1-Uklad-nerwowy-charakterystyka [tryb zgodności]

2016-05-30
Charakterystyka układu nerwowego
owadów
2
Wybrane zagadnienia z
fizjologii owadów
• Rozproszenie – decentralizacja.
• Najważniejsze formy zachowania integrowane i
kontrolowane przez zwoje segmentalne.
• Działanie mózgu może się ograniczać do
hamowania aktywności zwojów – sygnały te nie
są niezbędne do życia.
• Możliwość długotrwałego przeżycia preparatu
owada pozbawionego głowy
Wykład I
Rozmaitość funkcji w niezbyt skomplikowanej strukturze –
czyli anatomia funkcjonalna ośrodkowego układu
nerwowego owadów.
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Charakterystyka układu nerwowego
owadów
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Charakterystyka układu nerwowego
owadów
4
3
Protocerebrum
Mózg
• Zwoje segmentalne – najczęściej ich działanie
polega na koordynacji aktywności tego
segmentu ciała, którym występują.
• Zwykle występują trzy zwoje tułowiowe i osiem
odwłokowych.
• U większości wyższych owadów część zwojów
odwłokowych zanika albo zrasta się ze zwojami
umiejscowionymi bliżej głowy
Deutocerebrum
Tritocerebrum
Przełyk
Zwój podprzełykowy
Komisura
Brzuszny
łańcuszek
nerwowy
Konektywa
Zwój nerwowy
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Charakterystyka układu nerwowego
owadów
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Charakterystyka układu nerwowego
owadów
5
Stopnie rozwoju ośrodkowego układu nerwowego:
• Karaczan Blatta orientalis – 3 zwoje tułowiowe, 6
zwojów odwłokowych
• Szerszeń Vespa crabro – 2 zwoje tułowiowe, 3 zwoje
odwłokowe – pierwszy z tych zwojów jest znacznie
większy od pozostałych, ponieważ zawiera szereg
zwojów zrośniętych razem.
• Mucha domowa Musca domestica – wszystkie
tułowiowe i odwłokowe zwoje zrastają się w jeden
złożony zwój.
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
6
• Grzbietowe położenie mózgu
• Łańcuszek nerwowy biegnący wzdłuż
środkowej linii ciała po stronie brzusznej
tułowia i odwłoka
• Krótki środkowy nerw komisury – łączący zwoje
w każdym segmencie
• Międzysegmentalne konektywy – pomiędzy
sąsiadującymi segmentami ciała
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
1
2016-05-30
Charakterystyka układu nerwowego
owadów
Neuropil
7
• Obszar zwoju nerwowego w którym odgałęzienia
dendrytów i aksonów tworzą bardzo gęstą i
skomplikowaną sieć włókien.
• Na podstawie układu włókien neuropil może być:
• Mózg odbiera impulsy ze strefy recepcyjnej głowy
oraz neuronów dośrodkowych z rdzenia brzusznego
tworząc ważne centrum asocjacyjne i ośrodek
sterujący zachowaniem owada
• Każdy zwój nerwowy (również te stanowiące mózg)
składają się z części rdzennej, zbudowanej z
aksonów komórek nerwowych.
• Ciała tych komórek tworzą otaczającą warstwę
korową
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
8
– Niestrukturalny – brak wyraźnego uporządkowania,
transmisja synaptyczna nie została dokładnie wytyczona,
obszerne pole recepcyjne danego neuronu
– Strukturalny – dobrze określone fragmenty całej sieci,
widoczne uporządkowanie, powtarzalny układ włókien,
obszary synaptyczne wyraźnie wytyczone
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Schemat budowy mózgu owada – widok
z przodu i z boku
9
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Schemat budowy mózgu owada – widok
z przodu i z boku
Funkcja poszczególnych części mózgu
owada
11
12
Protocerebrum – unerwienie oczu złożonych i ocelli
Deutocerebrum – odbiór informacji sensorycznej zbieranej przez czułki
ść sensorycznych z proto- i deutocerebrum; połączenie mózgu z resztą łańcuszka nerwowego i trzewiowym układem nerw
unerwienie żuwaczek, szczęk, wargi, podgardzieli, gruczołów ślinowych, mięśni karku
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
2
2016-05-30
Zwoje tułowiowe i unerwienie tułowia
Ciała
komórek
nerwowych
Neuropil
Perineurium
13
Neurilemma
Korzenie
brzuszny i
grzbietowy
nerwu
bocznego
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Trzewny układ nerwowy
Neurony olbrzymie
15
16
Nerwy gastryczne
• Przebiegają bez połączeń synaptycznych przez
znaczną część rdzenia brzusznego
• Funkcja: skoordynowanie ruchów w wielu
segmentach ciała
• Bardzo szybka ucieczka
Zwój podmózgowy
Nerw wsteczny
Zwój czołowy
Nerwy czołowe
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Schemat budowy mózgu owada – widok
z przodu i z boku
Trzewny układ nerwowy
17
18
• Stomatogastryczny układ trzewny – unerwia
przedni odcinek przewodu pokarmowego i
narządy gębowe
• Brzuszny układ trzewny – unerwia system
oddechowy i niektóre mięśnie
• Kaudalny układ trzewny – unerwia końcowy
fragment przewodu pokarmowego i narządu
rozrodcze
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
3
2016-05-30
Rola układu trzewnego
Typy neuronów
19
20
Neurony:
• Integracja ośrodkowego układu nerwowego z układem
dokrewnym owada
Sterowanie opróżnianiem wola
Przecięcie nerwu wstecznego doprowadza do hiperfagii
Zwój czołowy ma znaczenie w procesach wzrostu i linienia
Wpływ na aktywność niektórych enzymów przewodu
pokarmowego i poziom białek w hemolimfie
• Regulacja objętości i osmolalności hemolimfy za
pośrednictwem układu endokrynnego wydzielającego hormon
diuretyczny.
• Synteza białek w ciele tłuszczowym
• Wpływ na rozwój jaj i witellogenezę
•
•
•
•
Jednobiegunowe
Dwubiegunowe
Wielobiegunowe
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Typy neuronów
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Charakterystyka neuronów owadów
21
•
Aferentne:
–
–
•
Eferentne:
–
–
–
•
zwykle neurony dwubiegunowe.
Dystalna wypustka zmierza do narządu zmysłów natomiast proksymalna – akson – wchodzi do zwoju, gdzie łączy
się z interneuronami lub neuronami eferentnymi,
zwykle neurony jednobiegunowe albo pseudojednobiegunowe.
Akson z obwodu zmierza do neuropilu, gdzie następuje jego rozgałęzienie. Jedna lub więcej wypustek aksonu
zmierza do najbliższego nerwu na obwód albo przechodzi na drugą stronę zwoju.
Ciało komórki otoczone jest osłonką nerwową,
–
Ciało komórki położone na obwodzie zwoju.
Aksony skierowane często w jedną stronę.
W niektórych interneuronach krótkie ramiona są połączone z drzewkami końcowymi różnych aksonów i z tego
powodu uważane za dendrytyczne.
Jeden lub więcej interneuronów może kontaktować się:
–
Interneurony można podzielić na
•
•
•
•
•
•
z interneuronami wyższego rzędu,
z motoneuronami lub
z jednymi i drugimi.
segmantalne – aksony wchodza do jednego zwoju;
multisegmentalne – aksony wchodzą do wielu kolejnych zwojów,
– Wypełnione niemal całkowicie przez jądra komórkowe
– Ułożone obwodowo
– Nie spełniają ważnej roli w integracji nerwowej
– Połączenia krzyżowe
– Połączenia podłużne
– Gałki końcowe
komórki neurosekrecyjne – neurony przystosowane do pełnienia funkcji wydzielniczej.
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
• Ciała komórek nerwowych
– Włókna i kolaterale blisko upakowane – błony aksonów
rozdzielone przestrzenią 100-200 Å
• (10-10 m = 0,1 nm)
• Połaczenia synaptyczne jedynie w miejscach gdzie nie jest
obecna cytoplazma komórek glejowych
• Można rozróżnić kilka rodzajów złączy:
Interneurony:
–
–
–
22
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Rozkład stężeń jonów biorących udział w
genezie potencjału spoczynkowego
Schemat bariery krwi u owadów
24
23
Łożysko krwi
Blaszka neuralna
(neural lamina)
Komórki perineurium
Komórki
subperineuralnego
gleju
Komórka nerwowa
7 – połączenia międzykomórkowe przegrodowe (septalne); 8 – Połaczenia międzykomórkowe ciasne (tight junctions); 9 – rozszerzone przestrzenie międzykomórkowe
zawierające gęstą elektronowo macierz; 10 – pompy sodowo-potasowe
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
4
2016-05-30
Prędkość przewodzenia potencjału
czynnościowego u różnych owadów
Wartości potencjału spoczynkowego i amplituda potencjału
czynnościowego u różnych owadów
25
Zwierzę
Tkanka
Potencjał
spoczynkowy
[mV]
Amplituda potencjału
czynnościowego [mV]
Periplaneta
americana
Akson olbrzymi
-78
85
Periplaneta
americana
Akson olbrzymi
-77
99
Graptopsaltria
nigrofuscata
Ciało
motoneuronu
-60
Calliphora
erytrocephala
Komórka
siatkówki
26
Zwierzę
Tkanka
Periplaneta americana
j.w.
Komórka
siatkówki
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Prędkość potencjału
czynnościowego [m/s]
Nerw cerkalny
5-10
1,5-2
Akson olbrzymi
45
6
j.w.
75
(potencjał czynnościowy przewodzony
antydromowo)
j.w
50
7
j.w.
8-16
3-4
j.w.
12-16
3,5-4,5
Nerw
kończynowy
„akson szybki”
7-13
2,2
7-12
2,3
Locusta migratoria
-30 do -70
30 (potencjał receptorowy zależy od
Anax imperator
intensywności światła, długości fali świetlnej i
stanu zaadaptowania receptora)
Locusta migratoria
Zygoptera sp.
Średnica aksonu
[µ]
-25 do -70
20 (potencjał receptorowy zależy od
intensywności światła, długości fali świetlnej i
stanu zaadaptowania receptora)
j.w.
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Nerw
kończynowy
„akson wolny”
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Rodzaje synaps
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Przekazywanie informacji przez synapsy
27
28
Synapsa elektryczna – poprzez
połączenie zapewniające przepływ
jonów między częścią
presynaptyczną a postsynaptyczną
Pobudzające
Synapsa chemiczna –
neurotransmiter uwalniany z
części presynaptycznej łączy się z
postsynaptycznymi receptorami
błonowymi.
Hamujące
Acetylocholina, noradrenalina glutamina, kwas glutaminowy, GABA
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Synapsy w układzie nerwowym
owadów
Integracja informacji w synapsach
29
• Relacja 1:1
• Częstotliwość „na wyjściu” niezależna od
częstotliwości „na wejściu”
• Zależność między częstotliwością „na wyjściu” a
częstotliwością „ na wejściu”
30
• Synapsy chemiczne - neurotransmiter uwalniany z części
presynaptycznej łączy się z postsynaptycznymi receptorami
błonowymi, skutkiem czego jest zmiana przepuszczalności
błony postsynaptycznej dla jonów i reakcja błony
postsynaptycznej.
• Neurotransmitery:
– Synapsy pobudzające – Acetylocholina, noradrenalina glutamina, kwas
glutaminowy – wywołujące postsynaptyczny potencjał pobudzający EPSP
– Synapsy hamujące GABA – wywołujące postsynaptyczny potencjał
hamujący - IPSP
• Synapsy elektryczne - połączenie zapewniające przepływ
jonów (prądu elektrycznego) między częścią presynaptyczną a
postsynaptyczną
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
5
2016-05-30
Sumowanie w czasie
Integracja informacji w synapsach
31
•
•
•
•
32
Sumowanie w czasie
Sumowanie w przestrzeni
Facilitacja
Hamowanie oboczne
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Sumowanie w przestrzeni
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Facilitacja
33
34
• Krótkotrwała forma plastyczności synaptycznej,
zdolność zakończenia synaptycznego do
uwalniania zwiększonej porcji neurotransmitera
w warunkach powtarzającego się pobudzenia
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
Hamowanie oboczne
35
• Stymulacja jednego kanału wejściowego
zmniejsza lub zatrzymuje transmisję sygnałów
biegnących przez inny kanał
• Hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej –
zmniejszenie jej pobudliwości
„Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów”
Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016
6