2016-05-30 Układ Endokrynny Owadów 2 • Funkcja: – Kontrola środowiska wewnętrznego poprzez wydzielanie i transport w hemolimfie chemicznych czynników integrujących – hormonów – przenoszenie informacji między komórkami położonymi w różnych częściach organizmu • Hormon – produkt komórek neurosekrecyjnych lub typowych gruczołów endokrynnych • Regulacja procesów życiowych: Wybrane zagadnienia z Fizjologii owadów – – – – – – – – – ENDOKRYNOLOGIA OWADÓW Wzrost i różnicowanie organizmu Linienie Diapauza Rozród Przemiany metaboliczne Zmiany behawioru Transport błonowy Krążenie Polimorfizm i inne „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Budowa układu endokrynnego owadów Corpora Allata CA 3 4 • • • 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Mózg Zwój podprzełykowy Corpus allatum Corpus cardiacum Zwój przedtułowiowy Zwój śródtułowiowy Zwój zatułowiowy Tracheole Tchawki • • Zakończenia aksonów z nervus corporis allati Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 CA otoczone są stosunkowo cienką warstwą tkanki łącznej (neurylemma) z licznymi wgłębieniami na powierzchni Zbudowane są z wielkich parenchymalnych komórek z jądrami komórkowymi różnego kształtu. Komórki parenchymalne maja nieregularne kształty. Cytoplazma zawiera liczne pęcherzyki i różne wydzieliny Komórki są zwykle połączone ze sobą przez tkankę łączną. Cechy charakterystyczne komórek gruczołowych: • Olbrzymia liczba mitochondriów i rybosomów • Wielkie, nieregularnego kształtu jądra komórkowe i jąderka • Rozwinięty Aparat Golgiego „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Gruczoły prothorakalne PG Corpora Cardiaca CC 5 • • • • • • • Parzyste narządy zbudowane z kilku rozgałęzionych grup komórek neurosekrecyjnych Wytwarzany jest tu Ekdyzon E Liczba komórek budujących PG jest różna u różnych gatunków owadów Jądra komórkowe są nieregularnego kształtu i prawie całkowicie wypełniają komórki. Jądra komórkowe są poliploidalne Cytoplazma w formie cienkiej warstewki, która zwiększa swoje rozmiary w okresie największej aktywności wydzielniczej tych komórek. W komórce obecne są pęcherzyki mikropinocytotyczne, które uczestniczą w sekrecji ekdyzonu do hemolimfy 6 • • Zakończenia aksonów • Zewnętrzne komórki neurosekrecyjne Komórki neurosekrecyjne W tych narządach ma swoje zakończenie wiele aksonów komórek neurosekrecyjnych Poza zakończeniami nerwowymi występują tu także komórki wydzielnicze specyficzne dla tego organu Poza akumulacją i neurosekrecją (organ neurohemalny) CC wytwarzają swoje własne hormony Wewnętrzne komórki neurosekrecyjne 1 – nervi corporis cardiaci; 2 – hemocyty; 3 – nervus cardiaco-suboesophagealis; 4 – nervus corporis allati; 5 - mięśnie „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” 1 2016-05-30 Białka nośnikowe Hormon juwenilny JH 8 7 • • • • • Synteza i uwalnianie zachodzi w CA Grupa związków o szkielecie seskwiterpenoidowym Wyróżnia się kilka form tego związku (rycina po lewej) Stan czynnościowy CA zależy od: • Aktualnego poziomu JH w hemolimfie • Aktywności gonad • Sygnałów nerwowych • Neuropeptydów, allatropin Transport JH do hemolimfy – białka nośnikowe • Ułatwienie transportu hormonów do układu krążenia • Zabezpieczenie hormonu przed rozkładem enzymatycznym • Zabezpieczenie przed gwałtownym obniżeniem stężenia hormonu w wyniku jego ekskrecji • Ograniczenie możliwości niespecyficznych wiązań • Tworzenie zapasu hormonu • Ułatwienie rozpoznawanie hormonu w miejscach docelowych „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Funkcja hormonu juwenilnego Hormon juwenilny JH 9 • Tworzenie kutikuli larwalnej i poczwarkowej • Stymuluje utrzymanie istniejącego stanu larwalnego – korepresor zespołu genów larwalnych • Decyduje o występowaniu okresów zahamowania rozwoju lub diapauzy • Stymuluje rozwój jajników i syntezę witellogenin w ciele tłuszczowym 10 • Ciało tłuszczowe proliferacja Model działania JH • Wniknięcie do komórki • Utworzenie kompleksu z receptorem cytoplazmatycznym lub jądrowym • Hamowanie przez kompleks JH-receptor jądrowy określonej sekwencji genów – wpływ na kolejność procesów zachodzących w komórce • Regulacja procesu transkrypcji – indukcja produkcji witellogenin w ciele tłuszczowym Uwalnianie witellogeniny Jajnik „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Stymulacja rozwoju jajników oraz syntezy witellogenin „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Wybrane zagadnienia z Fizjologii owadów ENDOKRYNOLOGIA OWADÓW 2 2016-05-30 Hormon prothorakotropowy (PTTH) Hormon wylinkowy 13 • Syntetyzowany przez komórki neurosekrecyjne mózgu. Uwalniany przez Corpora Cardiaca CC i Corpora Allata CA • Stymuluje Gruczoły Prothorakalne PG do wydzielania Ekdyzonu E • Odgrywa rolę w stymulacji i regulacji rozwoju oraz metamorfozy • Uwalnianie PTTH pod kontrolą: 14 • • • • – Bodźców środowiskowych Stymuluje kolejnośc zachowań związanych z linieniem Produkowany w mózgu; uwalniany przez Corpora Cardiaca Działa przez Hormon wtórny przekaźnik – cAMP Obniżenie wylinkowy poziomu endogennych ekdysteroidów: – Nasilenie syntezy hormonu wylinkowego – Zwiększenie wrażliwości kutikuli na ten hormon, zwiększenie rozciągliwości • Fotoperiod • Temperatura – Sygnałów pochodzących ze środowiska wewnętrznego organizmu • Mechano- i proprioreceptory przekazujące informację przez układ nerwowy i dokrewny • Nadmiar hormonu wylinkowego: – Rhodnius – rozciągnięcie ciała poprzez wypełnienie wola pokarmem – Lucusta, Oncopeltus i Manduca – osiągnięcie krytycznej masy ciała – Zwrotne hamowanie syntezy w mózgu – Uwalnianie bursykonu oraz kardioaktywnych enzymów parawisceralnych – Fotoperiod i temperatura – indukcja lub zahamowanie diapauzy – Hormon Juwenilny JH – działa zwrotnie jako inhibitor uwalniania PTTH Zachowanie przedwylinkowe „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Degeneracja mięśni Aktywacja Zachowania dorosłego owada „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Hormon wylinkowy Ekdyzon 15 • • • • 16 Stymuluje kolejność zachowań związanych z linieniem Produkowany w mózgu; uwalniany przez Corpora Cardiaca CA Działa przez wtórny przekaźnik – cAMP Obniżenie poziomu endogennych ekdysteroidów: • • – Nasilenie syntezy hormonu wylinkowego – Zwiększenie wrażliwości kutikuli na ten hormon, zwiększenie rozciągliwości • • • Nadmiar hormonu wylinkowego: – Zwrotne hamowanie syntezy w mózgu – Uwalnianie bursykonu oraz kardioaktywnych enzymów parawisceralnych „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Hormon produkowany w enocytach Powstaje w procesie dealkilacji z sitosterolu, kampasterolu, stigmasterolu, które przekształcają się w cholesterol Synteza pod kontrolą PTTH – dodatnie sprzężenie zwrotne Ekdysteroidy oddziałują na komórki: • Ciała tłuszczowego • Gruczołów ślinowych • Epidermy jajników • Dysków imaginalnych „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” Ekdyzon Hormon diapauzy DH 17 Pochodna cholesterolu 1. 2. 3. 4. 18 Wniknięcie do cytozolu Utworzenie kompleksu hormon-receptor Związanie receptora z chromatyną – synteza mRNA Przejście mRNA do cytoplazmy – synteza białka Hormon ten pobudza jajniki do produkcji jaj diapauzujących. Między innymi stymuluje przechodzenie z hemolimfy do jajników 3-hydroksynureiny, która przekształca się w barwnik nadający ciemny kolor diapauzujacym jajom. „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” 3 2016-05-30 Hormony owadów 19 Hormon stymulujący transport chloru (CTSH) – uwalniany przez CC – wywołuje zwiększenie transportu chloru Neurohormon D - Zwiększa częstotliwość i amplitudę skurczów serca. Stymuluje zmiany zabarwienia kutikuli. Pełni funkcje osmoregulacyjną. Ma działanie antydiuretyczne. Proktolina – funkcja neuroprzekaźnika, moduluje pobudliwość mięśni, wywołuje wolne, stopniowe skurcze mięśni wzdłużnych „Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów” 4