym kącie pomiędzy nasadą liścia a łodygą. Wzrost i rozgałęzianie pędu ma miejsce w pąkach. Pąk stanowi merystematyczny zawiązek pędu, złoŜony ze stoŜka wzrostu oraz wytworzonych u jego podstawy zawiązków liści i pędów bocznych. Ze względu na połoŜenie rozróŜniamy pąki wierzchołkowe i boczne. Pąk wierzchołkowy (szczytowy) znajduje na szczycie łodygi. Jest miejscem, w którym odbywa się wzrost pędu. Jego stoŜek wzrostu produkuje bowiem zarówno nowe tkanki łodygi, jaki i nowe liście. Zawiera on merystem wierzchołkowy łodygi. Gdy jest on nieaktywny (np. zimą), okrywają go łuski, będące przekształconymi liśćmi. Pąki boczne stanowią zawiązki bocznych odgałęzień pędu. Zawiązki pąków bocznych powstają – podobnie jak zawiązki liści – w pąku wierzchołkowym u podstawy stoŜka wzrostu. Pąki mogą się teŜ róŜnić aktywnością. Te nie przejawiające aktywności wzrostowej są nazywane pąkami spoczynkowymi lub śpiącymi. Pąki, w których są zawarte tylko zawiązki organów wegetatywnych pędu nazywają się liściowymi. Mogą się w nich teŜ tworzyć zawiązki kwiatów i wtedy nazywane są pąkami kwiatowymi, albo mogą zawierać zawiązki liści i kwiatów i wtedy są nazywane pąkami mieszanymi. Wzrost pąków śpiących hamowany jest przez produkowane w pąku szczytowym i młodych liściach roślinne hormony wzrostu - auksyny, które przemieszczając się w dół pędu oddziałują na pąki boczne. Zjawisko to zwane jest dominacją wierzchołkową. Po usunięciu pąka szczytowego, pąki uśpione rozpoczynają normalny wzrost. Jest to często wykorzystywane w ogrodnictwie dla uzyskania krzewiastej formy rośliny - przy cięciu Ŝywopłotów, rozkrzewianiu niektórych roślin o ozdobnych kwiatach (np. pelargonii). W szczególnych okolicznościach pąki mogą tworzyć się równieŜ w innych miejscach na łodydze. Powstają one w wyniku odróŜnicowania się tkanek i powstania merystemów wtórnych. Takie pąki i tworzące się z nich pędy nazywane są przybyszowymi. Odgrywają one duŜą rolę w wegetatywnym rozmnaŜaniu się roślin. Często, po ścięciu czy przemarznięciu drzewa, odrasta ono właśnie dzięki działalności pączków przybyszowych powstałych korzeniach (jak u wierzb czy topoli). u podstawy pnia lub na Łodygi mogą teŜ spełniać inne funkcje: asymilacyjne (u roślin zielnych, kaktusów), spichrzowe (np. bulwy, kłącza), moŜe być przekształcona w organ czepny (wąsy), mogą teŜ gromadzić wodę (kaktus), czy pełnić funkcje obronne – ciernie. MoŜe słuŜyć teŜ do rozmnaŜania wegetatywnego poprzez rozłogi, kłącza, bulwy, rozmnóŜki i sadzonki pędowe. Przekształcenia Pędu i jego części Podobnie jak korzenie, takŜe pędy oraz ich części mogą ulec przekształceniom i pełnić nietypowe funkcje. Właściwość ta pozwoliła roślinom dostosować się do specyficznych środowisk i róŜnych sposobów Ŝycia. U większości przedstawicieli rodziny kaktusowatych, łodyga pełni funkcje asymilacyjne oraz magazynuje w swych tkankach wodę. Utrata typowych blaszek liściowych wiąŜe się ze zmniejszeniem ogólnej powierzchni rośliny, a co za tym idzie - ze zmniejszeniem parowania. Zmienione w ciernie liście chronią roślinę przed pustynnymi zwierzętami. Rozłogi – są to odgałęzienia dolnej części nadziemnego pędu, płoŜące się (rosnące poziomo, tuz przy lub pod ziemia) i słuŜące do rozmnaŜania wegetatywnego np. poziomki czy truskawki. Międzywęźla rozłogów są długie, a węzłach znajdują się zredukowane łuskowate liście. Z pąka pachwinowego co drugiego liścia rozwija się nowy pęd, a równocześnie z węzła wyrastają korzenie przybyszowe. Nowa roślina oddziela się poprzez obumarcie łączącego je rozłogu. Kłącza – są to typowe podziemne organy przypominające pozornie korzenie. Są to jednak przekształcone pędy: znajdują się na nich zredukowane liście (lub blizny po nich), a w pachwinach liści pąki boczne. Z pąków wierzchołkowych lub bocznych mogą wyrastać pędy nadziemne. Są to więc podziemne łodygi mające węzły i międzywęźla, z których (zwłaszcza z węzłów) wyrastają korzenie przybyszowe. Kłącza mogą zawierać znaczne ilości materiałów zapasowych i stanowić organy spichrzowe i przetrwalnikowe rośliny (Pędy nadziemne umierają, kłącze Ŝyje dalej i na wiosnę z z jego pąków odtwarza się roślina). Mogą teŜ być organem rozmnaŜania wegetatywnego. Kłącza wytwarzają: rabarbar, szparag, perz. Bulwy pędowe – podobnie jak kłącza są podziemnymi łodygami, ale w odróŜnieniu od kłączy wzrost ich jest ograniczony. Zwykle teŜ nie wytwarzają one korzeni przybyszowych, a ich trwałość jest ograniczona do jednego sezonu. Są to pędy, których łodyga ulega silnemu zgrubieniu i skróceniu, a liście prawie całkowitemu uwstecznieniu. Typowym przykładem jest roślina ziemniaka, która wytwarza 3 rodzaje pędów: 1)pęd nadziemny, 2)podziemne rozłogi, tzw. stolony i 3)bulwy. Stolony wyrastają z dolnej części nadziemnego pędu z pachwin dolnych liści, bulwy powstają na końcach stolonów jako ich zgrubienia Na dojrzałej bulwie widać wyraźnie pąki boczne, czyli oczka. Wiosną wyrastają z nich nowe pędy nadziemne. Z kaŜdego oczka moŜe powstać pojedyncza roślina, co jest wykorzystywane w przemysłowym rozmnaŜaniu ziemniaków. Cebule – jest organem podziemnym, którego główna część stanowią przekształcone liście. Łodyga jest silnie skrócona i tworzy tzw. piętkę, na której bardzo gęsto są osadzone duŜe, mięsiste, białe lub Ŝółtawe liście. W liściach tych są magazynowane substancje zapasowe, przede wszystkim cukry. Z piętki wyrastają korzenie przybyszowe, a na szczycie skróconej łodygi znajduje się pąk wierzchołkowy, który na wiosnę wyrasta w pęd podziemny. W pachwinach mięsistych liści znajdują się pąki boczne, z których mogą rozwinąć się nowe cebule. Cebula jest organem przetrwalnikowym i spichrzowym oraz słuŜy do rozmnaŜania wegetatywnego. Występują przede wszystkim u jednoliściennych. Nadziemne pędy modyfikowane Pędy skrócone Łodygi mogą równieŜ ulec przekształceniu w organy czepne – wąsy. Dzięki temu są w stanie wynieść wyŜej liście tak, by im zapewnić lepszy dostęp do promieni słonecznych. W wąsy mogą się przekształcić pędy boczne (Pasiflora), lub tez jak u winorośli - główny pęd, a jego rolę przejmuje jedno z odgałęzień bocznych. Na końcach przekształconych w wąsy pędów mogą wykształcić tarczki przyczepiające się do podpór, jak u winobluszczu. Inne łodygi (np. nasturcji) owijają się wokół podpór długimi międzywęźlami Liście Liście, boczne organy pędu u roślin naczyniowych, zwykle o ograniczonym wzroście. Pełnią głównie funkcje asymilacyjne, a takŜe pośredniczą w transpiracji i wymianie gazowej z atmosferą. W trakcie swego rozwoju roślina moŜe wytwarzać róŜne rodzaje liści: liścienie, liście łuskowate (np. u podziemnych bulw i kłączy) lub łuski pąkowe (pąk ) u roślin drzewiastych, liście młodociane, liście właściwe. W obrębie kwiatostanów mogą wyrastać liście przykwiatowe, a w obrębie kwiatu liście kwiatowe, tworzące jego elementy. Jego morfologia i budowa wewnętrzna jest ściśle związana z tymi czynnościami i do nich dostosowana. W niektórych przypadkach liścia pełnią rolę organów spichrzowych, np. łuski cebuli, liście główki kapusty. U roślin pustynnych liście słuŜą do gromadzenia wody. W obu przypadkach są one grube i mięsiste. W skład liścia wchodzi nasada liścia i płaska zielona blaszka liściowa, najczęściej umieszczona na ogonku liściowym. U liści ogonkowych często na nasadzie liścia występują drobne przylistki. U roślin jednoliściennych nasada liścia przekształca się w szeroką pochwę liściową, która otacza międzywęźle łodygi. Z łodygi przez nasadę liścia i ogonek liściowy wnikają do blaszki liściowej wiązki przewodzące tworzące nerwacje liścia (unerwienie) Liść jest organem wegetatywnym rośliny, będącym częścią pędu. Jego funkcje są bardzo waŜne dla Ŝycia rośliny: - asymilująca (asymiluje CO2) - fotosyntetyzująca (syntetyzuje węglowodany) - prowadzi wymianę gazową w procesie oddychania - transpiruje - niekiedy słuŜy takŜe do rozmnaŜania wegetatywnego Z uwagi na pełnione funkcje liść jest najczęściej jest płaski i ma duŜą powierzchnię asymilacyjną. W zaleŜności od stadium rozwoju rośliny pojawiają się róŜne rodzaje liści. Pierwsze z nich to liścienie (powstają w zarodku), następnie rozwijają się liście dolne, potem liście właściwe, a przy rozwijającym się kwiecie – liście przykwiatowe. Liście rozwijają się z pąków. LIŚCIE ODśYWIAJĄ ROŚLINĘ Główne funkcje liści, fotosynteza i transpiracja* związane są z przepływem CO2 pary wodnej i O2. Liście mogą takŜe spełniać inne funkcje, np. spichrzowe, czepne, pułapkowe. Związki organiczne niezbędne do rozwoju rośliny oraz do wytworzenia nasion, wytwarzane są w liściach. Dzieje się to dzięki syntezie węglowodanów z prostych, nieorganicznych związków chemicznych, która zachodzi w trakcie procesu fotosyntezy. Dwutlenek węgla pobierany jest z powietrza, woda wraz z rozpuszczonymi solami mineralnymi czerpana jest z gleby. Niezbędnej energii dostarcza słońce. Za jej przechwycenie i zmagazynowanie odpowiada zielony (stąd barwa liści) barwnik - chlorofil. Aby jak najlepiej wykorzystać światło słoneczne, liść powinien mieć jak największą powierzchnię, czyli być płaski. Wymiana gazów - pobieranie dwutlenku węgla i transpiracja - wymaga, aby był on cienki. Taką właśnie formę przybierają liście roślin rosnących w strefach o gorącym i umiarkowanym klimacie. *czynne wyparowywanie wody, dzięki któremu wytwarza się siła ssąca, warunkująca pobieranie z gleby i transport przez wiązki przewodzące wody i soli mineralnych. Liście roślin jednoliściennych zbudowane są z blaszki liściowej i pochwy liściowej. RóŜnią się od liści roślin dwuliściennych tym, Ŝe na przekroju poprzecznym są symetryczne i nie mają zróŜnicowanego miękiszu (na asymilacyjny i gąbczasty). Aparaty szparkowe występują mniej więcej w tej samej liczbie w skórce po obu stronach liścia. WiąŜe się to z pionowym ustawieniem liści i jednakowym oświetleniem ich z obu stron. Wiązki przewodzące biegną w ich blaszkach równolegle i są niemal tej samej grubości. Inny jest teŜ kształt komórek szparkowych u jednoliściennych mają one kształt hantli. Blaszka liściowa pełni główna funkcje liścia, jest płaska i zazwyczaj szeroka, co zapewnia jak największy dopływ światła potrzebnego do asymilacji i stwarza duŜą powierzchnie umoŜliwiającą wymianę gazów. MoŜe odznaczać się róŜnorodnością postaci. Tkankę okrywającą liścia stanowi skórka górna i skórka dolna. Między nimi występuje zróŜnicowany miękisz asymilacyjny: palisadowy i gąbczasty. W miękiszu asymilacyjnym rozmieszczone są wiązki przewodzące. Skórka górna i dolna zbudowane są najczęściej z jednej warstwy Ŝywych komórek, o ścianach celulozowych. Ściany zewnętrzne stykają się z atmosferą, są grubsze i przesycone kutyną. W dolnej skórce występują aparaty szparkowe. Miękisz asymilacyjny palisadowy występuje bezpośrednio pod skórką górną. Zbudowany jest z komórek cylindrycznych, wydłuŜonych w kierunku prostopadłym do powierzchni liścia ściśle ułoŜonych. Chloroplasty są gęsto rozmieszczone w cytoplazmie. Miękisz palisadowy połoŜony jest w górnej części blaszki na którą padają promienia słoneczne. Miękisz asymilacyjny gąbczasty zbudowany jest z komórek o nieregularnych kształtach, luźno ułoŜonych tak, Ŝe występują między nimi duŜe przestrzenie międzykomórkowe, które łączą się ze sobą i z aparatami szparkowymi. Taka budowa i połoŜenie miękiszu gąbczastego zapewnia intensywną cyrkulacje gazów niezbędna do asymilacji, oddychania oraz stwarza najkorzystniejsze warunki dla transpiracji. Pionowo ustawione komórki wyglądają jak palisada, stąd teŜ inna nazwa tej tkanki - miękisz palisadowy. Pod nią znajduje się inny rodzaj parenchymy - miękisz gąbczasty. Charakteryzuje się on duŜymi przestworami międzykomórkowymi - jego główną funkcją jest prowadzenie wymiany gazowej. Buduje on komory powietrzne, graniczące z aparatami szparkowymi, w które zaopatrzona jest skórka spodniej strony liścia. Dzięki sieci biegnących od korzeni wiązek przewodzących, związki mineralne wraz z wodą przedostają się do komórek miękiszu liścia. Opuszczają go natomiast organiczne produkty fotosyntezy. Najgrubsze z wiązek są widoczne na powierzchni blaszki liściowej jako tzw. nerwy; przekrój najcieńszych nie przekracza średnicy komórki. Aparaty szparkowe regulują wymianę gazową oraz gospodarkę wodną rośliny. Główną częścią składową aparatu szparkowego są dwie komórki w kształcie ziaren fasoli. Między nimi znajduje się szczelina, czyli szparka, a pod nią duŜa komora powietrzna, tzw. jama przedechowa. Jama przedechowa łączy się z systemem przestworów międzykomórkowych przenikających tkanki rośliny. Komórki szparkowe mają ściany silniej zgrubiałe od strony szparki. Otwieranie i zamykanie szparek następuje na skutek zmian potencjału osmotycznego w komórkach szparkowych. Zwiększony turgor, czyli stan napęcznienia komórek, powoduje uwypuklenie się cienkich zewnętrznych ścian komórek. Grube ściany ograniczające szparkę są nierozciągliwe – odsuwają się od siebie i powstaje między nimi szczelina. Spadek ciśnienia osmotycznego w komórkach szparkowych powoduje zamknięcie szparki. Aparat szparkowy Wiązki przewodzące rozgałęziają się wielokrotnie i tworzą unerwienie blaszki liściowej. UmoŜliwia ono doprowadzenie wody z solami mineralnymi niemal do kaŜdej komórki liścia i odprowadzenie powstałych w tych komórkach asymilatów. Jednocześnie siateczka wiązek usztywnia blaszkę liściową. Ogonek liściowy, część liścia łącząca blaszkę liściową z nasadą liścia. Blaszka zwykle przechodzi w ogonek u swej podstawy, ale w niektórych przypadkach ogonek wyrasta ze środka płaskiej blaszki liściowej (np. u nasturcji) - taki liść nazywamy tarczowym. W przypadku gdy liście są bezogonkowe i blaszka łączy się wprost z nasadą liścia mamy do czynienia z liśćmi siedzącymi. Budowa anatomiczna ogonka podobna jest do budowy pierwotnej łodygi. moŜna wyróŜnić skórkę, pewną ilość tkanki miękiszowej i mechanicznej oraz jedną lub kilka wiązek przewodzących. U niektórych roślin środowisk suchych, u których uwstecznieniu uległa blaszka liściowa, ogonek pełni funkcje asymilacyjne. Taki spłaszczony, upodabniający się do blaszki liściowej ogonek nazywamy liściakiem. Warstwa odcinająca W miejscu zetknięcia się nasady ogonka liściowego z gałązką jego strukturą róŜna jest od otaczających tkanek. Jest on zbudowany jest z cienkościennych komórek miękiszowych i nazywane strefą odcięcia Nasada liściowa, rozszerzona i spłaszczona część liścia, łącząca go z łodygą. MoŜe być słabo wykształcona albo wytwarza silnie rozwinięte pochwy liściowe obejmujące łodygę. U roślin jednoliściennych nasada liścia przekształca się w szeroka pochwę liściowa, która otacza międzywęźle łodygi np. u traw i turzyc. Przylistki, drobne listki występujące na nasadzie liścia ogonkowego u niektórych roślin, np. u wierzby i motylkowatych. Przylistki niekiedy mogą osiągać znaczne rozmiary, np. u grochu. Blaszka liściowa moŜe mieć bardzo róŜnorodne kształty, jej brzegi mogą być całe i ząbkowane, nerwacja jest róŜna u roślin jedno i dwu liściennych, jak równieŜ barwa zasadniczo zielona moŜe zmieniać się w zaleŜności od występowania róŜnych barwników. Liście podobnie jak i korzeń czy łodyga mogą ulegać modyfikacjom i spełniać następujące zadania: - spichrzowe – gromadzą materiały zapasowe (cebula) lub wodę (aloes) - cierni – silnie zdrewniałe, sztywne (akacja, kaktus) - czepne – wąsy słuŜą jako organ owijający się wokół podpory (groch) - pułapki – występują u roślin mięsoŜernych (dzbanecznik), przy czym ich liście wydzielają sok zawierający enzymy trawienne, toteŜ uwięziony owad ulega częściowemu strawieniu - ochronne – łuskowate liście osłaniające pąki wierzchołkowe i boczne w okresie spoczynku. Kwiat Kwiat jest zmodyfikowanym pędem, którego liście przekształciły się w poszczególne elementy kwiatu, którego zadaniem jest wytwarzanie nasion. Kwiaty rozwijają się z merystemów wierzchołkowych, znajdujących się w specjalnych pakach na szczycie pędów lub pachwinach liści. W merystemach tych dochodzi do przekształcenia wegetatywnego stoŜka wzrostu w generatywny. Zamiast zawiązków łodygi i liści rozwijają się w pąkach kwiatowych zawiązki części kwiatu, przy czym merystem wierzchołkowy zostaje zuŜyty na ich wytworzenie, tak Ŝe stoŜek wzrostu zanika i kończy się wzrost organu na długość.Typowy kwiat jest zbudowany z dna kwiatowego, na którym są osadzone pozostałe, boczne części kwiatu, tj. zielone działki kielicha i barwne płatki korony (tworzące tzw. okwiat), pręciki (stanowiące tzw. pręcikowie) oraz owocolistki (tworzące tzw. słupkowie). Działki kielicha chronią w pączku wewnętrzne części kwiatu, barwne płatki korony wabia owady, a pręciki i słupki słuŜą do rozmnaŜania. Okwiat – to część kwiatu nie biorąca bezpośredniego udziału w procesie rozmnaŜania. Pełni funkcje ochronne dla najwaŜniejszych części kwiatu – pręcikowia i słupkowia, a u kwiatów zapylanych przez zwierzęta stanowi powabnie przyciągającą je swoją Ŝywą barwą i zapachem. Pręcikowie – składa się ono z pręcików tworzących zwykle dwa okółki znajdujące się wewnątrz kwiatu. Typowy pręcik składa się z nitki i główki, w główce zaś wyróŜnić moŜna dwa pylniki połączone łącznikiem. KaŜdy pylnik składa się z dwóch woreczków pyłkowych. Słupkowie – najbardziej zewnętrzny okółek kwiatu utworzony z owocolistków. Na owocolistkach tworzą się zaląŜki. W typowym słupku, dolna rozszerzona część stanowi zaląŜnie, która ku górze się zwęŜa i przechodzi w szyjkę słupka, zakończona róŜnego kształtu znamieniem. Kwiaty roślin zapylanych przez zwierzęta są na ogół obupłciowe z barwnym okwiatem pełniącym rolę powabni oraz produkują często słodki nektar wydzielany przez miodniki. Budowa kwiatów jest bardzo róŜnorodna, ale stosunkowo stała w poszczególnych grupach systematycznych, toteŜ na niej głównie opiera się klasyfikacja roślin nasiennych. Kwiaty nagonasiennych są przewaŜnie rozdzielnopłciowe, pozbawione okwiatu, wiatropylne, zgrupowane w szyszkowate kwiatostany. Owocolistki nie są zrośnięte w słupki, leŜące na nich zaląŜki są więc "nagie". Kwiatostan, skupienie kwiatów na pędzie kwiatonośnym. Kwiatostany dzieli się na kilka typów ze względu na sposób rozgałęziania pędów i osadzenie kwiatów. Dwa główne typy to kwiatostany groniaste i kwiatostany wierzchotkowate. W kwiatostanach groniastych kwiaty rozwijają się i zakwitają od nasady ku szczytowi głównej osi kwiatostanu. Rodzaje kwiatostanów Owoc Owoc, organ charakterystyczny dla roślin okrytozaląŜkowych, osłaniający nasiona i ułatwiający ich rozsiewanie się. Owoc składa się z owocni i nasion. Nasiona powstają z zaląŜków, a owocnie z zaląŜni słupka (w tzw. owocach właściwych), czasem w ich wykształceniu uczestniczą teŜ inne części kwiatu, np. dno kwiatowe, okwiat, liście przykwiatowe lub oś kwiatostanu (powstają wtedy tzw. owoce rzekome). Owocnia (perykarp) składa się z trzech warstw: zewnętrzna jednowarstwowa skórka (egzokarp), często zabarwiona, pełni rolę powabni dla zwierząt (w owocach mięsistych), lub (w owocach suchych) zaopatrzona jest w urządzenia czepne (szczecinki, haczyki), lotne (skrzydlate wyrostki, włoski) albo śluzowacieje, co ułatwia przyczepianie się owoców do ciał zwierząt lub rozsiewanie ich przez wiatr. Warstwa środkowa (mezokarp) moŜe być róŜnej grubości, mięsista lub sucha. Warstwa wewnętrzna (endokarp) jest na ogół jednowarstwowa, moŜe być błoniasta i cienka (jak np. w strąkach grochu) lub gruba i zdrewniała, tworząca pestkę (np. u śliwy). Nasienie jest spoczynkowym stadium rośliny, wszystkie procesy Ŝyciowe jego komórek są zahamowane i przebiegają w bardzo zwolnionym tempie. Jest to tzw. stan Ŝycia utajnionego – anabioza. Zahamowaniu procesów Ŝyciowych sprzyja mała zawartość wody w nasieniu. Po okresie spoczynku, kiedy nasienie znajdzie się w sprzyjających warunkach, zaczyna kiełkować. Kiełkowania nasienia to przejście ze stanu spoczynku w stan aktywności fizjologicznej. Nasienie składa się z zarodka, który wytworzył się z zapłodnionej komórki jajowej, z bielma, które rozwinęło się z zapłodnionego jądra wtórnego woreczka zaląŜkowego oraz pełni rolę organu spichrzowego i z łupiny, która powstała z przekształconych osłonek zaląŜka. Klasyfikacja owoców W zaleŜności od tego, czy owoc powstaje z jednej, czy z wielu zaląŜni, z jednego kwiatu czy teŜ całego kwiatostanu, dzielimy je na pojedyncze, zbiorowe i owocostany. Owoce pojedyncze powstają z jednej tylko zaląŜni. Owoce te dzielimy na suche i mięsiste, w zaleŜności od tego, czy owocnia w czasie dojrzewania wysycha czy pozostaje soczysta i świeŜa: A. Owoce suche. WyróŜniamy wśród nich pękające i niepękające zaleŜnie od tego, czy dojrzała owocnia sama otwiera się i wysypuje nasiona, czy pozostaje zamknięta: 1.Pękające: mieszek (kaczeniec), strąk (groch, fasola), torebka (mak), łuszczyna (rzepak). 2.Niepękające: orzech (leszczyna), ziarniak (pszenica), niełupka (słonecznik), rozłupnia (kminek). B. Owoce mięsiste (soczyste). Są to owoce zamknięte, nie pękające, rozsiewane zwykle przez zwierzęta, które zjadają je ze względu na soczystą owocnię, mającą walory odŜywcze i smakowe. Owocnia ulega strawieniu, natomiast nasiona przechodzą przez przewód pokarmowy bez utraty zdolności do kiełkowania. 1. Jagoda – cała owocnia jest soczysta (porzeczka, winorośl, pomidor, ogórek). 2. Pestkowiec - tylko zewnętrzna część owocni jest mięsista, natomiast wewnętrzny endokarp jest twardy, silnie zdrewniały, zbudowany z tkanki sklerenchymatycznej. Wewnętrzna część owocni wraz z zawartym w niej nasieniem nosi nazwę pestki (śliwa, wiśnia, brzoskwinia). 3. Jabłkowate (ziarnkowe) – mają silnie rozbudowany mięsisty mezokarp i wielokomorowy skórzasty endokarp z niewielka liczbą nasion. Owoce zbiorowe powstają z wielu zaląŜni jednego wiewielosłupkowego kwiatu. W tworzeniu owocu zbiorowego duŜą role odgrywa dno kwiatowe, które rozrasta się oraz utrzymuje razem poszczególne drobne owoce: 1.Owoc wielopestkowy (malina). 2.Owoc wielorzeszkowy (truskawka). Owocostany powstają z przekształcenia całych kwiatostanów, a w ich wytworzeniu, oprócz zaląŜni wielu kwiatów, mogą brać udział takŜe dna kwiatowe, okwiat, liście przykwiatowe i oś kwiatostanu: 1.Jagodostan (ananas). 2.Owocostan pestkowcowy (figa).