Cykl płciowy

Cykl płciowy
Jajnik u dojrzałych płciowo samic zwierząt poliestralnych ulega okresowo zmianom autonomicznym i
czynnościowym.
Istotą zmian czynnościowych jest uwolnienie kom. jajowej (owulacja) i substancji hormonalnych, które
na przemian wywołują ruję i przygotowują błonę śluzową macicy do przyjęcia zapłodnionej kom. jajowej.
W jajniku noworodka występują komórki rozrodcze (oocyty), każdy z nich tworzy pierwotny
pęcherzyk jajnikowy. Część pęcherzyków jajnikowych ulega przekształceniu w pęcherzyki rosnące.
Rozwój pęcherzyków pierwotnych nie jest sterowany gonadotropinami.
Gonadotropiny (FSH, LH, PRL) zaczynają kontrolować rozwój pęcherzyków od chwili pojawienia się
płynu w pęcherzykach jajnikowych
Receptory – lokalizacja:
Dla FSH (h. falikulotropowy) – kom. warstwy ziarnistej
Dla LH kom. - błony wew. i zewnętrznej warstwy komórek warstwy ziarnistej
W małych pęcherzykach jest wyższa koncentracja androgenów niż estrogenów. Później odwrotnie.
Pod wpływem LH warstwy wewnętrzne wytwarzają z cholesterolu hormony androgenne (testosteron,
enterostendion),. Hormony te przenikają do warstwy kom. ziarnistych.
Wytworzenie receptorów dla FSH w kom. ziarnistych zależy od tego na jakim etapie rozwoju pęcherzyka
docierają do tych kom. ziarnistych hormony gonadotropowe.
Obecność receptorów FSH wpływa na uczynnienie zespołu enzymów (aromatozy) zdolnych do przekształcania
testosteronu wnikającego do kom. ziarnistych pęcherzyka jajnika w 17-estradiol. Tak kierowany rozwój
pęcherzyka doprowadza do owulacji.
Brak receptorów dla FSH pęcherzyka wpływa na gromadzenie się testosteronu w płynie pęcherzykowym,
prowadzi do rozwoju i zaniku pęcherzyka wraz z oocytem (atrezji). Dzięki atrezji niewielka liczba pęcherzyków
jajnika osiąga stan rozwoju przedowulacyjnego.
Faza pęcherzykowa
W podwzgórzu pod wpływem spadku stęż. progesteronu we krwi wydzielanie gonadoliberyn.
Gonadoliberyny (FSH-RH, LH-RH) poprzez narządy krwionośne wrotnego układu przysadkowego, docierają do
części gruczołowej przysadki mózgowej, wpływając na zwiększenie wydzielania hormonu dojrzewania
pęcherzyka FSH w tej części przysadki
Hormon FSH pobudza pęch. Graffa w jajniku do wzrostu i produkcji estrogenów, wzrastająca produkcja
estrogenów wpływa hamująco na wydzielanie FSH, w fazie przedrujowej nasila się także wydzielanie LH.
Hormony estrogenowe (krążące we krwi) powodują:
- Dalszy wzrost i dojrzewanie pęcherzyków Graffa w jajniku
- Wzrost ukrwienia wszystkich narz. rodnych
- Rozwój i rozrost, a także wykształcenie urzęsienia w kom. bł. śluzowej macicy (endometrium) i
jajowodów
- Rozrost kom. bł. mięśniowej macicy i wytworzenie w nich receptorów dla oksytocyny
- Wykształcenie w kom. bł. śluzowej i mięśniowej macicy jajowodów receptorów dla progesteronu
- Zmiany w strukturze kom nabłonka pochwy
- Rozrost przewodów mlecznych w gruczole mlekowym (pobudza metabolizm białek, tłuszczów, Ca, i P)
- Zmiany w zach. samicy (poszukiwanie samca, zezwolenie na kopulacje)
Estrogeny pobudzają ukł. nerwowy i wyzwalają popęd płciowy – max w okresie rui
Ruja występuje pod koniec fazy pęcherzykowej pod wpływem bodźców przekazywanych do podwzgórza i
przysadki mózgowej
Czas trwania rui
Pierwszy dzień rui – to dzień cyklu płciowego
Klacz - 4 – 14 dni
Krowa - 3 – 30 godzin
Owca – 29 - 36 – godzin
Locha – 2 - 3 dni
Okres rui to czas krycia lub inseminowania, praca hodowlana jest utrudniona, jeśli występują ciche ruje
Podczas rui i owulacji we krwi wys. najwyższe stężenie h. estrogennych. W fazie owulacji dochodzi do
spontanicznego i gwałtownego uwalniania z przysadki gruczołowej LL do krwi (wylew owulacyjny).
Następstwem tego jest owulacja – pęknięcie pęcherzyków Graffa i uwolnienia oocytu do lejka jajowodu.
Wylewowi LH towarzyszy występowanie stężenie we krwi FSH i PRL.
1
Czas trwania owulacji
Klacz – 1 doba przed, w czasie lub po rui
Krowa 12 – 15 godz. po rui
Owca 18 – 26 g
Locha 30 – 40 godz. od rozpoczęcia rui
Owulacja
- Spontaniczna tylko pod wpływem wzrostu we krwi LH
- Prowokowana – poza wzrostem LH potrzebny dodatkowy bodziec (norka, kotka)
Rola progesteronu
- Hamuje dalsze wydzielanie LH
- Przygotowuje macicę do przyjęcia zapłodnionego jaja i implantacje zarodka
- Pogłębia w drogach rodnych zmiany wywołane w fazie pęcherzykowej przez estrogeny (powoduje
rozrost gr. wydzielniczych i kom. sekrecyjnych bł. śluzowej macicy i jajowodów)
- Znosi wrażliwość mięśniówki na oksytocynę
- Hamuje wytwarzanie w przysadce FSH
Losy ciałka żółtego
Ciałko żółte cyklu ulega przekształceniu w ciałko żółte ciążowe, (jeśli dochodzi do zapłodnienia) u większości
ssaków progesteron jest wydzielany także przez łożysko
Ciałko żółte cyklu ulega zmianom atroficznym, jeżeli nie dochodzi do zapłodnienia.
Następuje jego luteolizm, czyli rozwija się jego zwyrodnienie tłuszczowe. U zwierząt gospodarskich w procesie
luteolizy bierze aktywny udział PGF2-prostaglandyna wytwarzana a komórkach błony śluzowej macicy.
Luteolizm c.ż. prowadzi do gwałtownego spadku stężenia progesteronu we krwi i zmian w ukrwieniu błon
śluzowych.
Następuje obszerna rozbudowa błony i rozwijają się procesy resorpcji. U naczelnych złuszczeniu błony
towarzyszy, jakiego drobnych naczyń krwionośnych (krwawienie menstruacyjne).
Niski poziom estrogenów i progesteronu we krwi po luteolizie jest sygnałem dla podwzgórza do zwiększenia
częstotliwości uwalniania gonadoliberyny.
Pęcherzyki jajnikowe rosną i dojrzewają w całym okresie fazy ciałka żółtego, ale ich rozwój jest zwolniony.
Wolno rozwijające się pęcherzyki Graffa w krótkiej fazie pęcherzykowej są pobudzane przez hormony przysadki
mózgowej FSH, LH i w ciągu kilku dni dojrzały pęcherzyk osiąga stadium przedowulacyjne.
Lokalizacja receptorów
Receptory dla hormonów regulujących procesy rozrodcze samców występują zarówno w jądrach jak i
gruczołach płciowym dodatkowych
- Receptory dla FSH – błony komórek podporowych kanalików nasiennych (Serkoliego)
- Receptory dla LH - komórki śródmiąższowe jąder (Leydiega)
- Receptory dla PRL - komórki śródmiąższowe jąder (Leydiega), tkanka gr. płciowych dodatkowych
Regulacja rozrodu samców
Bezpośredni wpływ na jądro ma:
- Hormony przedniej części mózgu (FSH, LH, PRL), ich wydzielanie odbywa się pod kontrolą
podwzgórza, w którym uwalniane są gonadoliberyny (FSH-RH, LH-RH) pobudzające wytwarzanie LH
i FSH. Wytwarzana PRL jest także kontrolowana przez podwzgórze czynnikiem hamującym jest
dopamina i GABA (mediator hamowania presynaptycznego w rdzeniu kręgowym) czynnikiem
pobudzającym jest TRH
- Wydzielanie neurohormonów przez podwzgórze ma charakter pulsacyjny, częstotliwość pulsów jest
regulowana przez sprzężenie zwrotne przez stężenie hormonów steroidowych i ośrodków ukł.
nerwowego...
- Pulsacyjne wydzielanie hor. przysadkowych FSH, LH jest sygnałem dla narządów docelowych – jąder
Rola hormonu FSH
Receptory dla FSH są obecne w bł. kom. podporowych kanalików, kom.te są pobudzane przez FSH do
wytworzenia:
- Estrogenów
- Związków ABP
- Inhibiny
2
Estrogeny
Produkowane przez kom. podporowe (na zasadzie krótkiej pętli regulacyjnej) oddziałują na reakcje kom.
śródmiąższowych. Jądra, wpływają, więc na powstawanie testosteronu i jego oddziaływanie na aktywność
wydzielniczą gr. płciowych dodatkowych (doświadczenia na kastrowanych knurach).]
Związek ABP (białko wiążące androgeny)
Fizjologiczna rola tego białka prod. przez komórki podporowe polega na ich zdolności zatrzymywania
androgenów w płynie kanalikowym. Androgeny związane ABP są też transportowane do najądrzy
Inhibina
Niestandardowy związek (powstający w kom. podporowych), który hamuje uwalnianie FSH z przysadki
gruczołowej (ujemnie sprzężenie zwrotne).
Inne związki produkowane przez kom. podporowe:
- Transferyna, ceruloplazmina – transport jonów Fe i Cu z osocza do kanalika
- IGF-1, TGF-, TGF-, EGF – reguluje metabolizm kom. podporowych – wpływa na podziały kom.
rozrodczych
Rola LH
Tkanka docelową dla LH są kanaliki śródmiąższowe jądra, LH pobudza je do wydzielania androgenów
(testosteronu). Poziom tego hormonu we krwi jest regulowany przez LH (ujemne sprzężenie zwrotne).
Biologiczne działanie testosteronu na procesy związane z rozrodem:
- Wpływ bezpośredni na kom. płciowe kanalikach nasiennych, pobudza spermatogenezę
- Wpływ na działanie gruczołów płciowych dodatkowych (razem z estrogenem i prolaktyną)
- Wpływ na mięśnie dźwigacze jąder i błonę kurczliwą moszny, regulując temp. jąder
- Uczestniczą w kształtowaniu wtórnych cech płciowych (męska budowa, owłosienie, upierzenie)
- Wpływ na utrzymanie popędu płciowego
- Wpływ na seksualny behawior samców
- Pobudza anabolizm białkowy – przyrost masy mięśniowej
W kom. śródmiąższowych jądra produkowane są liczne niesteroidowe czynniki regulując miejscowo procesy
zachodzące w gonadach samców:
- -endorfina (w dużych ilościach hamuje proc w kom podporowych)
- ACTH, MSH – pobudzają podziały kom rozrodczych
- Oksytocyna – wpływa na przemieszczanie plemników z kanalików plemnikotwórczych do najądrzy,
prawdopodobnie wpływają pobudzająco na proc. powstawania hor. sterydowych w kom
śródmiąższowych
Rola prolaktyny
Hormon oddziaływuje na receptory obecne w kom śródmiąższowych jak i tk. gruczołów płciowych
dodatkowych wpływając na:
- Spermatogenezę- zwiększa ilość receptorów dla LH w kom śródmiąższowych
- Podtrzymuje funkcje jąder i gr. płciowych dodatkowych (ważne u zwierząt charakteryzujących się
sezonowością rozrodu), zapobiega zanikowi masy jąder
- Wpływ na wydzielanie LH z przysadki mózgowej
Wpływ innych czynników na rozród samców:
1. Czynniki hormonalne – wpływ na metabolizm
a. Przysadki – STH
b. Komory nadnerczy – androgeny
c. Tarczycy – tyroksyna (przywraca do normy obniżoną spermatogenezę u tryków)
2. Warunki środowiska – wywołują zaburzenia w rozrodzie
a. Niedobory w diecie – witamin, skł. mineralnych
b. Podwyższona temp.
c. Promieniowanie jonizujące
3. Choroby zakaźne – obniżają współczynniki płodności
Spermatogeneza
Spermatogeneza – powstanie z pierwotnej kom. rozrodczej męskiej plemników
3
I etap – podział mitotyczny (u ssaków) spermatocyty I rzędu
II etap - podziały mejotyczne spermatydy (1-4)
III etap - spermatydy plemniki – Spermiogeneza
Plemniki nie mają kontaktu z kom podporowymi kanalików nasiennych i są transportowane do najądrzy.
Opuszczają najądrze
Buchaj, ogier – 8 - 10 dni
Knur – 9 -14 dni
Tryk – 15 dni
Płyn w najądrze – zawartość K-, karnityna, inozytol, sub. białkowe, glicerofosfocholina
Dochodzi do resorpcji płynu jądrowego i wydzielanie płynów uaktywniających plemniki.
Plemniki po przejściu przez najądrza nabierają zdolność ruchu i zapłodnienia kom. jajowej
W najądrzu plemniki otaczane wydzieliną chroniącą przed działaniem enzymów znajdujących się w plazmie
nasienia.
W najądrzach selekcja plemników przez spermiofagi,
Warunki w najądrzu: beztlenowość, pH kwaśne
Procesy metaboliczne w najądrzach kontrolowane przez androgeny i aktywne związki peptydowe.
Spontaniczne skurcze przewodu najądrzy nasieniowodów
Podczas ejakulacji plemniki połączone z wydzielinami gruczołów dodatkowych i wydalane do dróg rodnych
samicy.
Nasienie – plemniki razem z plazmą (wydzielina gr. dodatkowych oraz z nabłonków wyścielających drogi
wyprowadzające plemniki)
Duża koncentracja prostaglandyny z gr E oddziałują na mięśnie gładkie – podłączają się w drogach rodnych
samicy
4