ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU PRZYRODNICZO-HUMANISTYCZNEGO W SIEDLCACH Seria ROLNICTWO Nr 4 (1-2) 2016 Janina Skrzyczyńska, Maria Ługowska, Małgorzata Świtkowska Uniwersytet Przyrodniczo-Humanistyczny w Siedlcach Wydział Przyrodniczy e-mail: [email protected] LACTUCA SERRIOLA L. – EKSPANSYWNY GATUNEK NA TERENIE EUROPY Lactuca serriola L. - an expansive species on the area of Europe Streszczenie. Analizowany gatunek jest interesujący z uwagi na dużą zmienność morfologiczną, jak również obserwowane w ostatnim czasie poszerzanie amplitudy ekologicznej. Badania wielu autorów wskazują jednoznacznie na rozprzestrzenianie się tego gatunku. W wielu krajach Europy Zachodniej uznany jest nawet za takson inwazyjny w ekosystemach synantropijnych. Na rozprzestrzenianie się Lactuca serriola zwrócili również uwagę polscy badacze. Obserwacje prowadzone we wschodniej części kraju jednoznacznie świadczą o zajmowaniu nowych siedlisk i zwiększeniu pokrycia na stwierdzonych stanowiskach. Do końca XX wieku na terenie kraju występował na stanowiskach ruderalnych o określonych warunkach siedliskowych. Obecnie znacznie zwiększył liczbę stanowisk i liczebność populacji na polach uprawnych, jak również poszerzył amplitudę ekologiczną. Praca jest przyczynkiem do badań populacyjnych nad tym gatunkiem. Słowa kluczowe: Lactuca serriola, chwasty, rośliny synantropijne, rozprzestrzenianie Summary: The aim of the study was to analyse the origin, migration and occurrence of Lactuca serriola in Europe. The species being analyze disinteresting because of the high morphological variability and the recent widening of the ecological amplitude. The studies conducted by many authors clearly point out that the species has increased in posts and numbers of occurrence. In many Western European countries it is even recognized as an invasive species in synanthropic ecosystems. Lactuca serriola and its spreading existence has also been noticed by Polish researchers. Researches conducted in the eastern part of the country clearly demonstrate the occupancy of new habitats and the increase in abundance by this species. By the end of the 20thcentury, the species was observed in the ruderal areas with specific habitat conditions. Now, it has significantly increased the number of posts and the size of the population in the farmlands, as well as widened the ecological amplitude. This work contributes to researches conducted in the field of the species population. Keywords: Lactuca serriola, weeds, synanthropic plants, spreading Wstęp Lactuca serriola jest przykładem gatunku ekspansywnego i niezwykle interesującego badawczo. Jest to gatunek pochodzenia śródziemnomorsko-iranoturańsko-eurosyberyjskiego [Zając 1979]. Na terenie Polski uznawany jest za 52 Janina Skrzyczyńska, Maria Ługowska, Małgorzata Świtkowska archeofit. Obecnie występuje na wszystkich kontynentach: w Europie, Ameryce Północnej i Południowej, Afryce, Azji oraz Australii i Nowej Zelandii [Lebeda i Boukema 2001, Lebeda i in. 2004a, b, D'Andrea i in. 2009]. Do niedawna Lactuca serriola występowała głównie w siedliskach ruderalnych, jednak w ostatnich latach coraz częściej zaczęła zaznaczać swoją obecność w agrocenozach [Weaver i Downs 2003, Lebeda i in. 2004a, 2007a]. Z wielu przeprowadzonych badań wynika, że jest gatunkiem zmniejszającym wydajność plonów oraz wpływa na pogorszenie ich jakości. W ciągu ostatnich 20 lat, ze względu na dużą plastyczność do warunków siedliskowych, znacząco powiększyła zasięg występowania oraz liczebność populacji zarówno w Europie Zachodniej, jak i niektórych krajach skandynawskich. Fakt ten spowodował, że w wielu krajach Europy roślina ta uważana jest za gatunek inwazyjny [Lebeda i Boukema 2001, Doležalová i in. 2001, Hooftman i in. 2006, Lebeda i in. 2007a, Alexander i in. 2009, D'Andrea i in. 2009]. Niektórzy badacze uważają, że poszerzanie zasięgu występowania Lactuca serriola związane jest głównie z transportem i działalnością człowieka, w tym znaczny wpływ na rozprzestrzenianie się jej mają zmiany klimatyczne [Feráková 1977, Doležalová i in. 2001, Lebeda i Boukema 2001, Lebeda i in. 2004a, 2007b]. Celem pracy była analiza pochodzenia, migracji i występowania Lactuca serriola na terenie Europy. Pochodzenie Lactuca serriola Flora Polski liczy 3554 gatunki, wśród których 1017 (29% flory) to gatunki obce, przybyłe w różnych okresach historycznych na teren kraju [Tokarska-Guzik 2005]. Analizując grupę gatunków obcych można wyróżnić dwa okresy ich przybycia. Najstarszą grupą są archeofity, które pojawiły się na naszych ziemiach razem z osadnictwem neolitycznym około 7 000 lat temu. Późniejszymi przybyszami są kenofity, które są obecne na terenie Polski od około 500 lat [Kornaś i Medwecka-Kornaś 2002]. Obcy przybysze dostali się poprzez świadome ich wprowadzenie w różnych celach, bądź nieświadome działanie człowieka. Niektóre z nich zostały celowo sprowadzane do upraw, jednak z upływem czasu zbiegły i uległy naturalizacji. Inne natomiast w spontaniczny i nieświadomy sposób, przypadkowo zostały zawleczone wraz z nasionami roślin uprawnych lub inwentarzem. Aby stwierdzić, że dany gatunek rzeczywiście stał się trwałym elementem flory, należy prowadzić wieloletnie badania dotyczące jego biologii, wymagań siedliskowych oraz występowania. Status gatunku możemy zmienić dopiero wówczas, gdy utrzymuje się on w określonym siedlisku co najmniej kilkadziesiąt lat i wydaje nasiona zdolne do kiełkowania. Jak wskazują Richardson i in. [2011], jest to okres przynajmniej 10 lat. Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 Lactuca serriola L. – ekspansywny gatunek na terenie Europy 53 Występowanie archeofitów w konkretnym siedlisku spowodowało ich zróżnicowanie na archeofity segetalne zasiedlające uprawy oraz ruderalne związane z otoczeniem ludzkich siedlisk. Ze względu na ścisłe powiązane z działalnością człowieka określane są roślinami synantropijnymi. W terminologii przyjętej w Europie archeofitem (archaeophyte) określa się gatunek obcy od dawna zadomowiony, introdukowany przed 1500 r. n.e. [Preston i in. 2004]. W terminologii przyjętej w Polsce archeofit, tzw. dawny przybysz synantropijny, jest również postrzegany jako gatunek obcy, przybyły przed 1500 r. n.e. [Sudnik-Wójcikowska i Koźniewska 1988, Kornaś i Medwecka-Kornaś 2002]. W Polsce występuje 165 taksonów, uznawanych za archeofity [Zając i in. 2009]. Wieloletnie, żmudne badania archeobotaników m.in. Latałowej [1994], Lityńskiej-Zając [1998], Wasylikowej [1999], Wasylikowej i in. [2002] oraz geobotaników: Zając i Zając [1975], Piekiełko i Zając [1977] precyzują listę archeofitów dla terenu Polski oraz określają ich pochodzenie. Systematycznie prowadzone są badania, w których obserwuje się zwiększanie liczby stanowisk i zasięgu wielu gatunków reprezentujących wymienione grupy w różnych skalach przestrzennych, zarówno w kraju [Dajdok i Nowak 2008, Tokarska-Guzik i in. 2009, Dajdok i in. 2011, Tokarska-Guzik i in. 2011], jak i poza jego granicami [Celesti-Grapow i in. 2009, Pyšek i in. 2009]. Przykładem gatunku niezwykle plastycznego, szybko i szeroko rozprzestrzeniającego się w Europie jest Lactuca serriola L. – sałata kompasowa. Zając [1979] podaje, że Lactuca serriola to takson śródziemnomorsko-iranoturańsko-eurosyberyjski. Stanowiska Lactuca serriola znaleziono w zbiorowiskach naturalnych i półnaturalnych w Państwach Śródziemnomorskich i Iranoturańskim [Sapożnikov i in. 1918, Kubańskaja 1956, Stepanova 1962, Castelli i in. 1975, Lavrentiades 1975]. Lactuca serriola należy do rodzaju Lactuca, który jest najbardziej zróżnicowanym w rodzinie astrowatych (Asteraceae). Rodzina Asteraceae jest jedną z najliczniejszych we florze świata i stanowi około 10% gatunków roślin naczyniowych [Funk i in. 2005]. Bardzo niejasna i dyskusyjna do chwili obecnej jest systematyka rodzaju Lactuca (Feráková 1977). Wynika to z dużej różnorodności biologicznej w obrębie rodzaju, występowania spontanicznych hybrydyzacji, a także z faktu, że rodzaj Lactuca obejmuje przestrzennie bardzo rozbieżne grupy gatunkowe [Lebeda i in. 2007b]. Obecnie na świecie występuje 98 dzikich gatunków Lactuca sp., które zostały opisane taksonomicznie. Spośród nich 17 gatunków występuje w Europie, 51 w Azji, 43 w Afryce, 12 w obu Amerykach i 3 w Australii [Lebeda i in. 2004a, 2007b]. Jako pierwszy Linneaus [1752] opisał 7 gatunków z rodzaju Lactuca i były to: L. quercina, L. sativa, L. canadensis, L. serriola, L. virosa, L. saligna i L. perenni. Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 54 Janina Skrzyczyńska, Maria Ługowska, Małgorzata Świtkowska Shih [1988] natomiast uważa, że rodzaj Lactuca obejmuje tylko ten gatunek, który posiada kwiatostan wielokoszyczkowy zbudowany z 7-25 koszyczków oraz owocki – niełupki z podłużnymi znajdującymi się po obu stronach żeberkami w ilości 1-10, z niewielką piramidką na szczycie zakończoną dość długim, bezbarwnym nitkowym dziobem. Te cechy Lactuca sp. ograniczają się tylko w odniesieniu do gatunków Lactuca serriola [Feráková 1977]. Natomiast szeroko eliptyczne niełupki z wąskimi skrzydłami po bokach są cechą charakterystyczną dla gatunków Lactuca virosa i L. livida. Prince i Carter [1977] na podstawie morfologii liści łodygowych oraz występowania geograficznego wyróżnili dwie formy: Lactuca serriola L. f. serriola oraz Lactuca serriola L. f. integrifolia. Pierwsza z nich charakteryzuje się liśćmi, które są w zarysie szeroko odwrotnie jajowate, o strzałkowatej nasadzie, pierzastowcinane z kolczastymi ząbkami na brzegu i szeregiem kolców na nerwie głównym od spodu liścia. Forma ta często spotykana jest w Wielkiej Brytanii [Prince i Carter 1977, Lebeda i in. 2004b, 2007a]. Natomiast forma L. serriola L. f. integrifolia jest rozpowszechniona przede wszystkim na kontynencie europejskim, a szczególnie w Europie Środkowej i Europie Północnej [Doležalová i in. 2001, Lebeda i Boukema 2001, Lebeda i in. 2004b, 2007a], zaś na Wyspach Brytyjskich notowana jest jedynie w części południowo-wschodniej [Prince i Carter 1977, Carter i Prince 1985]. Lactuca serriola jest uznawany za bezpośredniego przodka sałaty uprawnej Lactuca sativa L. [De Vries 1997, Koopman i in. 2001, Lebeda i in. 2007a]. Sałata uprawna najprawdopodobniej pochodzi z Azji Południowo-Zachodniej, skąd rozprzestrzeniła się m.in. do Egiptu w czasach starożytnych, gdzie zachowała się na starych malowidłach ściennych i reliefach ścian grobowców [De Vries 1997]. Ekologia, biologia i rozprzestrzenianie się analizowanego gatunku Obszar występowania Lactuca serriola nie jest do końca poznany. Gatunek ten został udomowiony w rejonie Morza Śródziemnego i regionach Bliskiego Wschodu [Zohary 1991, De Vries 1997]. Basen Morza Śródziemnego i Azji Środkowej uważany jest za centrum specjacji gatunków z rodzaju Lactuca [Mejías 1994, Feráková 1977]. Według wielu autorów Lactuca serriola jest najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem w rodzaju Lactuca i występuje na całym świecie [Feráková 1977, Landolt 2001, Weaver i Downs 2003, Brant i Holec 2004, Lebeda i in. 2004a, b, 2007b]. W Wielkiej Brytanii po raz pierwszy odnotowano wystąpienie tego gatunku w 1632 roku [Carter i Prince 1985, Oswald 2000]. Według Clapham i in. [1962] rozprzestrzenienie się Lactuca serriola z Anglii nastąpiło prawdopodobnie na obszary: Norwegii, Finlandii i północnej Rosji [Meusel i Jäger 1992]. W Europie, Ameryce Północnej, Południowej, Afryce, Azji, Australii, wystę- Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 Lactuca serriola L. – ekspansywny gatunek na terenie Europy 55 puje głównie w siedliskach ruderalnych, ale także jako chwast na polach uprawnych [Lebeda i Boukema 2001, D'Andrea i in. 2008]. Lactuca serriola najczęściej występuje w uprawach rzepaku ozimego i zbóż ozimych, rzadziej w okopowych, zlokalizowanych na glebach średnich, suchych, zasobnych w azot. Obecnie nie ma jeszcze opracowanych progów szkodliwości dla tego gatunku. Ogólnie wiadomo, że zachwaszczając uprawy zbóż i rzepaku opóźnia ich dojrzewanie i utrudnia zbiór roślin zapychając elementy robocze maszyn poprzez wydzielany sok mleczny zawierający lateks [Mikulka i Chodova 2003]. Występowanie analizowanego gatunku odnotowano również w Australii, na Tasmanii i w Nowej Zelandii [Lebeda i in. 2004a]. Pierwsze wzmianki o Lactuca serriola na północy Ameryki były w 1863 roku, w stanie Massachusetts [Rousseau 1968]. Zdaniem innych uczonych, do Ameryki Północnej gatunek ten został przypadkowo wprowadzony w późnych latach końca XIX wieku jako zanieczyszczenie materiału siewnego [Brant i Holec 2004]. Ze względu na zmienność genetyczną i szeroki zakres zmienności siedliskowej oraz szybkość rozprzestrzeniania się populacji w Europie Lactuca serriola uważany jest za gatunek inwazyjny [Hooftman i in. 2006, Lebeda i in. 2007a, Alexander i in. 2009, D'Andrea i in. 2009]. Według wielu wcześniejszych badań [Lebeda i in. 2001, Doležalová i in. 2001, Hooftman i in. 2006, Lebeda i in. 2007b], w ciągu ostatnich 20 lat odnotowano ogromną ekspansję sałaty kompasowej oraz zwiększenie liczebności populacji w Europie Zachodniej i Środkowej, a także w niektórych rejonach krajów skandynawskich [D’Andrea i in. 2009]. Dynamiczne zwiększanie zasięgu wiąże się zapewne ze specyfiką biologii tego gatunku. Jest terofitem, wytwarzającym bardzo liczne i drobne niełupki, co jest ważną cechą gatunku oraz dostarcza informacji o strategii życia rośliny [Feráková 1977, D'Andrea i in. 2009]. Migracji tego gatunku sprzyja rozprzestrzanianie niełupek przez wiatr, duża plenność i samopylność. Z badań wynika, że od 1-5% populacji Lactuca sp. było zapylane krzyżowo za pośrednictwem owadów [Prince i Carter 1977, D'Andrea i in. 2008, Giannino i in. 2008]. Na terenie Europy rozprzestrzenianie się Lactuca serriola związane jest głównie z działalnością człowieka, a w szczególności z siecią transportową [Feráková 1977, Doležalová i in. 2001, Lebeda i Boukema 2001, Lebeda i in. 2004a, 2007b]. Powszechnie uważa się, że gatunki ekspansywne cechują się zazwyczaj: krótkim okresem juwenilnym, krótkimi przerwami pomiędzy okresami wytwarzania dużej ilości nasion [Rejmanek i Richardson 1996], a także długim okresem owocowania, dużą żywotnością nasion, plastycznością fenotypową, efektywnym pozyskiwaniem nutrientów i wody [Alpert i in. 2000]. Root i in. [2005] uważają, że znaczna część obserwowanych zmian w cechach roślin i zwierząt może wynikać Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 56 Janina Skrzyczyńska, Maria Ługowska, Małgorzata Świtkowska z podniesienia się temperatury na Ziemi, co przypisuje się w znacznej mierze działalności człowieka. Znaczne zwiększenie areału występowania Lactuca serriola w ciągu ostatnich dwóch dekad zostało przedstawione w pracach: Bowra [1992], Brant i in. [1999], Lebeda i Astley [1999], Křístková i Lebeda [1999], Lebeda i in. [2001], Weaver i Downs [2003], Lebeda i in. [2004a], Weaver i in. [2006]. Autorzy podkreślają, że jest to chwast zmniejszający wydajność i jakość plonów. Jak podaje Hartman i in. [2012] dzikie gatunki Lactuca serriola są konkurencyjne względem roślin uprawnych, ponieważ ich dziki genom indukuje większą biomasę pędów oraz wczesne zakwitanie [Hartman i in. 2012]. Sugeruje to, że w warunkach większego zagęszczenia roślin, szybciej kwitnie i rozwija się od roślin uprawnych [Fakheran i in. 2010]. Mercer i in. [2007] wykazali, że Lactuca serriola w warunkach stresu abiotycznego szybciej rozwija się i zakwita. Badania Ferákovej [1977], Lebedy i in. [2004a, 2007b] wykazały, że Lactuca serriola preferuje zakłócone siedliska, tj. gleby w miejscach składowania odpadów komunalnych, nasypy, na obrzeżach pól oraz wzdłuż dróg i rowów. Występuje również jako chwast w różnych obszarach upraw bez orki, tj. w sadach, winnicach i na pastwiskach [Weaver i Downs 2003, Lebeda i in. 2004a, 2007a]. W Polsce Lactuca serriola występuje na całym obszarze kraju [Zając i Zając 2001] i jest archeofitem zadomowionym we florze Polski [Mirek i in. 2002]. Na polskich ziemiach takson ten stwierdzony został we wczesnym średniowieczu, choć niewykluczone, że pojawił się wcześniej. Według Misiewicza i in. [2002] należy do gatunków ruderalnych zaliczanych do euherbofitów, czyli gatunków osiągających na polach dojrzałość generatywną. Do niedawna na terenie Polski był gatunkiem przypisanym do siedlisk ruderalnych, gdzie szczególnie preferował gleby suche i ciepłe. W Europie Środkowej Lactuca serriola związana jest z formacjami kserotermicznymi, występuje w zbiorowiskach na glebach słonych [Zając 1979]. Gatunek ten także notowany był w zbiorowiskach roślinnych o niższym pH gleby i w wyższej wilgotności powietrza [Hooftman i in. 2006]. Optymalne wzniesienie dla większości gatunków Lactuca sp. wynosi od 200 do 600 m. W sporadycznych przypadkach wysokość, na której występuje, wynosi ponad 600 m [Feráková 1977, Doležalová i in. 2001, Lebeda i Boukema 2001, Lebeda i in. 2004a]. Feráková [1977] oraz Lebeda i Boukema [2001a] wykazali, że niektóre wystąpienia Lactuca serriola rejestrowane są na wysokości powyżej 2000-2500 m n.p.m. Badania, prowadzone na terenie województwa lubelskiego w latach 1998-2008 przez Kapelusznego i Haliniarz [2010], wykazały w ostatnich latach przenikanie Lactuca serriola do upraw polnych z siedlisk ruderalnych. Sałata kompasowa początkowo występowała tylko na obrzeżach pól, jednak bardzo szybko przystosowała się do życia w roślinach uprawnych. Najczęściej spotykano ją w przybrzeż- Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 Lactuca serriola L. – ekspansywny gatunek na terenie Europy 57 nym pasie do 25 m, rzadziej notowano pola, gdzie sałata wnikała na około 100 m [Rzymowska i Pawlonka 2010]. Z badań [Kapelusznego i Haliniarz 2011] wynika, że najczęściej występowała w uprawach rzepaku ozimego i zbóż ozimych, rzadziej w okopowych, zlokalizowanych na glebach średnich, suchych, zasobnych w związki wapnia. W latach 1994-1999 sałata kompasowa była bardzo rzadkim gatunkiem w zbiorowiskach segetalnych Podlaskiego Przełomu Bugu. Jej występowanie stwierdzono jedynie w 2 stanowiskach [Skrzyczyńska i Rzymowska 2001]. Natomiast w ciągu 10 lat zwiększyła liczbę stanowisk i liczebność populacji. Rozprzestrzenianiu się sałaty kompasowej w zbiorowiskach segetalnych na tym terenie sprzyja zmiana struktury użytkowania gruntów, częsty kontakt pól uprawnych z nieużytkami, lepsze warunki termiczne, ekstensywna produkcja, uproszczenia w uprawie roli i opóźniony termin zbioru kombajnowego zbóż [Rzymowska 2013]. W latach 90. ubiegłego stulecia również rzadko notowano Lactuca serriola na terenie Wysoczyzny Siedleckiej i innych mezoregionów Niziny Południowopodlaskiej [Skrzyczyńska 1994, Skrzyczyńska i Skrajna 1999]. Z badań Rzymowskiej [2012] wynika, że zwiększyła się liczba stanowisk tego gatunku w zbiorowiskach segetalnych na obszarze miasta i terenach przyległych. Aktualnie występuje na poboczach wszystkich dróg wyjazdowych z miasta oraz na nieużytkach w początkowych stadiach sukcesji. Gatunek ten mocno rozprzestrzenił się również w zbiorowiskach ruderalnych w granicach miasta [Rzymowska 2012]. O ekspansji Lactuca serriola na tereny zurbanizowane z obszarów Europy pisali Prince i in. [1985], Bowra [1992], Hill i in. [2002]. Nasilenie występowania Lactuca serriola w miejskich i podmiejskich zbiorowiskach segetalnych w granicach miasta Siedlce i na terenach przyległych w ciągu zaledwie 10 lat jest przykładem ekspansji i świadczy o dużych możliwościach adaptacyjnych rośliny w zbiorowiskach segetalnych [Rzymowska 2012]. Dotychczasowe badania wskazują na potrzebę ciągłego monitorowania występowania Lactuca serriola ze względów poznawczych i przede wszystkim aplikacyjnych. Wraz ze zmianami strukturalnymi w rolnictwie, postępem agrotechnicznym, ochroną roślin uprawnych, dynamicznie może zmieniać się status tego gatunku w agrocenozach. Literatura Alexander J.M., Poll M., Dietz H., Edwards P.J., 2009. Contrasting patters of genetic variation and structure in plant invasions of mountains. Divers. Distrib., 15: 502–512. http://dx.doi.org/10.1111/j.1472-4642.2008.0055.x Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 58 Janina Skrzyczyńska, Maria Ługowska, Małgorzata Świtkowska Alpert P., Bone E., Holzapfel C., 2000. Invasiveness, invasibility and the role of environmental stress in the spread of non-native plants. Perspect. Plant Ecol. Evol. Syst., 3(1): 52-66. http://dx.doi.org/10.1078/1433-8319-00004 Bowra J.C., 1992. Prickly lettuce (Lactuca serriola) – a population explosion in Warwickshire. BSBI News, 60: 121-6. Brant V., Svobodová M., Šantrứcĕk J., Bĕlka J., 1999. Locika kompasová na pứděuvádĕné do klidu (Prickly lettuce on soils transferred to the quiet). [w:] Badalíková B., Pokorný R., (eds.), Rostlinolékǎnství (Plant Medicine). Proceed. Conf. Výzkumný ústav pícninářský s.r.o. Troubsko u Brna, Czech Republic, 9-10 November 1999: 11-17. Brant V., Holec J., 2004. Locika kompasová (Lactuca serriola L.). Rostlino lekař., 15(5): 24-27. Carter R.N., Prince S.D., 1985. The geographical distribution of prickly lettuce (Lactuca serriola). I. A general survey of its habitats and performance in Britain. J. Ecol., 73: 27-38. http://dx.doi.org/10.2307/2259765 Castelli A., Di Maria E., Ronsisvalle G.A., 1975. La vegetazione dei monti Manfre e Parmintelli /Etna/. Boli. Sedute. Accad. Gioemia Sci. Natur, in Catania, ser. 4, 12(7-8): 23-28. Celesti-Grapow L., Alessandrini A., Arrigoni P. V., Assini S., Banfi E., Barni E., Bovio M., Brundu G., Cagiotti M. R., Camarda I., Carli E., Conti F., Del Guacchio E., Domina G., Fascetti S., Galasso G., Gubellini L., Lucchese F., Medagli P., Passalacqua N. G., Peccenini S., Poldini L., Pretto F., Prosser F., Vidali M., Viegi L., Villani M. C., Wilhalm T., Blasi C., 2009. Inventory of the non-native flora of Italy. Plant Biosystems, 143(2): 386-430. http://dx.doi.org/10.1080/11263500902722824 Clapham A.R, Tutin T.G, Warburg E.F., 1962. Flora of the British Isles. Botanical Society of the British Isles, London. D’Andrea L., Felber F., Guadagnuolo R., 2008. Hybridization rates between lettuce (Lactuca sativa) and its wild relative (L. serriola) under field conditions. Environmental Biosafety Research, 7: 61-71. http://dx.doi.org/10.1051/ebr:2008006 D'Andrea L., Broennimann O., Kozlowski G., Guisan A., Morin X., Keller-Senften J., Felber F., 2009. Climate change, anthropogenic disturbance and the northward range expansion of Lactuca serriola (Asteraceae). J. Biogeogr., 36: 1573-1587. Dajdok Z., Nowak A., 2008. Solidago graminifolia in Poland: spread and habitat preferences. [w]: Tokarska-Guzik B., Brock J.H., Brundu G., Child L., Daehler C.C., Pysek P., (red.), Plant Invasions: Human perception, ecological impacts and management. Backhuys Publishers, Leiden, s. 101-116. Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 Lactuca serriola L. – ekspansywny gatunek na terenie Europy 59 Dajdok Z., Nowak A., Danielewicz W., Kujawa-Pawlaczyk J., Bena W., 2011. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet - Spiraea tomentosa. Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species. NOBANIS. www.nobanis.org De Vries I. M., 1997. Origin and domestication of Lactuca sativa L. Genet. Resour. Crop Evol., 44: 165-174. Doležalová I., Lebeda, A., Křístková E., 2001. Prickly lettuce (L. serriola L.) germplasm collecting and distribution study in Slovenia and Sweden. Plant Genet. Resour. Newsl., 128: 41-44. Fakheran, S., Paul-Victor C., Heichinger Ch., Schmid B., Grossniklaus U., Turnbull L.A., 2010. Adaptation and extinction in experimentally fragmented landscapes. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 107: 19120-19125. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1010846107 Feráková V., 1977. The Genus Lactuca L. in Europe. Komenský University Press, Bratislava (Czechoslovakia). Funk V.A., Bayer R.J., Keeley S., Chan R., Watson L., Gemeinholzer B., Schilling E., Panero J.L., Baldwin B.G., Garcia-Jacas N., Susanna A., Jansen R.K., 2005. Everywhere but Antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae, [w:] Friis I., Balslev H., (eds.) Proceedings of a Symposium on Plant Diversity and Complexity Patterns – Local, Regional and Global Dimensions. Copenhagen. Giannino D., Nicolodi C., Testone G., Di Giacomo E., Iannelli M.A., Frugis G., Mariotti D., 2008. Pollen-mediated transgene flow in lettuce (Lactuca sativa L.). Plant Breeding, 127: 308-314. http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0523.2007.01463.x Hartman Y., Hooftman D.A.P., Uwimana B., van de Wiel C.C.M., Smulders M.J.M., Visser R.G.F., van Tienderen P.H., 2012. Genomic regions in crop-wild hybrids of lettuce are affected differently in different environments: implications for crop breeding. Evolutionary applications. http://dx.doi.org/10.1111/j.1752-4571.2012.00240.x. Hill M.O., Roy D.B., Thompson K., 2002. Hemeroby, urbanity and ruderality: bioindicators of disturbance and human impact. Journal of Applied Ecology, 39: 708-720. Hooftman D.A.P., Oostermeijer J.G.B., den Nijs J.C.M., 2006. Invasive behaviour of Lactuca serriola L. (Asteraceae) in The Netherlands: Spatial distribution and ecological amplitude. Basic Appl. Ecol., 7: 507-519. http://dx.doi.org/10.1016/j.baae.2005.12.006 Kapeluszny J., Haliniarz M., 2010. Ekspansywne i zagrożone gatunki flory segetalnej w środkowo-wschodniej Polsce. Ann. UMCS sec. Agricult., 65(1): 26-33. http://dx.doi.org/10.2478/v10081-010-0004-2 Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 60 Janina Skrzyczyńska, Maria Ługowska, Małgorzata Świtkowska Kapeluszny J., Haliniarz M., 2011. Zmienność cech morfologicznych oraz plenność sałaty kompasowej – Lactuca serriola (L.) w zależności od miejsca występowania. Ekologia i Technika, 19 (3A): 151-154. Koopman W.J.M., Zevenbergen M.J., van den Berg R.G., 2001. Species relationships in Lactuca s. l. (Lactuceae, Asteraceae) inferred from AFLP fingerprints. Am. J. Bot., 88: 1881-1887. Kornaś J., Medwecka-Kornaś A., 2002. Geografia roślin. PWN, Warszawa. Křístková E., Lebeda A., 1999. Collection of Lactuca spp. genetic resources in the Czech Republic, [w:] Lebeda A., Křístková E. (eds.) Eucarpia Leafy Vegetables’99. Univerzita Palackého, Olomouc (Česká Republika), s. 109-116. Kubańskaja Z.V., 1956. Rastitel'nost' 1 kormovye resursy pustyni Bet-Pak-daay. Alma-Ata, Izd. AN Kazachs. SSR, ss. 265. Latałowa M., 1994. Gospodarka mezolityczna i początki rolnictwa na obszarze polskiego Pobrzeża Bałtyku w świetle danych palinologicznych. Polish Bot. Stud. Guidebook, ser. 11: 135-154. Landolt E., 2001. Flora der stadt Zürich. Birkhäuser Verlag, Basel, Switzerland. Lavrentiades G., 1975. On the vegetation of the Posto-Lagos Coasts, [w:] Jordanov D., (eds.) Problems of Bałkan Flora and Vegetation. Sofia, Publishing House of the Bulgarian Academy of Science, s. 364-379. Lebeda A., Astley D., 1999. World genetic resources of Lactuca spp., their taxonomy and biodiversity, [w:] Lebeda A., Křístková E., (eds.) Eucarpia Leafy Vegetables’99. Univerzita Palackého, Olomouc (Česká Republika), s. 81-94. Lebeda A., Boukema I.W., 2001. Leafy vegetables genetic resources, [w:] Maggioni L., Spellman O. (comps), Report of a Network Coordinating Group on Vegetables; adhoc Meeting, 26-27 May 2000, Vila Real, Portugal. Rome, International Plant Genetic Resources Institute: 48-57. Lebeda A., Doležalová I., Feráková V., Astley D., 2004a. Geographical distribution of wild Lactuca species (Asteraceae, Lactuceae). Bot. Rev., 70: 328-356. http://dx.doi.org/10.1663/00068101(2004)070%5B0328:GDOWLS%5D2.0.CO;2 Lebeda A., Doležalová I., Křístková E., Dehmer K.J., Astley D., van de Wiel C.C.M., van Treuren R., 2007a. Acquisition and ecological characterization of Lactuca serriola L. germplasm collected in the Czech Republic, Germany, the Netherlands and United Kingdom. Genet. Res. Crop Evol., 54: 555–562. http://dx.doi.org/10.1007/s10722-006-0012-6 Lebeda A., Doležalová I., Křistkova E., Mieslerová B., 2001. Biodiversity and ecogeography of wild Lactuca spp. in some European countries. Genet. Resour. Crop Evol., 48: 153-164. Lebeda A., Doležalova I., Křistkova E., Novotna A., 2004b. Morphological and developmental characteristics of Lactuca serriola germplasm originating from Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 Lactuca serriola L. – ekspansywny gatunek na terenie Europy 61 Europe. [w:] Summaries and Program of 17th International Lettuce and Leafy Vegetable Conference, 28-31 August 2004, Montreal-Longueuil. Agriculture and Agri-Food Canada: 28-29 (Abstract). Lebeda A., Ryder E.J., Grube R., Doležalová I., Křístková E., 2007b. Lettuce (Asteraceae; Lactuca spp.), [w:] Singh R.J., (eds.) Genetic Resources, Chromosome Engineering, and Crop Improvement Series, Vol. 3, Vegetable Crops. Boca Raton, CRC Press, Taylor and Francis Group, s. 377-472. http://dx.doi.org/10.1201/9781420009569.ch9 Linnaeus C., 1752. Genera plantarum eorumque characteres naturales secundum numerum, figuram, situm, et proportionem omnium fructificationis partium (editio quarta) (C.C. Strumpff eds.). Halle: Kummel Lityńska-Zając M., 1998. Changes in synanthropic flora and vegetation of the loess uplands of western Małopolska (on the basis of plant remains found in archaeological sites). Phytocoenosis 10 (N.S.) Suppl. Cartographiae Geobotanicae, 9: 145-154. Mejías J. A., 1994. Self-fertility and associated flower head traits in the Iberian taxa of Lactuca and related genera (Asteraceae: Lactuceae). Plant Syst. Evol., 191: 147-160. Mercer K.L., Andow D.A., Wyse D.L., Shaw R.G., 2007. Stress and domestication traits increase the relative fitness of crop-wild hybrids in sunflower. Ecology Letters, 10: 383-393. Meusel H., Jäger E.J., 1992. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena, Stuttgart, New York, Gustav Fischer Verlag. Mikulka J., Chodová D., 2003. Germination and emergence of pricly lettuce (Lactuca serriola L.) and its susceptibility to selected herbicides. Plant Soil Environ., 49: 89-93. Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M., 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland - a checklist, [w:] Mirek Z., (red.) Biodiversity of Poland 1, W. Szafer Insitute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków, ss. 442. Misiewicz J., Rupacz L., Sawilska A.K., Stypczyńska Z., 2000. Zasoby flory ruderalnej jako źródło potencjalnych chwastów segetalnych na terenie gminy Osielsko. Zesz. Nauk. ATR w Bydgoszczy, 226, Rolnictwo, 45: 85-89 Oswald P.H., 2000. Historical records of Lactuca serriola L. and L. virosa L. in Britain, with special reference to Cambridgeshire (v.c. 29). Watsonia, 23: 149-159. Piekiełko A., Zając A., 1977. Archeofity w polskim piśmiennictwie średniowiecznym. Zesz. Nauk. UJ. Prace Bot., 5: 149-152. Preston C.D., Pearman D.A., Allan R.H., 2004. Archaeophytes in Britain. Botanical Journal of the Linnaean Society, 145: 257-294. http://dx.doi.org/10.1111/j.1095-8339.2004.00284.x Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 62 Janina Skrzyczyńska, Maria Ługowska, Małgorzata Świtkowska Prince D.S., Carter R.N., 1977. Prickly lettuce (Lactuca serriola L.) in Britain. Watsonia, 11: 331-338. Prince S.D., Carter R.N., Dancy K.J., 1985. The geographical distribution of prickly lettuce (Lactuca serriola L.). II. Characteristics of populations near its distribution limits in Britain. J. Ecol., 73: 39-4. http://dx.doi.org/10.2307/2259766 Pysek P., Lambdon P.W., Arianoutsou M., Kühn I., Pino J., Winter M., 2009. Alien vascular plants of Europe, [w:] Drake J.A., (eds.) Handbook of alien species in Europe, DAISIE. Invading nature, series in invasion ecology vol. 3. Berlin, Germany: Springer, 43-61. Rejmanek M., Richardson D.M., 1996. What atributes make some plant species more invasive? Ecology, 77(6): 1655-1661. Richardson D.M., Pyšek P., Carlton J.C., 2011. A compendium of essential concepts and terminology in biological invasions, [w:] Richardson D.M., (eds.) Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton. Blackwell Publishing, Oxford, s. 409-420. Root T.L., Mac Mynowski, D.P., Mastrandrea, M.D., Schneider S.H., 2005. Humanmodified temperatures induce species changes: Joint attribution. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 102: 7465-7469. Rousseau C., 1968. Histoire, habitat et distribution de 220 plantes introduites au Québec. Naturaliste Can., 95: 49-169. Rzymowska Z., Pawlonka Z., 2010. Plenność i rozprzestrzenianie się Lactuca serriola L. w zbiorowiskach segetalnych Podlaskiego Przełomu Bugu i Wysoczyzny Siedleckiej. Fragm. Agron., 27 (3): 132-141. Rzymowska Z., 2012. Ekspansja Lactuca serriola L. w zbiorowiskach segetalnych w granicach miasta Siedlce i na terenach przyległych. Ann. UMCS sec. E, 67(4): 15-24. Rzymowska Z., 2013. Współczesne zmiany we florze i zbiorowiskach segetalnych Podlaskiego Przełomu Bugu. Rozpr. Nauk., Wyd. UPH w Siedlcach, 124, ss. 123. Shih C., 1988. Revision of Lactuca L. and two new genera of the tribe Lactuceae (Compositae) on the mainland of Asia (cont.). Acta Phytotaxonomica Sinica, 26: 418-428. Sapożnikov V.V., Siskin B.K, 1918. Rastitel' nost' Zalsanskogo Uezda, Tomek' Tinolltografija Slbirskogo T-vo Peczatnogo Oela, ss. 379. Skrzyczyńska J., 1994. Studia nad florą i zbiorowiskami segetalnymi Wysoczyzny Siedleckiej. Rozpr. Nauk., Wyd. WSRP w Siedlcach, 39, ss. 145. Skrzyczyńska J., Skrajna T., 1999. Zachwaszczenie upraw na Wysoczyźnie Kałuszyńskiej. Cz. I. Zachwaszczenie zbóż. Fragm. Agron., 62(2): 32-49. Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016 Lactuca serriola L. – ekspansywny gatunek na terenie Europy 63 Skrzyczyńska J., Rzymowska Z., 2001. Flora segetalna Podlaskiego Przełomu Bugu. Acta Agrobot., 54(1): 115-135. http://dx.doi.org/10.5586/aa.2001.011 Stepanova E.F., 1962. Rastitelnost' i flora chrebta Tarbagataj. Alma-Ata. Izd. AN Kazachs. SSR., ss. 428. Sudnik-Wójcikowska B., Koźniewska B., 1988. Słownik z zakresu synantropizacji szaty roślinnej. Wyd. UW, Warszawa, ss. 93. Tokarska-Guzik B., 2005. The Establishment and Spread of Alien Plant Species (Kenophytes) in the Flora of Poland. Prace Nauk. Uniw. Śląskiego 2372, Katowice, ss. 192. Tokarska-Guzik B., Bzdęga K., Tarłowska S., Koszela K., 2009. Gatunki z rodzaju rdestowiec Reynoutria spp., [w:] Dajdok Z., Pawlaczyk P. (red.), Inwazyjne gatunki roślin ekosystemów mokradłowych Polski. Wyd. Klubu Przyrodników, Świebodzin, s. 87-99. Tokarska-Guzik B., Dajdok Z., Zając M., Urbisz A., Danielewicz W., 2011. Identyfikacja i kategoryzacja roślin obcego pochodzenia jako podstawa działań praktycznych, [w:] Z. Kącki, Stefańska-Krzaczek E., (red.) Synantropizacja w dobie zmian różnorodności biologicznej. Acta Bot. Silesiaca, s. 23-53. Wasylikowa K., (red.) 1999. Rośliny w dawnej gospodarce człowieka. Polish Bot. Stud., Guidebook, ser. 23, Warsztaty Archeobotaniczne, 97: 1-365. Wasylikowa K., Lityńska-Zając M., Bieniek A., Gluza I., 2002. Archeobotaniczne badania nad trawami, [w:] Frey L., (red.) Polska księga traw. Inst. Bot. im. W. Szafera, Kraków, s. 39-52. Weaver S.E., Downs M. P., 2003. The biology of Canadian weeds. 122. Lactuca serriola L. Can. J. Plant Sci., 83: 619-628. Weaver S., Cluney K., Downs M., Page E., 2006. Prickly lettuce (Lactuca serriola L.) interference and seed production in soybeans and winter wheat. Weed Sci., 54 (3): 496–503. http://dx.doi.org/10.1614/WS-05-109R.1 Zając E., Zając A., 1975. Lista archeofitów występujących w Polsce. Zesz. Nauk. UJ, Prace Bot., 3: 7-16. Zając A., 1979. Pochodzenie archeofitów występujących w Polsce. Rozpr. Nauk. Uniw. Jagiellońskiego, 29, ss. 219. Zając A., Zając M. (red.), 2001. Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniw. Jagiellońskiego, Kraków, ss. 714. Zając M., Zając A., Tokarska-Guzik B., 2009. Extinct and endangered archaeophytes and the dynamics of their diversity in Poland. Biodiv. Res. Conserv., 13: 17-24. Zohary D., 1991. The wild genetic resources of cultivated lettuce (Lactuca sativa L.). Euphytica, 53: 31-35. http://dx.doi.org/10.1007/BF00032029 Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach. Seria Rolnictwo. Nr 4 (1-2) 2016