narz•ds£uchu ir”wnowagi
advertisement
NARZ•D S£UCHU I R”WNOWAGI 24 Narząd słuchu i równowagi tworzy: ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne. 24.1. UCHO ZEWN TRZNE Ucho zewnętrzne składa się z dwóch części: małżowiny usznej i przewodu słuchowego zewnętrznego. Zasadniczym składnikiem budowy małżowiny usznej, nadającym jej kształt, jest chrząstka sprężysta. Pokrywa ją skóra, która po stronie wewnętrznej małżowiny nie zawiera tkanki podskórnej. W skórze małżowiny brak gruczołów potowych, a gruczoły łojowe związane są z nielicznymi włosami. Przewód słuchowy zewnętrzny ma przebieg nieco kręty i długość około 2,5 cm. Ścianę przewodu tworzy początkowo chrząstka będąca przedłużeniem chrząstki małżowiny a następnie kanał kostny w kości skroniowej. Wyścieła go cienka skóra, w której nie ma gruczołów potowych, występują natomiast pojedyncze gruczoły woskowinowe. Są to duże, przekształcone gruczoły potowe, cewkowate, apokrynowe. Cewki gruczołu tworzą komórki sześcienne lub walcowate. Wydzielina tych gruczołów wraz z wydzieliną gruczołów łojowych tworzy woskowinę. 24.2. UCHO åRODKOWE Przewód słuchowy zewnętrzny zamyka błona bębenkowa, która oddziela go od jamy bębenkowej. Jama bębenkowa wraz z błoną bębenkową, kostkami słuchowymi i trąbką słuchową tworzy ucho środkowe (ryc. 24.1). 24.2.1. B£ONA B BENKOWA (MEMBRANA TYMPANI) Błona bębenkowa ma kształt owalny i od strony jamy bębenkowej zrośnięty jest z nią młoteczek poprzez swoją rękojeść, przez co jest ona nieco wciągnięta do jamy bębenkowej. Szkielet błony tworzą włókna kolagenowe ułożone w dwie warstwy: wewnętrzna ma układ włókien okrężny, zewnętrzna promienisty. Jednak część przednio–górna błony nie zawiera włókien i przez to określana jest jako część wiotka (pars flaccida). Od strony przewodu słuchowego błonę bębenkową pokrywa cienka skóra, a więc na powierzchni znajduje się nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący. Natomiast od strony jamy bębenkowej błonę pokrywa błona śluzowa jamy z nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Narząd słuchu i równowagi 291 Ryc. 24.1. Narząd słuchu i równowagi. 1. Ucho zewnętrzne środkowe i wewnętrzne. Au – małżowina uszna, EM – przewód słuchowy zewnętrzny, TM – błona bębenkowa, AO – kostki słuchowe, TC – jama bębenkowa, AT – trąbka słuchowa, SC – kanały półkoliste, C – ślimak; 2. Ślimak. CD – przewód ślimaka, CN – część ślimakowa nerwu VIII, G – zwój spiralny; 3. Błędnik błoniasty. SDS – przewód półkolisty górny, SDL – przewód półkolisty boczny, SDP – przewód półkolisty tylny, ES – worek śródchłonki, ED – przewód śródchłonki, biała strzałka – ductus reuniens, U – łagiewka, S – woreczek, główka strzałki – przewód łagiewkowo–woreczkowy, A – bańka, V – przedsionek, G – zwój spiralny, CN – część ślimakowa nerwu VIII, TC – jama bębenkowa, St – strzemiączko, OW – okienko owalne, RW – okienko okrągłe, PD – przewód przychłonki, PT – tkanka łączna, FN – nerw twarzowy. 292 Rozdział 24 24.2.2. JAMA B BENKOWA Jama bębenkowa wysłana jest cienką błoną śluzową, którą pokrywa nabłonek jednowarstwowy płaski. Od tyłu łączy się z komórkami wyrostka sutkowego, a od przodu poprzez trąbkę słuchową, z jamą nosowo-gardłową. Wypełnia ją powietrze. Wewnątrz jamy bębenkowej znajdują się kosteczki słuchowe: młoteczek, kowadełko i strzemiączko, które łączą się z sobą tworząc jakby pomost pomiędzy błoną bębenkową i okienkiem owalnym (przedsionka), o które strzemiączko opiera się swoją podstawą. Kostki słuchowe tworzy tkanka kostna zbita grubowłóknista. Pokrywa je błona śluzowa jamy bębenkowej. Z kosteczkami słuchowymi związane są dwa mięśnie: mięsień napinacz błony bębenkowej i mięsień strzemiączkowy. Pierwszy napinając się wciąga błonę bębenkową w kierunku jamy i ogranicza jej drgania, podobnie drugi ogranicza, napinając się, ruchy podstawy strzemiączka. Tak więc oba te mięśnie mogą ograniczać ruchomość kosteczek słuchowych, a przez to chronić ucho przed zbyt silnymi dźwiękami. 24.2.3. TR•BKA S£UCHOWA (EUSTACHIUSZA) Trąbka słuchowa, ma długość ok. 4 cm i łączy, jak wspomniano, jamę bębenkową z jamą nosowo–gardłową. Ścianę trąbki tworzy początkowo (1/3) kanał kostny, a następnie chrząstka (2/3), najpierw sprężysta potem szklista. Wyścieła ją błona śluzowa pokryta w części kostnej przez nabłonek jednowarstwowy walcowaty migawkowy, a w części chrzęstnej nabłonek wielorzędowy migawkowy. U ujścia trąbki słuchowej do nosogardzieli znajduje się nagromadzenie tkanki limfoidalnej tworzące migdałek trąbkowy. Zwykle trąbka jest zamknięta dzięki sprężystości chrząstki, otwiera się w czasie łykania i ziewania, co zapewnia wyrównanie ciśnienia powietrza w jamie bębenkowej z otoczeniem. 24.2.4. FUNKCJA UCHA åRODKOWEGO Ucho środkowe tworzy aparat przewodzący drgania błony bębenkowej wywołane falą dźwiękową do ucha wewnętrznego za pośrednictwem okienka owalnego (przedsionka). Mechanizm działania tego aparatu przewodzącego jest pozornie prosty, w rzeczywistości jest on dość złożony, gdyż z jednej strony zapewnia niwelowanie strat energii jakie zachodzą w czasie przechodzenia drgań z powietrza do środowiska wodnego w uchu wewnętrznym, a z drugiej strony przez regulację napięcia – sztywności, pozwala dostosować się aparatowi przewodzącemu do różnych natężeń fal dźwiękowych. 24.3. UCHO WEWN TRZNE Ucho wewnętrzne tworzy błędnik kostny zawarty w kości skroniowej. Wewnątrz błędnika kostnego znajduje się cienkościenny błędnik błoniasty. Przestrzeń pomiędzy ścianą błędnika kostnego i błoniastego wyścieła cienka warstwa tkanki łącznej i nabłonek jed- Narząd słuchu i równowagi 293 nowarstwowy płaski, a wypełnia płyn – przychłonka (perilympha). Przestrzeń ta łączy się z przestrzenią podpajęczynówkową mózgu, a przychłonka odpowiada płynowi mózgowordzeniowemu. 24.3.1. B£ DNIK KOSTNY Błędnik kostny tworzą: ślimak i przedsionek, który łączy się z 3 kanałami półkolistymi oraz z przestrzenią podpajęczynówkową poprzez przewód przychłonkowy, a także z jamą bębenkową przez okienko owalne (ryc. 24.1). 24.3.2. B£ DNIK B£ONIASTY Błędnik błoniasty tworzą: łagiewka (utriculus) i woreczek (sacculus), znajdujące się w przedsionku błędnika kostnego oraz ślimak błoniasty znajdujący się w ślimaku kostnym. Łagiewka łączy się z kanałami półkolistymi, z jednej strony, a z drugiej przewodem z woreczkiem. Od tego przewodu łączącego łagiewkę z woreczkiem odchodzi przewód śródchłonkowy zakończony ślepo woreczkiem śródchłonki. Przewód śródchłonki biegnie w kanale kostnym (wodociąg przedsionka), a woreczek śródchłonki leży pomiędzy blaszkami opony twardej. Natomiast woreczek łączy się krótkim przewodem (ductus reuniens) ze ślimakiem błoniastym, którego część znajduje się w przedsionku, a początek w pobliżu okienka owalnego. Błędnik błoniasty tworzy więc przestrzeń zamkniętą, a wypełniony jest płynem – śródchłonką (endolympha). Ścianę błędnika błoniastego tworzy cienka warstwa tkanki łącznej zawierająca włókna kolagenowe i niewielką ilość fibroblastów. W przestrzeni przychłonkowej przebiegają luźne pasma tkanki łącznej łączącej ścianę błędnika błoniastego z kostnym. Nabłonek pokrywający wewnętrzną stronę ściany, poza pewnymi okolicami, jest jednowarstwowy płaski. 24.3.3. åLIMAK (COCHLEA) Ślimak kostny ma długość ok. 35 mm i tworzy ok. 2,5 skrętów. Oś ślimaka tworzy wrzecionko (modiolus). Wewnątrz wrzecionka znajdują się neurony tworzące zwój spiralny. Są to neurony dwubiegunowe, których dendryt zdąża do ślimaka błoniastego i zawartego w nim narządu spiralnego (Cortiego), a neuryty tworzą część ślimakową nerwu VIII. Kanał ślimaka kostnego dzielony jest przez blaszkę spiralną, na część górną i dolną. Część wewnętrzna blaszki spiralnej utworzona jest przez kość, natomiast zewnętrzną część tworzy blaszka błoniasta, zwana także blaszką podstawną (lamina basilaris). Blaszka spiralna wiąże się z zewnętrzną ścianą przewodu ślimaka, w miejscu w którym znajduje się więzadło spiralne (ligamentum spirale). Część przewodu ślimaka znajdująca się nad blaszką spiralną, a więc górna podzielona jest przez cienką błonę zwaną błoną przedsionka (Reissnera). Łączy ona blaszkę spiralną, jej wewnętrzną część, ze ścianą zewnętrzną przewodu. Tak więc na przekroju poprzecznym przewodu ślimaka widać trzy przestrzenie: 1) przewód górny, zwany schodami przedsionka (scala vestibuli); Rozdział 24 294 2) przewód środkowy (scala media), będący właściwym przewodem błoniastym, a ograniczonym od góry przez błonę przedsionka (Reissnera), a od dołu przez blaszkę podstawną; 3) przewód dolny, schody bębenka (scala tympani). Schody przedsionka i bębenka to przestrzenie wypełnione przychłonką, a przewód błoniasty (scala media) to przestrzeń wypełniona śródchłonką będąca częścią błędnika błoniastego. Schody przedsionka zaczynają się w pobliżu okienka owalnego, a schody bębenka przy okienku okrągłym. Schody przedsionka i bębenka łączą się u szczytu ślimaka poprzez mały otwór zwany szparą osklepka (helicotrema). Przewód ślimakowy (błoniasty) od góry ogranicza, oddzielając od schodów przedsionka błona przedsionka (Reissnera). Tworzy ją cienka warstwa tkanki łącznej z obu stron pokryta nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Od strony zewnętrznej przewód ogranicza prążek naczyniowy (stria vascularis). Jest to silnie unaczyniona błona pokryta specyficznym nabłonkiem zawierającym komórki podstawne i leżące na nich komórki brzegowe. Komórki brzegowe mają cechy komórek aktywnych gdyż zawierają liczne mitochondria oraz cechy komórek zaangażowanych w transport jonów. Prążek naczyniowy zaangażowany jest w produkcję śródchłonki, którą charakteryzuje wysoka zawartość jonów K+. Prążek naczyniowy, u dołu, przechodzi w wyniosłość spiralną (prominentia spiralis), która zawiera naczynia krwionośne, a pokrywa ją nabłonek jednowarstwowy sześcienny. Od góry wyniosłość ogranicza bruzdę spiralną zewnętrzną (sulcus spiralis extremus). komórki zmysłowe zewnętrzne komórki zmysłowe wewnetrzne błona nakrywkowa tunel zewnętrzny komórki Hensena komórki Klaudiusza komórki Boettchera błona podstawna komórki falangowe zewnętrzna komórka filarowa zewnętrzna naczynie spiralne komórka falangowa włókna komórka wewnętrzna nerwowe filarowa mielinowe tunel spiralny wewnętrzna wewnętrzny tunel wewnętrzny (Cortiego) Ryc. 24.2. Narząd spiralny (Cortiego). Narząd słuchu i równowagi 295 komórka zmysłowa zew. błona siatkowata falanga komórka zmysłowa wew. komórka podporowa (Deitersa) tunel wew, włókno nerwowe gałązka nerwu słuchowego komórka filarowa wew. komórka filarowa zew. Ryc. 24.3. Fragment aparatu spiralnego (Cortiego). Komórki wyściełające bruzdę łączą się z komórkami pokrywającymi część zewnętrzną blaszki podstawnej, są to komórki Klaudiusza, a dalej przyśrodkowo komórki Hensena. Komórki te kontaktują się z komórkami tworzącymi narząd spiralny, zwany narządem Cortiego (ryc. 24.2). Jest to narząd, który przekształca drgania mechaniczne w bodźce nerwowe. Tworzą ten narząd komórki zmysłowe oraz komórki podporowe, leżące na blaszce podstawnej. Zewnętrzną część narządu Cortiego tworzą komórki podporowe, zwane falangowymi (Deitersa), ułożone w 3–4 rzędach. W ich górnej, wklęsłej części spoczywają komórki zmysłowe tworzące także 3–4 rzędów. Każda komórka falangowa wysyła do góry wypustkę, która rozszerza się na końcu. Rozszerzone końce wypustek komórek falangowych łączą się na wysokości szczytu komórek zmysłowych i tworzą ciągłą błonę siatkowatą, przez którą przenikają stereocilia komórek zmysłowych. Z komórkami falangowymi zewnętrznymi sąsiadują komórki filarowe – zewnętrzne i wewnętrzne (ryc. 24.3). Szerokie podstawy tych komórek stykają się ze sobą, natomiast bardzo zwężone wyższe części komórek stykają się ze sobą jedynie u szczytu, przez co powstaje pomiędzy komórkami filarowymi zewnętrznymi i wewnętrznymi przestrzeń, którą nazywamy tunelem wewnętrznym. Szczytowe części komórek filarowych biorą udział w tworzeniu błony siatkowatej. Do wewnątrz od komórek filarowych wewnętrznych leżą komórki falangowe wewnętrzne, ułożone w jeden rząd. Spoczywa na nich jeden rząd komórek zmysłowych. Komórki falangowe wewnętrzne podobnie jak zewnętrzne wysyłają wypustkę, która uczestniczy w tworzeniu błony siatkowatej. Z komórkami falangowymi do wewnątrz 296 Rozdział 24 sąsiadują komórki graniczne. Są to komórki sześcienne, które następnie przechodzą w komórki płaskie wyściełające bruzdę wewnętrzną. Komórki zmysłowe narządu spiralnego Cortiego ułożone są po stronie zewnętrznej (3–4 rzędów) i wewnętrznej (1 rząd) komórek filarowych. Różnią się one budową i prawdopodobnie nieco funkcją. Komórki zmysłowe zewnętrzne, spoczywają na kielichowato rozszerzonych komórkach falangowych. Dochodzą do nich włókna nerwowe ze zwoju spiralnego. Na powierzchni posiadają stereocilia. W części podstawnej zawierają mitochondria. Komórki zmysłowe wewnętrzne mają kształt buteleczkowaty, mitochondria leżą w górnej części komórek. Dolna część komórek tworzy liczne połączenia synaptyczne z dendrytami neuronów zwoju spiralnego. Narząd spiralny pokrywa błona nakrywkowa (membrana tectoria), która od wewnątrz łączy się z rąbkiem blaszki spiralnej. Rąbek utworzony jest przez zgrubienie okostnej pokrywającej blaszkę spiralną kostną. Rąbek ma dwie wargi przedsionkową i bębenkową. Z wargą przedsionkową łączy się błona nakrywkowa, a z bębenkową blaszka podstawna. Mechanizm funkcjonowania narządu spiralnego nie został dokładnie poznany. Jednak wydaje się, że zasadnicze znaczenie ma zgięcie wypustek komórek zmysłowych co ma powodować otwarcie kanałów błonowych dla jonów K+, które występują w dużym stężeniu w endolimfie. Powoduje to depolaryzację błony, a przez to przekazanie impulsu nerwowego. Rejestrację dźwięków tłumaczą różne hipotezy. Najstarsza Helmholza – rezonowania, twierdzi, że blaszka podstawna która ma różną szerokość od podstawy ślimaka (coraz szersza) rezonuje odpowiednio do długości fali drgań śródchłonki. Obecnie akceptowana teoria Bekesy’ego zakłada, że „załamanie się” fali biegnącej w śródchłonce wywołuje drgania blaszki podstawnej w odpowiednim odcinku narządu spiralnego. 24.4. NARZ•D R”WNOWAGI Tak więc przewód ślimakowy błoniasty uczestniczy w percepcji dźwięków, natomiast woreczek, łagiewka i kanały półkoliste rejestrują zmiany położenia głowy, a przez to przyczyniają się do utrzymywania równowagi ciała. Kanały półkoliste: przedni (górny), tylny i boczny łączą się z łagiewką. Przebiegają w kanałach kostnych. Kanały półkoliste błoniaste mają średnicę o połowę mniejszą niż kanały kostne, a ścianę ich tworzy błona łącznotkankowa wysłana nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. W rozszerzeniach kanałów zwanych bańkami (ampullae), które znajdują się przy ujściu kanału do łagiewki, nabłonek ulega znacznej modyfikacji. W bańkach znajdują się fałdy utworzone z tkanki łącznej pokryte specyficznym nabłonkiem. Fałdy te nazywamy grzebieniami bańkowymi (cristae ampularae). Nabłonek pokrywający grzebień to nabłonek jednowarstwowy walcowaty zawierający komórki zmysłowe, rzęsate oraz komórki podporowe. Wypustki komórek zmysłowych zatopione są w masie galaretowatej tworzącej wraz z nimi tzw. osklepek. Komórki zmysłowe w łagiewce i woreczku znajdują się w strukturach zwanych plamkami statycznymi, które także tworzą komórki zmysłowe i podporowe ułożone w nabłonek jednowarstwowy walcowaty. Nabłonek ten pokrywa masa galaretowata, w której zatopione są rzęski i stereocilia komórek zmysłowych. W przeciwieństwie do grzebieni baniek zawiera ona także kamyczki błędnikowe (statoconia), drobne (3–5 µm) kryształki soli wapnia. Narząd słuchu i równowagi 297 Ryc. 24.4. Komórki plamki statycznej. VI – komórka zmysłowa typu I, VII – komórka zmysłowa typu II, K – kinetocilium, St – stereocilia, FC – włókienko rdzenne, CP – płytka oskórkowa, BB – ciałko podstawowe, Aff – włókna nerwowe, dośrodkowe, SB – beleczka synaptyczna, N – nexus, Eff – zakończenie nerwu odśrodkowego, G – aparat Golgiego, SV – pęcherzyki synaptyczne, SC – komórki podporowe, TW – siateczka graniczna, Ce – centriola, Mt – mikrotubule, SG – ziarna wydzieliny, BL – błona podstawna, J – kompleksy łączące, MS – osłonka mielinowa. 298 Rozdział 24 Komórki zmysłowe grzebieni i plamek mają dość złożoną ultrastrukturę. Występują w 2 typach (ryc. 24.4). Typ I ma kształt buteleczkowaty i osadzony jest we włóknie nerwowym jak w kielichu. Komórki typu II są smukłe i kontaktują się z nimi liczne zakończenia nerwowe. Na powierzchni obu typów komórek występuje pojedyncza rzęska (migawka), która na przekroju zawiera 9 par i 1 centralną parę mikrotubul oraz ciałko podstawne. Rzęskę nazywa się kinetocylium. Obok pojedynczego kinetocylium, które leży brzeżnie znajduje się kilkadziesiąt stereociliów. Różnią się one wysokością, im dalsze od kinetocylium tym krótsze. Wykazano, że zgięcie stereociliów powoduje depolaryzację komórek zmysłowych. Leżące pomiędzy zmysłowymi komórki podporowe prawdopodobnie uczestniczą w tworzeniu osklepka i kamyków w plamkach łagiewki i woreczka. Tak więc ucho wewnętrzne przekształca bodźce mechaniczne w elektryczne. Uważa się, że narząd równowagi funkcjonuje na zasadzie uginania się stereociliów pod wpływem przesuwania się płynu – śródchłonki wskutek jej bezwładności. Dzięki temu możliwe jest rejestrowanie przez mózg przyspieszeń liniowych (plamki: łagiewki i woreczka) oraz kątowych (grzebienie baniek). Dokładny mechanizm przekształcania zmian ułożenia rzęsek w bodziec nerwowy nie jest jeszcze poznany.
