(Microsoft PowerPoint - Prezentacja cw 5 - precepcja

Percepcja wzrokowa
Podstawowe
mechanizmy
KFZiE WBiOS UŚ
2008
Percepcja – pojęcia podstawowe
Recepcja - przetworzenie bodźca w RECEPTORZE
• Receptor typu
ON
OFF
ON-OFF
• Receptor
Fazowy
Bodziec
Pot. Receptorowy
Pot. Aksonu
Bodziec
Pot. Receptorowy
Pot. Aksonu
Bodziec
Pot. Receptorowy
Pot. Aksonu
Toniczny
• Przetworzenie w receptorze
Bodziec
Pot. Receptorowy
Pot. Aksonu
analogowe
cyfrowe
Spontaniczna aktywność receptora
Bodziec
Pot. Receptorowy
Pot. Aksonu
1
Percepcja – pojęcia podstawowe
Percepcja - analiza bodźca w ANALIZATORZE
• Detektor wzorca = Jednostka gnostyczna
(D.Hebb, W.Konorski)
• Pole recepcyjne receptora, neuronu, detektora wzorca
(V. Mountcastle)
obszar w przestrzeni lub grupa komórek,
z której komórka odbiera pobudzenia
(niekoniecznie związane z percepcją)
• Jednostka czuciowa
praktycznie, np. neuron pozornie jednobiegunowy
i wszystkie jego zkończenia czuciowe
Transfer intermodalny
Percepcja = przekodowanie
Własności bodźca musza być ZAKODOWANE
Kodowanie
• lokalizacyjne (przestrzenne)
– zgodnie z zasadą miejsca
• czasowe (częstotliwościowe)
– zgodnie z zasadą częstotliwości
Rekrutacja receptorów
- przypadek kodowania „siły“ bodźca zgodnie z zasadą miejsca
Hamowanie oboczne
- wzmacniacz kontrastu
Sumowanie pobudzeń
- konsekwencja zasady miejsca
2
Prawa kodowania – prawa percepcji
Zasada znakowanej linii przekazu
= Prawo swoistej energii zmysłów Mullera
= zasada miejsca
Zasada logarytmicznego odwzorowania intensywności
= Prawo E.M.Webera - G.T.Fechnera,
= równanie S.S.Stevensa
= zasada częstotliwości
S = k × (log I - log I0) = k × log (1 + ∆ I/ I0)
Ψ = k × (Φ - Φ0)n
n = 0,33 ÷ 0,67 ÷ 1,00 ÷ 1,45 ÷ 1,50
światło dźwięk zimno cieŜar ciepło
Oko – budowa determinuje funkcję
Problemy do wyjasnienia:
1. Droga promienia śwaitła. 2. Mechanizm optyczny. 3. Detekcja światła
Mathews: Neurobiologia
3
Jak powstaje obraz na siatkówce
Zagadnienie z optyki – rzutowanie obrazu przez soczewkę.
Ogiskowanie i inne sprawy
Rodopsyna (i nie tylko) nadaje siatkowce czerwony kolor
Czy coś z tego wynika?
Siatkówka i fotoreceptory
Preciki w siatkówce
Rozmieszczenie fotocereptorów
• Powierzchnia siatkówki - 350 mm2,
w tym: dołek/plamka środkowa - 0,125 mm2
• Zagęszczenie czopków w dołku „plamce Ŝółtej”:
maksymalnie = 150 000 czopków / mm2,
średnio = ok. 40 000 receptorów / mm2
włókna i komórki towarzyszące nie przesłaniają
detektorów - redukcja pozostałych warstw
komórek - wypchnięcie na boki (krater - „dołek”)
Siatkówka w dolku centralnym – CT
Gęstość rozmieszczenia czopków i pręcików
w dołku środkowym (skala: 0,1 mcm)
Czopki
Pręciki
4
Fotoreceptory - własności
Porównanie pręcików i czopków w siatkowce
Pręciki
Czopki
Więcej fotopigmentu
Mniej fotopigmentu
Wolna odpowiedź:
duŜy czas integracji time
Szybka odpowiedź:
krótki czas integracji
Niska częstotliwość krytyczna migotania
Wysoka częstotliwość krytyczna migotania
Silne wzmocnienie bodźca – detekcja
pojedynczych kwantów światła
Słabsze wzmocnienie bodźca
Odpowiedź z nasyceniem
Odpowiedź bez nasycenia
Bezkierunkowe odpowiedź
Odpowiedź kierunkowa
DuŜa konwergencja szlaków w siatkówce (k.
dwubiegunowe., k. zwojowe)
Mała konwergencja szlaków w siatkówce
Wysoka czułość
Niska czułość
Niska rozdzielczość
Wysoka rozdzielczość
Achromatyczne: jeden barwnik
Chromatyczne: trzy barwniki
Fotoreceptory - działanie
rodopsyna = 11-cis-retinal-opsyna
DYSKI
SEGMENTU
ZEWNĘTRZNEGO
Enzymy
Światło
11-trans- retinal
+ opsyna
transducyna (białko G)
fosfodiesteraza
SEGMENT
WEWNĘTRZNY
CIAŁO
KOMÓRKI
SYNAPSA
GTP
GMP
c-GMP
NaCh zamknięte
NaCh otwarte
hiperpolaryzacja
-70 mV
depolaryzacja
-30 mV
brak egzocytozy
Jasno
egzocytoza GluA
Ciemno
Komórki receptorowe wydzielają tonicznie glutaminian
(zaleŜna od światła hiperpolaryzacja zmniejsza wydzielanie Glu)
5
Koncentryczny detektor kontrastu
Kontrast w polu recepcyjnym komórek dwubiegunowych i zwojowych
albo
albo
Koncentryczny detektor kontrastu
Komórki dwubiegunowe (Db)
• naleŜą do dwóch typów pod względem reakcji na Glu:
On cells – pobudzane przez światło - depolaryzowane przez Glu–
o synapsach wgłobiajacych typu wstęgowatej triady, tworzonych
równocześnie przez czopek, dwie komórki poziome i dendryt kom.
dwubiegunowej
Off cells – hamowane przez światło – hiperpolaryzowane przez
Glu wydzielane z receptorów w ciemności – o synapsach płaskich
(ze stopką czopka),
• tworzą synapsy en passant z amakrynowymi i zwojowymi
• zbiegają się na komórkach zwojowych tworząc dwie linie:
On center i Off center
Czopek
Komorki poziome (H)
• tworzą między sobą sieć (synapsy elektryczne) hamowania
obocznego, wzmacniania kontrastu i regulacji czułosci
• pobudzone przez Glu wydzielają GABA na złącza triady
światło hamuje hamowanie ...
Komorki amakrynowe (A)
• bezaksonowe, wydzielają 30 neuroprzekaźników (m.in. DA),
• tworzą między sobą sieć (synapsy elektryczne) hamowania
obocznego, wzmacniania kontrastu i regulacji czułosci.
H
Db
A
Off
On
Zw
6
Równolegle przetwarzanie: X, Y, W
Komórki zwojowe
naleŜą do trzech typów
pod względem sposobu przetwarzania:
•
Komórki X
typ P – drobne („drobnokomórkowe“) ok. 1 000 000
male pole recepcyjne
(odbierają z nielicznych Db, czopków M, L, S)
toniczne detektory szczegołów
•
Komórki Y
typ M - duŜe („wielkokomórkowe“) ok. 100 000
duze pole recepcyjne
(odbierają z licznych Db, pręcików i czopkow M, L)
szybko przewodzący akson
fazowe detektory zmian/ ruchu
•
Komórki W
typ P – drobne (prymitywne) ok. 100 000
duŜe pole recepcyjne
(odbierają z licznych Db, pręcików i czopkow M, L)
wolne
detektor ruchu wspóldzialajacy z pokrywą
W
X
Y
Tzw. „nerw wzrokowy”
ok. 1 mln aksonów
komórek zwojowych
z czego
75% skrzyŜowanych
Segregacja linii X, Y, W
w ciele kolankowatym bocznym
Organizacja c.k.b
contra
C I C I I C
LGC
ipsi
1 2 3 4 5 6
Y
magno
X
parvo
Argumenty na rzecz stwierdzenia, Ŝe nerw II nie jest nerwem:
1. Otoczony oponami,
2. Zanurzony w płynie mózgowo-rdzeniowym,
3. Atakowany przez choroby ośrodkowego UN, a nie obwodowego UN,
4. Nie regeneruje - zasadniczo, bo ostatnio wykazano regenerację u myszy i szczura
(Dong Feng Chen ze Schepens Eye Research Institute w Journal of Cell Science 2005 oraz w ŚlAM-ie - jak
twierdzi prof. Krauze 2004)
7
Stara bocznica – wzgórki pokrywy
Pokrywa wzrokowa i okolica przedpokrywowa:
- liczne blaszki - aferentacja sytemem W i Y
- projekcja odwzorowana topograficznie z siatkówki, ciała i kory mózgu
Obszar przedwzrokowy - między wzgórzem a pokrywą
- neurony reagujące na ruch w jednej orientacji
tj. centrypetalny lub centryfugalny wzgl. siatkówki
- końcówka projekcji W - odruchy narządu wzroku
- korowe okolice okoruchowe (dowolne i mimowolne): p. 4., 6., 8., 19.(?)
Odruchy narządu wzroku:
Ŝreniczne,
na zbieŜność,
na głębię,
akomodacyjne, ... = odruchy źrenicy
orientacyjne,
fiksacji i fuzji,
śledzenia, sakkadowe, ... = ruchy gałek
Projekcja wzrokowa
System projekcji wzrokowej – schemat
Projekcja do ciałek kolankowatych bocznych
•
system X (detale)
- jądra grzbietowe - drobnokomórkowe
•
system Y (ruch)
- jądra brzuszne - wielkomórkowe
•
naprzemian z:
- ipsilateralnego oka,
- kontralateralnego oka
pole 37
siatkówka
Ciałko
kolankowate
boczne
pole 17
(V1)
pola
20, 21
X
pole 18
(V2-4)
Y
X
pole 19
pole 7
pole MT
(V5)
pole 8
Y
8
Projekcja wzrokowa
System projekcji wzrokowej – schemat
Promienistość wzrokowa:
ciałka kolankowate → kora wzrokowa
(17 p. Brodmana)
Zwrotna projekcja do ciał kolankowatych
z warstwy VI kory pola 17.
= łańcuch supresyjny:
kora - wzgórze - kora
(kontrola percepcji - nastawienie
- efekt Sperlinga = pamięć ikoniczna)
siatkówka
Ciałko
kolankowate
boczne
pole 17
(V1)
pole 37
pola
20, 21
pole 19
pole 7
pole MT
(V5)
pole 8
X
pole 18
(V2-4)
Y
X
Y
Kora wzrokowa
Okolice projekcji wzrokowej wg Semira Zeki
Topograficzna projekcja siatkówki aŜ do V1
odzorowanie „kwadrantowe” = retinotopia
(w nerwie II, ciałkach kolankowatych, korze)
9
Kora wzrokowa
Topograficzna projekcja siatkówki aŜ do V1 - odzorowanie „kwadrantowe”
= retinotopia
(w nerwie II, ciałkach kolankowatych, korze)
9
11
5 1 37
2 4
6
8
10
4
3
12
10
9 6
5
12
8
11
7
2
1
Warstwowa organizacja
kory wzrokowej w polu 17 (V1)
X
Schemat przykładowych połączeń w korze mózgu (p. 17.)
I
II
III
IV A
IV B
IV C α
IV C β
V
VI
.k
Ym
Xp
Za Longstaffem
10
Kolumienkowa organizacja
kory wzrokowej w polu 17 (V1)
X
Kołek - Kolumna
Dyskryminacji barwy
I
II
III
IV
Kolumna
dominacji oka
V
VI
kontralateralnego
Kolumna Y
Kolumna X
Kolumienki orientacji przestrzennej
Kolumna
dominacji oka
ipsilateralnego
Analizator Wzrokowy - Dekodowanie
Koncentryczna organizacja pola recepcyjnego:
•
komórek zwojowych,
•
komórek ciał kolankowatych bocznych,
•
komórek kory wzrokowej (pole 17, w-wa 4)
Typy komórek zwojowych:
•
on-center,
•• off-center,
••• on-off center
Komórki dwubiegunowe i zwojowe tworzą trzy równowległe
systemy przetwarzania obrazu:
•
system X - wyodrębnianie szczegółów
•
system Y - wykrywanie ruchu duŜych obiektów
•
system W - pozakorowe wykrywanie ruchu duŜych obiektów
11
Analizator Wzrokowy
Korowe okolice wzrokowe:
1. 1o reprezentacja, V1 wg S.Zeki, pole 17 - okolica projekcyjna,
wokół szczeliny ostrogowej na pow. przyśr. płata potylicznego, kora prąŜkowana
1,1% ogólnej pow. kory - 1 500 mm2 z 0,14 m2 ;
6 warstw, typ isocortex, hetreocortex, coniocortex,
rozbudowana warstwa IV: IV a, IV b, IV c-a, IV c-b
105 nuronów na 1 mm2, 2 mm grubości, 50 -100 neuronów,
1 neuron ciałka kolankowatego → 5 000 neuronów korowych
odwzorowanie topograficzne z ∼35 krotnym powiększeniem plamki Ŝółtej
2. 2o reprezentacja, V2-4 wg S.Zeki, pole 18. - okolica asocjacyjna
3. 3o reprezentacja, pole 19 - okolica asocjacyjna,
3o reprezentacja, V5 wg S.Zeki, obszar MT (mediotemporalis - głęboki)
linia Y - wykrywanie ruchu
4. 3o reprezentacja, pole 20., 21. w płacie skroń. środk. i dolnym - ok. interpetacyjna
linia X - rozpoznawanie obiektów, rysunków (i nazywanie, w tym: twarzy)
3o reprezentacja, pole 7. wg Brodmana w płacie ciemieniowym, okolica tylna
linia X - rozpoznawanie kształtów, obiektów
5. 3o pole 8. w płacie czołowym, okol. środkowa - interpetacyjna
linia Y - korowy ośrodek spojrzenia
3o pole 37. w dolnym zbiegu płata potylicznego i skroniowego - ok. interpetacyjna
obustronnie - rozróŜnianie barw,
prawostronnie - zadania przestrzenne, powiązanie barwy z obiektem
Analizator Wzrokowy - Dekodowanie
Jak T.Wiesel i E.Hubel badali korę wzrokową kota
12
Analizator Wzrokowy - Dekodowanie
Etap I
pole 17. (V1) - organizacja modularna - kolumienkowa
•
•
w-wa IV c-β - projekcja z c.kolank.bocznych linii X
w-wa IV c-α - projekcja z c.kolank.bocznych linii Y
komórki o koncentrycznej organizacji pola recepcyjnego
- detektory / wzmacniacze kontrastu „punktowego“
•
w-wa IV a, b - projekcja z w-wy IV c
komórki proste
odwzor. topograf.,
dominacją jednooczna (50%), dwuoczna (50%)
- detektory liniowej granicy kontrastu
i orientacji przestrzennej (α ± 5o )
•
w-wa I, II, III, V, VI - projekcja z projekcja z w-wy IV
komórki złoŜone
- zatarte odwzorowanie topograficzne,
- detektory liniowej granicy kontrastu,
orientacji przestrzennej i ruchu
Analizator Wzrokowy - Dekodowanie
Etap II
pole 18. (V2-4)
• w-wa IV - projekcja z pole 17., w-wy III (głównie)
komórki złoŜone jak w p. 17.
•
w-wa I, II, III, V, VI - projekcja z w-wy IV pola 18.
komórki nadłoŜone niŜszego rzędu
- detektory pasów o określonej orientacji i grubości
- detektory końca pasów o określonej orientacji i grubości
komórki nadłoŜone wyŜszego rzędu
- detektory podwójnego końca pasów o określonej orientacji i grubości
- detektory przerwy w pasie o określonej orientacji i grubości
- detektory ...
pole 19., p. 37., p. 20., p. 21., p. 7., p. 8.
• komórki supernadzłoŜone jak w p. 17.
- detektory specyficznego wzorca - znaku = jednostki gnostyczne ...
np. wzorzec twarzy, twarze konkretne, ...
13
Wzorce percepcji
Wzorce zbiegu linii konstrukcyjnych wg Guzmana (1968) :
- „Y” - zbieg linii naleŜacych do jednego obiektu
- „↑” - zbieg linii rozdzielających dwa obiekty
- „T” - zbieg linii rozdzielających dwa obiekty
Guzman intersections
and
Guzman Blocks (1968)
Wzorce percepcji
Kot Atneave’a (1954)
14
Ruchy gałek ocznych
Wzorzec ruchów oczu (śledzenia)
a rozpoznawanie
•
badania za pomocą soczewek
kontaktowych
•
badanie za pomocą zewnetrzych
urzadzeń śledzacych ruchy galki
ocznej
EOG, filmowanie,
podczerwień
Analiza punktów fiksacji i sakkad
Ruchy gałek ocznych
Znaczenie ruchów gałki ocznej w spostrzeganiu wzrokowym
Typy ruchów gałki ocznej:
•
mikrosakkady albo nystagmus fizjologiczny:
50 ruchów/s; 10’∠ = 30 czopków ↔
mikrorzutnik przyczepiony do soczewki kontaktowej „unieruchamia” znaki graficzne
(litery) na siatkówce (Prichard)
•
sakkady: 0,25-5 ruchów/s; 1-20o∠ ; ∼0,02 s, 1000o∠/s = 3 rotacje/s
balistyczne, międzyfiksacyjne, do punktów fiksacji
w trakcie - saccadic supression = tłumienie przekazu z k. zwojowych
•
ruchy zbaczające
•
ruchy śledzące - oczopląs kolejowy
•
ruchy wergencyjne – zbieŜność – fiksacja obuoczna (zez)
15
Ruchy gałek ocznych
Wzorzec ruchów oczu (śledzenia) a rozpoznawanie (Jarbus 1960)
• badania za pomocą soczewek kontaktowych
m.in.
•
„Niespodziewany gość” Riepina,
główka Neferetete
akwaforta Paula Klee „stary człowiek“
fiksacja - 0,15-0,25 s lub n × 0,25 s
sakkada - 0,02 s
(częstotliwość krytyczna 16-50 Hz, próg czasu 0,001 s)
- węzłowe punkty obrazu - miejsca nagromadzenia krawędzi
- zagęszczenie fiksacji - centrum znaczenia (np. oczy, usta, ... ),
- porządek fiksacji - behawioralnie i sytuacyjnie istotny
- nastawienie poznawcze a tor fiksacji
- stałość populacyjna i zmienność osobnicza fiksacji
Percepcja innych modalności
Uniwersalne zasady
Podobne pdłoŜe strukturalne
Identyczne konsekwencje
16