zmiany liczebności i polimorfizm upierzenia u gołębia miejskiego

S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 5 • 2008
ZMIANY LICZEBNOŚCI I POLIMORFIZM UPIERZENIA
U GOŁĘBIA MIEJSKIEGO COLUMBA LIVIA
W SŁUPSKU I LĘBORKU
POPULATION NUMBER AND PLUMAGE POLYMORPHISM
CHANGES OF THE FERAL PIGEON COLUMBA LIVIA
IN SŁUPSK AND LĘBORK, N POLAND
Tomasz Hetmański
Akademia Pomorska
Zakład Zoologii
Instytut Biologii i Ochrony Środowiska
ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
The feral pigeon Columba livia population in Słupsk is relatively young and still increasing. From 1998 to 2008, the numbers have increased by 66%, but the population’s
distribution remained unchanged. In 2008, almost the entire population continued to be
concentrated in the old city centre of Słupsk, while only 5% were found in new housing
estates (3% in 1998). Density increased from 22.4 to 35.2 ind./10 ha in the centre. Fifty
birds from the largest flock of central Słupsk were relocated in 2003, what has not reduced
source population, but established a new one in Lębork town. In 1998, melanistic birds
dominated among the Słupsk pigeons (63%), while birds whose plumage was of the basic
wild type represented 33% of the population. Over 10 years, the frequency of plumage
types among the birds did not change much. The plumages of birds from the Lębork population significantly differed from those noted in the entire Słupsk population. However, it
was very similar to the frequencies of plumage types of the flock that had established
the population, proving probably the significant role of the founders’ effect in forming the
polymorphism of feral pigeon populations.
Słowa kluczowe: gołąb miejski, Columba livia, polimorfizm
Key words: feral pigeon, Columba livia, plumage polymorphism
WPROWADZENIE
Gołąb miejski jest jednym z najliczniejszych przedstawicieli awifauny większych miast
Polski (Luniak i GłaŜewska 1987, Nowakowski i in. 2006, Nowicki 2001). Ptaki te pocho45
dzą od zdziczałych gołębi domowych, jednakŜe niektóre osobniki lub populacje mogą
wywodzić się bezpośrednio od gołębia skalnego. Został on udomowiony ok. 4500 lat temu
(Murton i in. 1972). Pierwotnie gołębie były hodowane jako pokarm dla ludzi, później
selekcjonowano je w róŜnych celach, między innymi aby otrzymać niezwykłe upierzenie
i behawior (Haag-Wackernagel 1998). Z powodu wysokiej filopatrii tego gatunku człowiek
nauczył się wykorzystywać gołębie domowe do celów sportowych i przenoszenia informacji. Gołębie miejskie odziedziczyły polimorfizm po gołębiach domowych, dlatego mają
duŜą róŜnorodność fenotypową, niespotykaną wśród innych dziko Ŝyjących gatunków.
Polimorfizm upierzenia gołębi miejskich był badany w kilku miastach Europy i Ameryki
Płn. (Johnston i Janiga 1995), natomiast w Polsce nie prowadzono dotąd takich obserwacji
na większą skalę (Hetmański i Jarosiewicz 2008).
Po drugiej wojnie światowej obserwowano dynamiczny rozwój populacji tego gatunku
w większych miastach Europy (Haag-Wackernagel 1995). W latach 1984-1994 w niektórych miastach Europy Środkowej liczba gołębi ustabilizowała się (Konstantinov i in.
1996). W Olsztynie w tym czasie obserwowano natomiast wzrost liczebności populacji
(Nowakowski 1996). W Polsce szczegółowe badania nad rozmieszczeniem i liczebnością
gołębi były prowadzone w większych miastach (Dabert 1987, Dulisz i Nowakowski 1996,
Luniak i GłaŜewska 1987, Luniak 1996, Nowakowski i in. 2006, Nowicki 2001). Niewiele
jednak wiadomo o historii występowania gatunku w mniejszych miastach. W naszym kraju
nie prowadzono jeszcze akcji redukowania liczebności tego gatunku. Władze wielu miast
szukają sposobów uporania się z problemem rosnącego zagęszczenia populacji gołębia
miejskiego. Wiedza na temat liczebności i rozmieszczenia gołębi w mieście jest podstawą
do skutecznego przeprowadzenia programu ustabilizowania populacji.
Praca ta przedstawia zmiany liczebności i rozmieszczenia populacji gołębia miejskiego
w Słupsku na przestrzeni 10 lat. Opisuje równieŜ powstanie nowej populacji w Lęborku na
skutek przeprowadzonej akcji przesiedlenia ptaków ze Słupska. Celem pracy jest takŜe
zbadanie polimorfizmu upierzenia gołębia w obu tych miastach.
MATERIAŁ I METODY BADAŃ
Badania nad liczebnością i frekwencją typów upierzenia gołębi miejskich prowadzono
w 1998 i 2008 roku w Słupsku i Lęborku. Słupsk (54°28´N, 17°10´E) to miasto o powierzchni 4315 ha, w tym 1509 ha zajmują grunty zabudowane i zurbanizowane, z czego
379 ha to powierzchnia śródmieścia. Liczba mieszkańców Słupska wynosi obecnie 98 000
osób. Lębork (54°33´N, 17°45´E) ma powierzchnię tylko 1796 ha, z czego grunty zabudowane i zurbanizowane stanowią 706 ha. W Lęborku mieszka obecnie prawie 35 000 mieszkańców. Prawa miejskie uzyskały odpowiednio w 1265 (Słupsk) i 1341 roku (Lębork).
Liczenie gołębi odbywało się wczesną zimą (styczeń) na Ŝerowiskach znajdujących się
na terenie obu miast. Wcześniejsze obserwacje nie dostarczyły dowodów na Ŝerowanie
ptaków poza granicami miasta. Głównym poŜywieniem obu populacji był pokarm dostarczany przez ludzi. Późna jesień i wczesna zima to najlepszy okres do prowadzenia badań
nad rozmieszczeniem i liczebnością gołębi w miastach, poniewaŜ ptaki w tym czasie rozmnaŜają się nielicznie albo całkowicie zaprzestają rozrodu (Hetmański 2004b). Większość
ptaków przebywa wtedy poza budynkami, na Ŝerowiskach (Rose i in. 2006). W okresie
późnej zimy, wiosny i lata badania polimorfizmu gołębia miejskiego mogą natomiast być
obarczone duŜym błędem, poniewaŜ w tym czasie gołębie rozmnaŜają się. Ze strategii
rozrodczej tego gatunku wynika, Ŝe w gnieździe prawie stale przebywa jeden z dorosłych
46
ptaków (Burley 1980, Hetmański i Wołk 2005), dlatego nie wszystkie ptaki spotyka się na
Ŝerowiskach jednocześnie. W związku z tym ocena częstości występowania poszczególnych typów upierzenia w populacji moŜe być błędna. Co więcej, w okresie rozrodczym
następuje wysoka produkcja młodych, których przeŜywalność jest niewielka w pierwszym
miesiącu Ŝycia po wylocie (Hetmański 2007). W okresie rozrodczym występuje więc duŜa
dobowa oraz sezonowa dynamika ptaków w stadach, dająca niepełny obraz populacji. Liczenie gołębi w Słupsku i Lęborku odbywało się zawsze w godzinach rannych do południa,
poniewaŜ w tym czasie głodne ptaki gromadziły się w stadach, przy Ŝerowiskach. Do zwabiania gołębi na Ŝerowisko wykorzystywano drobnoziarnistą kaszę lub ryŜ. Rozsypywanie
takiego pokarmu znacznie ułatwiało liczenie poszczególnych typów upierzenia, poniewaŜ
ptaki nie przemieszczały się podczas Ŝerowania. Odnalezione stada lokalizowano następnie
na szczegółowej mapie miasta.
Podczas liczenia notowano wzorzec i kolor upierzenia ptaków. Wzorce upierzenia wyznaczono, opierając się na danych literaturowych (Johnston i Janiga 1995, Murton i in. 1973,
1974). Były to 4 podstawowe morfy: typ dziki (z ang. blue bars, wild), kratkowany jasny
(checker), kratkowany ciemny (dark checker, T-pattern) i czarny (spread). Ptaki dzikie mają
typ upierzenia gołębia skalnego, charakteryzujący się występowaniem dwóch czarnych pasków na obu skrzydłach. Ptaki kratkowane jasne charakteryzują się ciemnymi piórami na tle
niebieskich skrzydeł, zajmującymi do 50% ich powierzchni. Ptaki kratkowane ciemne
(T-pattern) mają liczniejsze czarne piórka, obejmujące więcej niŜ 50% powierzchni skrzydła.
Ptaki kratkowane jasne, kratkowane ciemne oraz czarne zaliczane są do ptaków melanistycznych (Murton i in. 1973, Johnston i Janiga 1995). Pod względem koloru upierzenia gołębie
dzieli się na niebieskie, czerwone, czarne i częściowo lub całkowicie albinotyczne (białe)
(Johnston i Janiga 1995). Szczegółowy opis występowania typów upierzenia gołębi jest opisany w pracach Johnstona i Janigi (1995), Leissa i Haag-Wackernagela (1999).
Liczenie ptaków w duŜym stadzie (ok. 500 osobników w centrum Słupska) było trudne nawet po rozsypaniu karmy. Największe problemy stwarzało odróŜnianie ptaków kratkowanych
jasnych i ciemnych. W związku z powyŜszym w obliczeniach z 1998 roku połączono obie te
morfy w jedną grupę – kratkowane. W 2008 roku do ustalenia typów upierzenia gołębi w duŜym stadzie wykorzystano kamerę cyfrową oraz aparat fotograficzny. Zarejestrowany obraz
Ŝerujących ptaków pozwolił na dokładne rozróŜnienie obu tych typów upierzenia.
Frekwencje typów upierzenia gołębi porównywano testem χ2.
WYNIKI
W 1998 roku liczebność populacji gołębia miejskiego w Słupsku wynosiła ok. 850
osobników. Na powierzchni administracyjnej miasta zagęszczenie wynosiło 2, a na terenie
zabudowanym 5,6 os./10 ha. Ponad 96% populacji występowało w starej zabudowie śródmieścia, gdzie zagęszczenie osiągnęło 24,3 os./10 ha. Ptaki Ŝerowały w duŜych stadach
liczących od kilku do kilkudziesięciu osobników. Gromadziły się głównie na podwórzach
pomiędzy blokami, pod oknami, na balkonach, przy śmietnikach i na chodnikach ulic,
gdzie otrzymywały regularnie pokarm rozsypywany przez ludzi. Największe stado gołębi
zaobserwowano na placu Starego Rynku, liczyło ono 415 osobników. Poza śródmieściem
istniało tylko jedno stado składające się z 32 osobników na terenie dzielnicy bloków Zatorze. Gołębie miejskie nie występowały w innych dzielnicach bloków ani w dzielnicach
willowych, ani na terenie zabudowy przemysłowej. W roku 2008 liczebność gołębia miejskiego w Słupsku wynosiła 1412 osobników, zatem w ciągu 10 lat nastąpił wzrost o 66%.
47
W granicach administracyjnych Słupska zagęszczenie w 2008 roku wynosiło 3,3 os./10 ha, na
terenie zabudowanym i zurbanizowanym 9,4 os./10 ha, a w śródmieściu 35,2 os./10 ha.
Wzrost liczebności populacji stwierdzono głównie w śródmieściu. Największe stado na
placu Starego Rynku zwiększyło liczebność w niewielkim stopniu, natomiast wzrosła liczebność stad w innych częściach śródmieścia. Jedyna kolonia na osiedlu bloków Zatorze,
licząca w 1998 roku 32 osobniki rozrosła się do 3 kolonii składających się łącznie z 77
ptaków. Inne osiedla willowe i dzielnice bloków oraz tereny uprzemysłowione pozostawały
nadal niezasiedlone.
W 1998 i 2008 roku w populacji gołębia miejskiego w Słupsku dominowały formy niebieskie gołębi. Stanowiły one odpowiednio 91,8% oraz 92,4% ptaków. Pozostały odsetek
stanowiły ptaki czerwone, częściowo lub całkowicie albinotyczne. Pod względem wzorca
upierzenia w 1998 roku dominowały ptaki kratkowane jasne i ciemne, następnie dzikie
i czarne. W ciągu 10 lat nastąpiły niewielkie zmiany, które jednak okazały się statystycznie
istotne (χ2 = 5,928; df = 3; p < 0,05). Wzrosła liczba ptaków kratkowanych i o innym typie
upierzenia, w niewielkim stopniu spadła liczba ptaków dzikich i czarnych (ryc. 1). W obu
okresach dominowały ptaki melanistyczne. Frekwencja ptaków kratkowanych i czarnych
wynosiła w 1998 roku 63,2%, a w 2008 roku 62,6% populacji.
50
45
1998
2008
40
N ptaków (%)
35
30
25
20
15
10
5
0
Dziki
dziki(wild)
(wild)
Kratkowany
kratkowany
(checker)
(checker)
Czarny
czarny(spread)
(spread)
Inne
inne(others)
(others)
typy
Typyupierzenia
upierzenia
types of plumage
Ryc. 1. Proporcje typów upierzenia w populacji gołębia miejskiego w Słupsku w roku 1998 (n = 850)
i 2008 (n = 1412)
Fig. 1. Plumage morphs in the feral pigeon population in Słupsk in 1998 (n = 850) and 2008 (n = 1412)
Stwierdzono znaczne zróŜnicowanie upierzenia pomiędzy stadami wewnątrz populacji.
Maksymalny udział ptaków dzikich w stadzie wynosił 72,5%, ale było teŜ jedno stado,
w którym nie znaleziono ani jednego takiego ptaka. Z kolei maksymalna liczba ptaków
melanistycznych w stadzie wynosiła 74%, a minimalna 22,5% osobnika. Analizując poszczególne typy ptaków naleŜących do melanistycznych, stwierdzono, Ŝe najwyŜszy udział
48
kratkowanych jasnych w stadzie wynosił 37%, kratkowanych ciemnych 44,9%, a czarnych
48,2%. Ptaki o innym upierzeniu stanowiły maksymalnie 60% osobników stada.
W 1998 roku nie istniała populacja gołębia miejskiego w Lęborku. W 2003 roku przeprowadzono akcję redukowania przegęszczonej populacji gołębi w Słupsku. Władze Słupska
w porozumieniu z hodowcami gołębi domowych z Lęborka rozpoczęły przesiedlanie ptaków
chwytanych na placu Starego Rynku. Z powodu trudności w chwytaniu ptaków akcja została
szybko zakończona i ostatecznie przewieziono 50 gołębi, które zostały wypuszczone w centrum
śródmieścia Lęborka. Ptaki chwytano losowo, a ich typy upierzenia nie zostały zanotowane.
Spośród nich tylko 28 pozostało w miejscu ich wypuszczenia, a pozostałe rozproszyły się.
W ciągu kilku lat nowa kolonia znacznie się rozrosła i w 2008 roku populacja w Lęborku wynosiła juŜ 111 osobników. Szybki rozwój populacji był prawdopodobnie moŜliwy dzięki regularnemu dokarmianiu ptaków przez hodowców gołębi domowych. Zagęszczenie populacji na
terenie administracyjnym Lęborka w 2008 roku wynosiło 0,6 os./10 ha, zaś na terenie zabudowanym i zurbanizowanym 1,6 os./10 ha. śadnych gołębi miejskich nie stwierdzono ani na
osiedlu bloków, ani na osiedlu willowym, ani na terenach przemysłowych.
Pod względem barwy upierzenia populacja w Lęborku w 2008 roku nie róŜniła się od populacji w Słupsku (χ2 = 0,411; df = 1; p > 0,05). W obu populacjach dominowały ptaki niebieskie:
w Słupsku 92,4% (n = 1412), a w Lęborku 90,1% (n = 111). Obie populacje róŜniły się natomiast istotnie pod względem wzorca upierzenia gołębi (χ2 = 44,146; df = 4; p < 0,05; ryc. 2).
W Lęborku stwierdzono o 10% większy udział ptaków melanistycznych i o 5% większy udział
ptaków o innym upierzeniu. Jednocześnie o 14% mniejszy był tam udział ptaków dzikich (ryc.
2). Spośród ptaków melanistycznych największe róŜnice dotyczyły występowania ptaków kratkowanych ciemnych i czarnych. W Lęborku było znacznie więcej gołębi kratkowanych ciemnych, natomiast nie stwierdzono ani jednego ptaka czarnego.
60
Słupsk
Lębork
50
N ptaków (%)
40
30
20
10
0
Dziki (wild)
(wild)
dziki
Kratkowany
kratkowany
jasny
jasny(blue
(blue
checker)
checker)
Kratkowany
Inne (others)
kratkowany Czarny
czarny(spread)
(spread) inne
(others)
ciemny(dark
(dark
ciemny
checker)
Ryc. 2. Porównanie frekwencji typów upierzenia gołębi miejskich pomiędzy populacją w Słupsku
a populacją w Lęborku w 2008 roku
Fig. 2. Comparison of the feral pigeon’s plumage morphs between Słupsk and Lębork populations in
2008
49
Kiedy porównano populację w Lęborku ze stadem ze Starego Rynku w Słupsku, z którego ptaki w Lęborku się wywodzą, okazało się, Ŝe róŜnice we frekwencji poszczególnych
typów wzorca upierzenia gołębi były mniejsze i statystycznie nieistotne (χ2 = 3,337; df = 3;
p > 0,05; ryc. 3). Zarówno w Lęborku, jak i w stadzie z centrum śródmieścia Słupska dominowały ptaki kratkowane ciemne, a udział ptaków dzikich, kratkowanych jasnych
i innych róŜnił się zaledwie o kilka procent.
60
Stary Rynek w Słupsku
Lębork
N ptaków (%)
50
40
30
20
10
0
Dziki
dziki (wild)
(wild)
Kratkowany
kratkowany
jasny (blue
(blue
jasny
checker)
checker)
Kratkowany
kratkowany Czarny
czarny (spread)
ciemny(dark
(dark
ciemny
checker)
checker)
Inne
inne(others)
(others)
Ryc. 3. Frekwencja typów upierzenia gołębi miejskich z populacji w Lęborku i ze stada znajdującego
się na Starym Rynku w Słupsku w 2008 roku
Fig. 3. Plumage patterns of the feral pigeon morphs in Lębork and Słupsk city center in 2008
DYSKUSJA
Historia populacji gołębia miejskiego w Słupsku jest dość dobrze poznana. Pierwsze
wzmianki o tym gatunku pochodzą z roku 1977. Zagęszczenie ptaków wynosiło wtedy 3,4
os./10 ha powierzchni śródmieścia (Górski 1982). Podobne zagęszczenie (2,8 os./10 ha)
stwierdzono w śródmieściu Koszalina w 1972 roku (Górski i Górska 1979). Z kolei
w Olsztynie do roku 1968 gołębie nie występowały (Okulewicz 1971), a w 1993 roku liczebność gołębia w tym mieście wynosiła juŜ 730-780 par lęgowych (Nowakowski 1996).
W tych średniej wielkości miastach gołąb miejski pojawił się zatem dość późno po drugiej
wojnie światowej. W Słupsku w ciągu ostatnich 10 lat populacja tych ptaków nadal się
zwiększała, ich liczba wzrosła o 66% i moŜliwe, Ŝe ten proces wzrostu jeszcze się nie zakończył. RównieŜ w Olsztynie populacja rozrasta się, osiągając obecnie stan 4000-4400
osobników (Nowakowski i in. 2006). W znacznie mniejszym mieście, jakim jest Lębork
pierwsze gołębie miejskie pojawiły się dopiero w 2003 roku dzięki wprowadzeniu ich
przez człowieka. Specjalna opieka ze strony hodowców doprowadziła do szybkiego rozwoju stada ptaków. Zaskakujące jest, Ŝe w Lęborku istnieją kolonie gołębi domowych, które
jednak nie dały początku populacji gołębi miejskich. UwaŜa się (Johnston i Janiga 1995),
50
Ŝe populacje miejskie powstają z uciekinierów z hodowli lub/i synantropijnych gołębi
skalnych, jednak w tym mieście nie doszło do samoistnego powstania populacji gołębia
miejskiego. W miastach większych od Słupska zagęszczenie gołębi w latach 70. było znacznie wyŜsze, np. w Poznaniu wynosiło juŜ 114 os./10 ha (Górski i Górska 1979). UwaŜa się,
Ŝe w latach 1984-1994 nastąpiła stabilizacja liczebności populacji gołębi w większości duŜych miast europejskiej części Rosji oraz wschodniej części Polski. Spośród 22 badanych
miast w 14 nie obserwowano dalszego rozwoju liczebnego tego gatunku (Konstantinov i in.
1996). Populacja w Słupsku rozwijała się jednak dalej, poniewaŜ w roku 1998 zagęszczenie
gołębi w śródmieściu wynosiło juŜ 24,3 os./10 ha, a 10 lat później 35,2 os./10 ha. Jest to
wartość podobna do uzyskanej w śródmieściu Olsztyna – 30,2 os./10 ha (Nowakowski i in.
2006). Takie zagęszczenie jest jednak znacznie niŜsze niŜ w większych miastach. W centrum
Mediolanu (Włochy) ustalono je na poziomie 208 gołębi/10 ha (Sacchi i in. 2002), a w śródmieściu Warszawy na 220-400 ptaków/10 ha (Nowicki 2001).
W badanych populacjach w Słupsku i Lęborku dominowały ptaki melanistyczne stanowiące
ponad 60% populacji, podczas gdy ptaków dzikich było około 33%. Bardzo podobne wyniki
uzyskano w innych miastach Europy, jak np. w Manchesterze, gdzie ptaki melanistyczne stanowiły 68% populacji, a ptaki dzikie 21%. UwaŜa się, Ŝe dominacja ptaków melanistycznych
w większości miast europejskich wynika z ich lepszego od ptaków dzikich przystosowania do
Ŝycia w warunkach środowiska zurbanizowanego (Johnston i Janiga 1995). Według niektórych
badań gonady samców czarnych i kratkowanych ciemnych są aktywne takŜe zimą, dzięki czemu
ich sezon rozrodczy jest dłuŜszy niŜ samców dzikich i kratkowanych jasnych (Murton i in. 1973,
1974). Na inne rozbieŜności pomiędzy poszczególnymi typami upierzenia gołębi wskazuje Janiga (1991a). Nie znalazł on istotnych róŜnic w masie ciała i długości skoku między morfami, ale
znalazł je, badając długość skrzydeł – ptaki dzikie miały dłuŜsze skrzydła od melanistycznych.
Stwierdził teŜ, Ŝe ptaki częściowo albinotyczne i albinotyczne występują rzadko w populacji,
poniewaŜ są one eliminowane juŜ na etapie rozwoju piskląt. Jednocześnie pisklęta melanistyczne
rozwijają się szybciej od piskląt typu dzikiego (Janiga 1991b). Wcześniejsze badania w Słupsku
potwierdziły, Ŝe ptaki mogą róŜnić się wskaźnikami reprodukcji. Samce melanistyczne kratkowane ciemne miały więcej lęgów w roku od samców dzikich, ale nie róŜniły się w długości
sezonu lęgowego (Hetmański 2004a). Okazało się teŜ, Ŝe pisklęta w gniazdach oraz młode, które
przeŜyły i włączyły się do populacji lęgowej występowały w takich samych proporcjach fenotypowych, jak ich rodzice (Hetmański 2004a). Prawdopodobnie występują niewielkie róŜnice
przystosowawcze pomiędzy poszczególnymi typami upierzenia, które w pewnych warunkach
mogą być mniej lub bardziej zauwaŜalne. Bardzo duŜe znaczenie dla zróŜnicowania polimorfizmu wśród gołębi miejskich moŜe mieć efekt załoŜyciela. W tych badaniach wyraźnie widać, Ŝe
frekwencja typów upierzenia w populacji w Lęborku odbiegała istotnie od zanotowanej w całej
populacji w Słupsku (ryc. 2), ale była bardzo podobna do stada ze Starego Rynku, skąd ptaki
zostały przewiezione (ryc. 3). Taka sytuacja moŜe wskazywać na istotną rolę efektu załoŜyciela
na proporcje typów upierzenia gołębi w populacji. WaŜnym czynnikiem wpływającym na polimorfizm w populacji gołębia miejskiego jest równieŜ skład fenotypów upierzenia gołębi domowych hodowanych w okolicach miasta (Leiss i Haag-Wackernagel 1999).
LITERATURA
Burley N. 1980. Clutch overlap and clutch size: alternative and complementary tactics. Amer. Natur.,
115: 223-246.
Dabert J. 1987. Breeding ecology of the feral pigeon Columba livia f. domestica in Poznań, Poland.
Acta Ornithol., 23: 177-195.
51
Dulisz B., Nowakowski J.J. 1996. The species diversity of the avifauna in built-up areas in the city
of Olsztyn (NE Poland). Acta Ornithol., 31: 33-38.
Górski W., Górska E. 1979. Ilościowe badania lęgowej awifauny Poznania i Koszalina w roku 1972.
Acta Ornithol., 16: 513-533.
Górski W. 1982. Ptaki lęgowe Słupska i obszarów podmiejskich. Acta Zool. Cracov., 26: 31-93.
Haag-Wackernagel D. 1995. Regulation of the street pigeon in Basel. Wildlife Society Bull., 23: 256-260.
Haag-Wackernagel D. 1998. Die Taube. Schwabe & Co. AG, Verlag, Basel, Switzerland.
Hetmański T. 2004a. Polimorfizm gołębia miejskiego Columba livia f. domestica w Słupsku. W:
Fauna miast Europy Środkowej. P. Indykiewicz, T. Barczak (red.). Wyd. LOGO, Bydgoszcz.
Hetmański T. 2004b. Timing of breeding in the feral pigeon Columba livia f. domestica in Słupsk
(NW Poland). Acta Ornithol., 39: 105-110.
Hetmański T. 2007. The timing of fledging and annual post-fledging survival of juvenile Feral Pigeons (Columba livia) in a city area (NW Poland). Pol. J. Ecol., 55: 367-375.
Hetmański T., Wołk E. 2005. The effect of environmental factors and nesting conditions on clutch
overlap in the Feral Pigeon Columba livia f. urbana (Gm.). Pol. J. Ecol., 53: 105-111.
Hetmański T., Jarosiewicz A. 2008. Plumage polymorphism and breeding parameters of various feral
pigeon morphs in Gdańsk. Pol. J. Ecol., 56 (4): (w druku)
Janiga M. 1991a. Colour polymorphism in feral pigeons (Columba livia Gm. 1789). Acta F. R. N.
Univ. Comen. – Zoologia, 34: 31-36.
Janiga M. 1991b. The study of plumage polymorphism and ornithosis in feral pigeons (Columba
livia). W: Nestling mortality of granivorous birds due to microorganisms and toxic substances.
J. Pinowski, B.P. Kavanagh, W. Górski (red.). PWN, Warszawa.
Johnston R., Janiga M. 1995. Feral pigeon. Oxford Univ. Press US, New York.
Konstantinov V.M., Nowicki W., Pichurin A.G. 1996. Recent changes in the avifauna of cities in
European Russia and Eastern Poland – results of a questionnaire. Acta Ornithol., 31: 59-66.
Leiss A., Haag-Wackernagel D. 1999. Gefiederfärbungen bei der Straβentaube (Columba livia).
J. Ornithol., 140: 341-353.
Luniak M. 1996. Inventory of the avifauna of Warsaw – species composition, abundance, and habitat
distribution. Acta Ornithol., 31: 67-80.
Luniak M., GłaŜewska E. 1987. Ptaki terenów zabudowy miejskiej w Polsce – przegląd badań. Not.
Ornit., 28: 1-4.
Murton R.K., Thearle R.J.P., Thompson J. 1972. Ecological studies of the feral pigeon Columba livia
var. I. Population, breeding biology and methods of control. J. Appl. Ecol., 9: 835-874.
Murton R.K., Westwood N.J., Thearle R.J.P. 1973. Polymorphism and the evolution of a continuous
breeding season in the pigeon, Columba livia. J. Reprod. Fert., Suppl., 19: 563-577.
Murton R.K., Thearle R.J.P., Coombs C.F.B. 1974. Ecological studies of the feral pigeon Columba
livia var. III. Reproduction and plumage polymorphism. J. Appl. Ecol., 11: 841-854.
Nowakowski J.J. 1996. Changes in the breeding avifauna of Olsztyn (NE Poland) in the years 1968-1993. Acta Ornithol., 31: 39-44.
Nowakowski J.J., Dulisz B., Lewandowski K. 2006. Ptaki Olsztyna. Wyd. ElSet, Olsztyn.
Nowicki W. 2001. Ptaki śródmieścia Warszawy. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa.
Okulewicz J. 1971. Ptaki miasta Olsztyna i okolic. Acta Ornithol., 13: 127-171.
Rose E., Nagel P., Haag-Wackernagel D. 2006. Spatio-temporal use of the urban habitat by feral
pigeons (Columba livia). Behav. Ecol. Sociobiol., 60: 242-254.
Sacchi R., Gentilli A., Razzetti E., Barbieri F. 2002. Effects of building features on density and flock
distribution of feral pigeons Columba livia var. domestica in an urban environment. Can. J. Zool.,
80: 48-54.
52