Budowa komórki
advertisement
Budowa komórki Komórka jest podstawową jednostką strukturalną i funkcjonalną wszystkich organizmów. Przez jej prawidłowe funkcjonowanie warunkowany jest metabolizm organizmu jako całości, jego prawidłowy wzrost i rozwój. Wśród organizmów niższych spotykamy takie, których ciało składa się tylko z jednej komórki pełniącej wszystkie funkcje życiowe. Ogromna liczba organizmów to wielokomórkowce zbudowane z licznych komórek. Wielokomórkowy organizm należy traktować nie jako sumę komórek, lecz jako ich zespół stanowiący organiczną całość, zróżnicowany strukturalnie i funkcjonalnie. Kształt komórek Kształt komórek bywa różny. Najpierwotniejszą formą komórki jest kula. W organizmach wielokomórkowych forma taka jest bardzo rzadka, częściej natomiast spotykana jest u jednokomórkowców. U prostych form nitkowatych komórki mają postać walców, natomiast w organizmach bardziej złożonych przypominają wielościany. U form wysoko uorganizowanych komórki połączone w tkanki mają bardzo różną postać, zależną od wykonywanych przez nie funkcji; u roślin nasiennych można doliczyć się 70 - 80 różnych typów komórek. Wielkość komórek Wielkość komórek także bywa różna. Najmniejsze, spotykane u bakterii, osiągają zaledwie 0,2 µm, największe - włókna indyjskiej rośliny rami (Boehmeria nivea) - osiągają długość 250 500 mm. Przeciętna wielkość komórek roślinnych wynosi kilkadziesiąt mikrometrów. Komórki zwierzęce mają również na ogół niewielkie wymiary mieszczące się w granicach l - l00 µm. Jednak komórki pewnych gatunków ameb osiągają średnicę l - 2 mm, a do największych komórek zwierzęcych należą jaja ptaków, osiągające u strusia średnicę 25 - 30 cm. Skład chemiczny komórki W komórce występują różnego rodzaju składniki, które, ze względu na ich chemizm, dzielimy na związki organiczne i nieorganiczne, zaś ze względu na sposób wykorzystania ich przez komórkę - na budulcowe, regulacyjne i zapasowe. Związki organiczne Najważniejsze związki organiczne występujące w komórce roślinnej to: węglowodany, lipidy i białka. Cukry, czyli węglowodany, są związkami, w skład których wchodzą: węgiel, wodór i tlen. Ze względu na budowę i wielkość cząsteczki dzielimy je na cukry proste i złożone. Cukry proste monosacharydy, łatwo krystalizują i łatwo rozpuszczają się w wodzie. Typowym przykładem monosacharydów jest glukoza. Klasyfikując cukry proste należy brać pod uwagę liczbę atomów węgla wchodzących w skład cząsteczki. Uwzględniając ten element budowy wyróżnić możemy: triozy - zbudowane z 3 atomów węgla, pentozy - z 5 atomów węgla oraz najczęściej spotykane w przyrodzie heksozy zbudowane z 6 atomów węgla. Dla przykładu podano wzór strukturalny glukozy: W przyrodzie znane są również cukry złożone, czyli takie, które zawierają kilka lub wiele cząsteczek cukrów prostych. Przykładem takich mogą być disacharydy, zbudowane z 2 cząsteczek glukozy - maltoza, oraz polisacharydy, zbudowane z wielu cząsteczek - skrobia, celuloza. Cukrowce mogą w organizmie pełnić zarówno funkcje budulcowe, jak również funkcje regulatorów. Te ostatnie to głównie składniki odżywcze będące źródłem energii. Typowym przykładem polisacharydów strukturalnych jest celuloza budująca ścianę w komórkach roślinnych, natomiast skrobia jest polisacharydem występującym w komórkach roślinnych jako zapasowy materiał odżywczy. Typowymi regulatorami wykorzystywanymi przez komórkę jako źródło energii są monosacharydy, np. glukoza. W cząsteczkach cukrów, zarówno polisacharydów, jak i monosacharydów, mogą występować dodatkowe grupy, np. grupy kwasowe, metylowe lub aminowe. Związki takie mają wówczas odmienne od cukrów właściwości i stanowić mogą np. składniki ściany komórkowej, a także mogą wchodzić w skład soku komórkowego niektórych komórek. Tłuszcze (lipidy) są to związki nierozpuszczalne w wodzie, będące najczęściej estrami gliceryny (trójwodorotlenowy alkohol)i kwasów tłuszczowych. W komórce pełnią głównie funkcje odżywcze i energetyczne. Oprócz wyżej wymienionych składników w budowie cząsteczki tłuszczowców występować mogą dodatkowe podstawniki, jak np. grupy cukrowe lub fosforanowe. Takie związki tłuszczowe(glikolipidy i fosfolipidy) stanowią bardzo ważny składnik błon komórkowych. Białka są związkami o skomplikowanej budowie, pełniącymi w komórce zarówno funkcje budulcowe, jak i regulatorowe. Podstawową jednostką strukturalną białek są aminokwasy. W skład cząsteczki aminokwasu wchodzi zawsze grupa aminowa i kwasowa (karboksylowa); stąd ich nazwa. Poszczególne aminokwasy łącząc się ze sobą (grupa aminowa jednego aminokwasu łączy się z grupą karboksylowa drugiego aminokwasu tworząc wiązanie peptydowe) budują cząsteczkę białka, co ilustruje poniższy schemat: NH2 — grupa aminowa, COOH — grupa karboksylowa, Ru R2 — rodniki W skład cząsteczki białka wchodzić może różna liczba aminokwasów. W zależności od charakteru chemicznego aminokwasów budujących cząsteczkę białka wyróżniamy białka kwaśne i białka zasadowe. Poszczególne aminokwasy, łącząc się ze sobą w cząsteczkę białka, tworzą w niej łańcuchy różnej długości, mniej lub bardziej zwinięte, od czego m. in. zależy stopień rozpuszczalności białek. Jeżeli cząsteczka białka zbudowana jest wyłącznie z aminokwasów, nazywamy je wówczas białkiem prostym. W przypadku, gdy zawiera ona dodatkowe podstawniki niebiałkowe, mówimy o białku złożonym. Białka złożone mogą zawierać w swej cząsteczce np. grupy cukrowe (glikoproteidy), grupy tłuszczowe (lipoproteiny), metale (metaloproteiny). Z białek najistotniejsze znaczenie dla komórki mają enzymy. Enzymy pełnią funkcję katalizatorów, tj. związków, które przez swoją obecność i współudział przyspieszają zachodzące w komórce reakcje chemiczne. Prawidłowy przebieg reakcji enzymatycznych zależy od wielu czynników, jak np: stężenie enzymu, temperatura oraz odczyn środowiska. Określone enzymy przyspieszają określony typ reakcji, w czym wyraża się specyficzność ich działania. Białka enzymatyczne zawierają w swej cząsteczce niebiałkową grupę, zwaną kofaktorem, która w czasie reakcji przyjmuje lub przenosi jakąś część reagującego związku. Drugą, bardzo ważną grupę związków występujących w komórce stanowią nukleoproteiny. Cząsteczka białka połączona jest tu z grupą niebiałkową, którą stanowi kwas nukleinowy. Kwasy nukleinowe są to związki o skomplikowanej budowie, w skład których wchodzą: cukier 5-węglowy (pentoza), zasady azotowe (z grupy puryn i pirymidyn) i kwas fosforowy. Połączenie cząsteczki cukru z zasadami azotowymi nosi nazwę nukleozydu. Nukleozyd + kwas fosforowy nosi nazwę nukleotydu. W komórkach, zarówno roślinnych, jak i zwierzęcych, występują dwa rodzaje kwasów nukleinowych: kwas deoksyrybonukleinowy, zawierający w swej cząsteczce jako cukier deoksyrybozę, i rybonukleinowy, w którym część cukrową cząsteczki stanowi ryboza. Kwasy nukleinowe występują w postaci długich łańcuchów powstałych przez połączenia nukleotydów. Kwas deoksyrybonukleinowy (DNA) zbudowany jest z dwóch nici. Poszczególne nukleotydy należące do obu nici łączą się ze sobą za pomocą zasad, przy czym połączenia te nie są przypadkowe, a mianowicie określona zasada purynowa jednego z nukleotydów łączy się z określoną zasadą pirymidynową drugiego nukleotydu. Kwas rybonukleinowy (RNA) występuje głównie w postaci jednoniciowej. Model przestrzennej budowy kwasów nukleinowych jest dziełem Watsona i Cricka (1953 r.), którzy za badania te otrzymali nagrodę Nobla. Rys. 4. Model przestrzennej budowy kwasów nukleinowych; A - RNA, B, C - DNA; P - reszta kwasu fosforowego, R ryboza, D - deoksyryboza, kółka czarne i białe Składniki nieorganiczne Do składników nieorganicznych występujących w komórce należy przede wszystkim woda oraz niektóre pierwiastki, głównie w postaci jonów. Zawartość wody w komórce jest różna i zmienia się w zależności od metabolizmu. Znaczenie biologiczne wody wynika z faktu, że stanowi ona jedyne środowisko dla większości procesów biochemicznych. Często jest rozpuszczalnikiem dla związków organicznych, np. cukrów, niektórych białek, a także związków nieorganicznych. Dzięki temu, że jest substancją niemal całkowicie bierną chemicznie, nie reaguje z rozpuszczonymi w niej związkami. Inne składniki nieorganiczne komórki to jony (aniony lub kationy) tworzące sole lub występujące w połączeniu ze związkami organicznymi. Najczęściej występującymi pierwiastkami w postaci jonowej są: fosfor, siarka, chlor, sód, potas, magnez, wapń. Poziom występujących w komórce pierwiastków tworzących jony musi być stały, od ich stężenia zależy bowiem prawidłowy przebieg procesów metabolicznych. Przestrzenna organizacja komórki Omówione dotychczas związki, zarówno organiczne, jak i nieorganiczne, występujące w komórce tworzą na jej terenie określone struktury składające się na jej budowę przestrzenną. Komórka zawiera składniki plazmatyczne i nieplazmatyczne. Do pierwszych zaliczamy: cytoplazmę, jądro komórkowe wraz z jąderkiem, mitochondria, lizosomy i struktury Golgiego oraz plastydy, występujące tylko w komórkach roślinnych. Wszystkie te składniki jako całość nazwano protoplastem. Nieplazmatyczne składniki to: wakuole (wodniczki) wraz z ich zawartością oraz ściana komórkowa, występująca w komórkach bakterii, grzybów i ogromnej większości roślin. Wymienione składniki komórki nie występują u wszystkich organizmów. Komórki zwierzęce pozbawione są plastydów oraz ściany komórkowej. Także wakuole w komórce roślinnej i zwierzęcej, pełniąc odmienne funkcje, mają różną postać i zawartość. Cytoplazma Główną częścią protoplastu jest cytoplazma. W niej znajdują się pozostałe plazmatyczne składniki komórki (organelle). Cytoplazma jest półpłynną, galaretowatą masą o niejednolitej strukturze. Pod względem fizycznym jest ona substancją koloidalną, w skład której wchodzą zarówno związki organiczne, jak i nieorganiczne. Fazę rozpraszającą koloidu stanowi woda (60 90%), natomiast zawieszona w niej faza rozproszona to białko (ok. 50% suchej masy), tłuszcze (12 25%), węglowodany (15 - 20%) oraz niewielkie ilości związków nieorganicznych - wapnia, magnezu, potasu, fosforu, a w ilościach śladowych także boru, manganu, miedzi i cynku. Ta część cytoplazmy tworząca system koloidalny nosi nazwę cytoplazmy podstawowej. Jej zasadniczy element strukturalny stanowią białka mające postać globularną (globularne) lub występujące w formie włókienek (fibrylarne). Najbardziej charakterystyczną strukturą włóknistą białka na terenie cytoplazmy podstawowej są mikrofilamenty i mikrotubule. Mikrofilamenty są to włókienka o wymiarach 5 - 15 nm; mają one zdolność kurczenia się, stąd ich rola przy ruchach cytoplazmy. Mikrotubule są prostymi rurkami osiągającymi długość 5 - 30 nm. Biorąc pod uwagę ich lokalizację w komórce oraz pełnione funkcje, wyróżniamy mikrotubule cytoplazmatyczne, pełniące funkcje szkieletowe, oraz mikrotubule wchodzące w skład aparatu mitotycznego, regulującego ruchy chromosomów w czasie podziału komórki. Cytoplazma jest substancją ciągliwą, lepką i elastyczną, ulegającą mniejszym lub większym przemieszczeniom wewnątrz komórki, przy czym o zmianie jej stanu fizycznego decydują procesy jej uwodnienia lub odwodnienia zachodzące pod wpływem temperatury, zmian odczynu środowiska i ciśnienia. Cytoplazma pod wieloma względami zachowuje się jak ciecz. Uwidacznia się to wyraźnie w jej ruchach. Rozróżniamy trzy rodzaje ruchów: rotacyjny, cyrkulacyjny i pulsacyjny. Rys. Ruchy cytoplazmy; A – cyrkulacyjny, B - rotacyjny Przy ruchu rotacyjnym cytoplazma płynie w stałym kierunku dookoła zazwyczaj centralnie położonej wakuoli. Jeśli cytoplazma porusza się w różnych kierunkach - zwykle po licznych mostkach cytoplazmatycznych, przecinających wakuolę, mówimy o ruchu cyrkulacyjnym. Ruch pulsacyjny odbywa się na zmianę to w jednym, to w drugim kierunku. Błony cytoplazmatyczne Plazmalemma. Obszar cytoplazmy ograniczony jest błoną białkowo-lipidową o specjalnych właściwościach. Jest ona półprzepuszczalna. Błona taka działa wybiórczo, wskutek czego do wnętrza komórki dostają się tylko takie substancje, które mogą przez nią przeniknąć. Jedynie woda przechodzi w sposób swobodny, zarówno do wnętrza komórki, jak i na zewnątrz. Taką błonę, występującą tylko w żywych komórkach, nazywamy plazmalemmą. Plazmalemma zaliczana jest do kategorii błon cytoplazmatycznych, których na terenie komórki występuje kilka rodzajów. Struktury błoniaste przyjmując określone formy morfologiczne wchodzą w skład różnych organelli komórkowych. Błony cytoplazmatyczne zbudowane są według jednego wzorca molekularnego. Podstawowymi komponentami chemicznymi tych błon są białka i lipidy, zwłaszcza z grupy fosfolipidów. Ilość składnika białkowego i lipidowego w błonach może być różna. Zasadniczy element struktury błony stanowią białka (ok. 60%), cząsteczki lipidów (ok. 40%) natomiast połączone są z nimi w taki sposób, że wspólnie tworzą postać mozaiki. Rys. Struktura błony białkowo-lipidowej (schemat) Oprócz białek wchodzących w skład struktury błon cytoplazmatycznych występują na ich terenie białka enzymatyczne pełniące funkcje regulatorów w procesie przepływu różnego rodzaju substancji. Obok białek enzymatycznych czynnikiem regulującym przepuszczalność błon jest sposób upakowania i charakter chemiczny lipidów wchodzących w ich skład. Fragmenty błony nie zawierające składnika lipidowego lub niewielkie jego ilości stanowią tunele - pory, przez które odbywa się przepływ substancji. Regulatorami przepuszczalności błon cytoplazmatycznych są także glikoproteiny zlokalizowane w powierzchniowej części błon, które „rozpoznają" przenikające przez błonę substancje. Regulacja przepływu różnego rodzaju związków z jednej komórki do drugiej stanowi jeden z czynników kontrolujących metabolizm. Transport przez błony cytoplazmatyczne odbywać się może różnymi sposobami. Jeżeli zależy on wyłącznie od różnicy stężeń, mówimy o dyfuzji prostej, która jest najłatwiejszą formą przepływu przez błony. W przypadku, gdy przepływowi towarzyszą specjalne przenośniki, mówimy o dyfuzji wspomaganej. Najbardziej jednak regulowaną formą transportu przez, błony jest transport aktywny, odbywający się wbrew gradientowi stężeń, w związku z czym jest on warunkowany zużywaniem energii. Oprócz nośników energii, których rolę spełniają tzw. związki wysokoenergetyczne (np. adenozynotrójfosforan - ATP), udział w tym procesie biorą białka enzymatyczne oraz niektóre jony, jak np : Mg2+ , K+ , POଷି ସ . Jednym z najprostszych sposobów .wykazania obecności w komórce błon półprzepuszczalnych jest plazmoliza. Zjawisko plazmolizy można wywołać umieszczając komórkę w roztworze hipertonicznym (tzn. takim, którego stężenie jest wyższe niż stężenie związków rozpuszczonych w wakuoli). Zastosowany dla wywołania plazmolizy roztwór hipertoniczny musi być także nietoksyczny dla komórki oraz nie może należeć do roztworów „uprzywilejowanych", mogących swobodnie przenikać przez błony półprzepuszczalne. W obecności roztworu plazmolizatora różnica stężeń między środowiskiem a wnętrzem komórki zostaje wyrównana wskutek wypływu wody z wakuoli, która w tych warunkach kurczy się pociągając za sobą cytoplazmę. Odstawanie cytoplazmy od ściany komórkowej nosi nazwę plazmolizy, która w zależności od stopnia utraty wody przez wakuolę, przybiera różne formy morfologiczne (plazmoliza kątowa, wklęsła, wypukła). Rys. Plazmoliza; od lewej ku prawej kolejne stadia Jeśli komórkę splazmolizowaną przeniesiemy do wody, wówczas następuje proces odwrotny - uwodnienie wakuoli i powrót cytoplazmy do normalnego położenia. Zjawisko to nosi nazwę deplazmolizy. Siateczka wewnątrzplazmatyczna Zastosowanie mikroskopu elektronowego do badań nad budową komórki pozwoliło wyróżnić na terenie cytoplazmy struktury o charakterze błoniastym, które nazwano siateczką wewnątrzplazmatyczną lub retikulum endoplazmatycznym (ER). Siateczkę tę określić można jako zespół kanalików, banieczek lub pęcherzyków,często łączących się z sobą, ograniczonych błoną białkowo-lipidową. Istnienie takiego systemu drobnych przestrzeni na terenie cytoplazmy, ograniczonych błonami działającymi selektywnie, pozwala na równoczesny przebieg w najbliższym sąsiedztwie bardzo różnych procesów biochemicznych, np. rozkładu i syntezy. Z niektórymi błonami siateczki pozostają w ścisłym związku drobne twory, zwane rybosomami, odgrywające istotną rolę przy syntezie białek. Ta część siateczki, szczególnie aktywna w procesach życiowych, nosi nazwę siateczki wewnątrzplazmatycznej szorstkiej. Druga forma siateczki, pozbawiona rybosomów, nosi nazwę siateczki wewnątrzplazmatycznej gładkiej. Obie te struktury pozostają ze sobą w ścisłym połączeniu tworząc w ten sposób w cytoplazmie błoniastą fazę ciągłą. Siateczka wewnątrzplazmatyczna pełni w komórce bardzo istotną funkcję. Forma szorstka uczestniczy w procesie syntezy białek, siateczka wewnątrzplazmatyczna gładka natomiast bierze udział w syntezie kwasów tłuszczowych. Oba te procesy warunkowane są przez działanie odpowiednich enzymów zlokalizowanych w kanalikach siateczki wewnątrzplazmatycznej. Rys. Struktura siateczki wewnątrzplazmatycznej Rybosomy Rybosomy są stałym składnikiem żywej komórki. Zbudowane są z białek i kwasu RNA. Każdy rybosom składa się z dwóch podjednostek, których cykliczny rozpad następuje w związku z syntezą białek. Synteza białek jest główną funkcją pełnioną przez te organelle. Rybosomy występują w komórce nie tylko, w postaci związanej z błonami siateczki wewnątrzplazmatycznej, lecz także jako rybosomy wolne lub polirybosomy, będące połączeniem pojedynczych rybosomów. Połączenie pomiędzy poszczególnymi rybosomami w polirybosom stanowi specjalny rodzaj kwasu rybonukleinowego, tzw. RNA informacyjny (mRNA). Ten rodzaj RNA odgrywający istotną rolę w procesie syntezy białek powstaje na terenie jądra komórkowego na nici DNA, która stanowi wzorzec w procesie jego tworzenia. Bezpośrednim „kluczem" dla tworzenia mRNA jest układ trójki zasad purynowych i pirymidynowych (triplety) w DNA. Informacja zawarta w matrycy, jaką jest DNA, przekazana zostaje informacyjnemu mRNA, który teraz migruje na teren cytoplazmy i łączy się z pojedynczymi rybosomami tworząc polirybosom. W czasie syntezy białek następuje rozpad rybosomu na 2 podjednostki. mRNA w połączeniu z mniejszą podjednostką oraz nowym rodzajem RNA (tRNA) tworzy kompleks. Pojawiająca się nowa forma tRNA (RNA przenośnikowe), syntetyzowana w jądrze, jest odpowiedzialna za dostarczenie z terenu cytoplazmy i łączenie odpowiednich aminokwasów w łańcuch polipeptydowy. Każdy aminokwas wyznaczany jest przez trójkę nukleotydów o określonej kolejności. Kolejne aminokwasy przyłączane są według informacji wyrażonej w układzie tripletów w mRNA. Proces ten odbywa się na powierzchni rybosomów. Proces łączenia aminokwasów w cząsteczkę białka nie jest więc przypadkowy, a odbywa się na podstawie informacji zawartej w DNA i przekazywane, przez informacyjny RNA (mRNA) na teren rybosomy. Struktury Golgiego Innymi tworami błoniastymi w cytoplazmie są struktury Golgiego. Jest to zespół spłaszczonych, różnej wielkości pęcherzyków otoczonych błoną białkowo-lipidową, mających kształt odwróconych spodków ułożonych jeden na drugim. Wymiary struktur Golgiego wahają się w granicach od jednego do kilku mikrometrów. Ponieważ struktury Golgiego pełnią w komórce funkcje wydzielnicze, zawartość pęcherzyków bywa różna. Na terenie struktur Golgiego znajdują się bowiem zarówno produkty syntezy, jak również różnego rodzaju enzymy regulujące procesy wydzielnicze. Rys. Struktury Golgiego Synteza związków produkowanych w strukturach Golgiego, np. złożonych cukrów, odbywa się na terenie długich, centralnie położonych cystern, po czym wytworzony produkt ulega kondensacji na terenie drobnych pęcherzyków zajmujących położenie peryferyczne. Pęcherzyki te migrują do różnych części komórki transportując wytworzone w strukturach Golgiego związki. W komórkach roślinnych może to być np. materiał budujący ścianę komórkową. Struktury Golgiego pozostają w ścisłym związku z gładką siateczką wewnątrzplazmatyczną, lizosomami oraz plazmalemmą. Rys. Błoniaste struktury cytoplazmatyczne i lizosomy Lizosomy Drobne pęcherzyki struktur Golgiego mogą pełnić funkcję specyficznych wakuol, których szczególną formę stanowią lizosomy. Obserwacje w mikroskopie elektronowym wykazały, że w komórce znajdują się drobne pęcherzyki, otoczone pojedynczą błoną, o wymiarach od jednego do kilku mikrometrów i dużej aktywności hydrolitycznej (rozkład związków złożonych na bardziej proste z wydzieleniem cząsteczki wody). W pęcherzykach tych stwierdzono obecność specyficznych enzymów odpowiedzialnych za procesy rozkładu. Lizosomy mogą w komórce pełnić funkcje trawienne lub degradować zbędne produkty metabolizmu. Dotychczas omówione organelle komórkowe, takie jak siateczka wewnątrzplazmatyczna, struktury Golgiego, lizosomy, plazmalemma, można określić jako system błon białkowo-lipidowych, mniej lub bardziej wyraźnie ze sobą połączonych. Dzięki ich obecności tworzą się przedziały wewnątrzkomórkowe, na terenie których odbywać się mogą złożone procesy biochemiczne, zachodzące w jednym lub przeciwstawnych kierunkach (np. synteza i rozkład). Wyodrębnione przez błony cytoplazmatyczne obszary mają zazwyczaj postać kanalików lub pęcherzyków różnej wielkości i kształtu (struktury Golgiego, siateczka wewnątrzplazmatyczna, lizosomy). Oprócz organelli tego typu występują w komórce także i takie, które ogranicza podwójna błona białkowo-lipidowa; do tych należą: jądro komórkowe, mitoch on dr i a i p l as t yd y. Jądro komórkowe Kształt jądra komórkowego może być różny: kulisty, soczewkowaty, wrzecionowaty itp. Wielkość jądra zależna jest od typu komórki i wynosi 0,5 - 600 µm. Z reguły występuje ono we wszystkich żywych komórkach; znane są także komórki (bakterie i sinice) nie mające uorganizowanego jądra. Istnieją również komórki wielojądrowe (komórczaki). Głównym składnikiem jądra komórki jest DNA połączone z białkami. Jest w nim też dużo RNA, które syntetyzuje się właśnie w jądrze. Jak wspomniano, DNA zawiera informację o kolejności aminokwasów we wszystkich białkach, jakie komórka może syntetyzować, RNA zaś bezpośrednio steruje syntezą białek. Przytłaczająca większość procesów zachodzących w komórce odbywa się z udziałem białek (enzymatycznych i innych). Można więc powiedzieć, że pośrednio za wszystkie te procesy odpowiedzialna jest informacja zawarta w DNA jąder komórkowych. Jak zobaczymy dalej, przy podziałach komórek ich DNA jest dokładnie rozdzielane do komórek potomnych. Przy rozmnażaniu płciowym to właśnie zawarta w DNA i przenoszona przez gamety informacja decyduje o właściwościach organizmów potomnych. DNA nazywamy więc materiałem dziedzicznym. DNA, połączone z białkami zasadowymi, tworzy na terenie jądra rodzaj siateczki o mniej lub bardziej zbitej strukturze, którą nazywamy chromatyną. Chromatyna pogrążona jest w tzw. soku jądrowym (kariolimfie), również o charakterze białkowym (białka kwaśne), z niewielkim dodatkiem fosfolipidów. Chromatyna, tworząca zrąb jądrowy, występuje w dwóch postaciach. Są to: bardziej zwarta (spiralizowana) - heterochromatyna oraz odznaczająca się luźną strukturą - euchromatyna. Obie te formy wykazują różną aktywność w procesach dziedziczenia. Euchromatyna jest formą bardziej aktywną od heterochromatyny. W jądrze ponadto znajdują się owalne nieobłonione twory, zwane jąderkami (w liczbie od jednego do kilku), w skład których wchodzi RNA, białko oraz DNA. Jąderko odgrywa istotną rolę w procesie biosyntezy RNA wchodzącego w skład rybosomów (RNA rybosomalne). Jądro otoczone jest podwójną błoną białkowo-lipidową, zwaną błoną jądrową. Znajdują się w niej liczne otwory (pory) umożliwiające kontaktowanie się wnętrza jądra z cytoplazmą. Zewnętrzna błona jądrowa tworzy ponadto wypustki łączące jądro z siateczką wewnątrzplazmatyczną. Rys. Ultrastruktura jądra komórkowego (schemat) Centriole W komórkach zwierzęcych w pobliżu jądra znajdują się cylindryczne twory, tzw. centriole. Są one zbudowane z 9 mikrotubul ułożonych po 3 w różnych odstępach od siebie, tworząc kanalik. Centriole odgrywają istotną rolę w czasie tworzenia wrzeciona kariokinetycznego, wchodzą w skład rzęsek i wici. Mitochondria Są to zespoły drobnych tworów wielkości od 0,2 do kilku mikrometrów, mających postać kulistą, pałeczkowatą lub nitkowatą. Liczba i morfologia mitochondriów zmienia się zależnie od stanu metabolicznego komórki. Każde mitochondrium zawiera w swym składzie białka (ok. 60%). lipidy (ok. 34%), RNA i niewielkie ilości DNA. Białka mitochondrialne należą zarówno do rozpuszczalnych, jak i nierozpuszczalnych w wodzie. Pierwsze z nich (ok. 40%) to enzymy biorące udział w procesach oddychania komórkowego, pozostałą część (ok. 60%) stanowią białka strukturalne. Mitochondria są w komórce centrami energetycznymi. Wytwarzana w nich energia uzyskiwana jest w procesie oddychania komórkowe, w czasie którego złożone związki organiczne, takie jak węglowodany, białka i tłuszcze, przy udziale tlenu utleniane są do CO2. Powstała energii zmagazynowana zostaje w szczególną formę związków wysokoenergetycznych, których przykładem jest adenozynotrójfosforan (ATP). ATP jest związkiem zawierającym w swym składzie zasadę azotową, rybozę i 3 cząsteczki kwasu fosforowego. Wyzwalanie energii następuje najczęściej w wyniku hydrolizy ATP. Adenozynotrójfosforan ma bowiem w swej cząsteczce dwa wiązania wysokoenergetyczne, których rozpad powoduje znaczne wydzielenie energii swobodnej. Energia wyzwalana w czasie hydrolizy ATP jest z kolei zużywana w energochłonnych procesach biosyntez lub podczas transportu przez błony. Badania przeprowadzone przy użyciu mikroskopu elektronowego wykazały że mitochondrium otoczone jest podwójną błoną białkowo-lipidową. Wpuklenia błony wewnętrznej tworzą tzw. grzebień mitochondrialny pogrążony w białkowej matrix. Rys. Ultrastruktura mitochondriom (schemat) Białkowo-lipidowe grzebienie mitochondrialne mogą tworzyć morfologiczne formy - od długich i wąskich lamelli (blaszek) do krótkich i grubych pęcherzyków. Także liczba fałdów grzebieni mitochondrialnych może być zmienna i zależna od metabolizmu komórki. Znaczna liczba pofałdowań tworzących grzebień zwiększa powierzchnię utleniania związków organicznych, podczas którego produkowany jest ATP. Matrix mitochondrialna, w której pogrążony jest grzebień, zbudowana jest z gęsto upakowanych ziarenek białkowych. Na jej terenie znajdują się ponadto rybosomy mitochondrialne, w składzie chemicznym podobne do rybosomów cytoplazmatycznych, jednak od nich drobniejsze. Na terenie matrix, zwykle w centralnej części mitochondrium, znajduje się koliście zwinięta nić DNA. Obecność w matrix mitochondrialnej rybosomów oraz licznych enzymów związanych z syntezą DNA i RNA świadczy o dużej autonomii tych organelli. Plastydy Specyficznymi organellami otoczonymi podwójną błoną białkowo-lipidową, charakterystycznymi wyłącznie dla komórek roślinnych są plastydy. Większość plastydów zawiera w swym składzie rozpuszczalne w tłuszczach barwniki - chlorofil oraz karotenoidy: karoten i ksantofil, które nadają im określoną barwę. Takie barwne plastydy nazywamy chromatoforami. Plastydy, w zależności od zawartego w nich barwnika, pełnią w komórce rozmaite funkcje. Wśród plastydów wyróżniamy: - chromatofory aktywne w fotosyntezie - zawierające chlorofil, karotenowce, a niekiedy i inne dodatkowe barwniki. Zaliczamy do nich zielone chloroplasty i różnobarwne chromatofory niektórych glonów (np. brunatnic, krasnorostów). - chromatofory nieaktywne w procesie fotosyntezy, zwane chromoplastami, zawierające czerwony karoten i żółty ksantofil. Chromoplasty nadają np. barwę kwiatom, owocom, znajdują się również w korzeniu marchwi. - leukoplasty, czyli plastydy bezbarwne, uczestniczące w produkcji materiałów zapasowych (węglowodanów - np. w postaci ziaren skrobi; białek - np. w postaci ziaren aleuronowych; tłuszczów), które mogą być magazynowane w roślinie przez długi czas. Pod względem struktury wewnętrznej najbardziej zróżnicowane są chloroplasty. Otacza je, podobnie jak wszystkie pozostałe plastydy, podwójna błona białkowo-lipidowa. Jej wewnętrzna część wpukla się w postaci blaszkowatych wypustek, zwanych lamellami do wnętrza chloroplastu wypełnionego białkową substancją, zwaną stromą. Zagłębione w stromie zagęszczone lamelle tworzą regularną strukturę - tzw. grana. W nich właśnie zlokalizowany jest chlorofil. Oprócz lamelli tworzących grana występują znacznie większych rozmiarów lamelle stromy pozbawione chlorofilu, zwane inaczej lamellami międzygranowymi. Na terenie stromy znajdują się również rybosomy, niewielkie ilości DNA oraz enzymy procesu fotosyntezy. Ściana komórkowa Bardzo charakterystycznym składnikiem komórek roślinnych jest ściana komórkowa, nadająca komórce określony kształt. Jest ona zbudowana z pektyny oraz celulozy należących do cukrowców. Cząsteczki celulozy tworzące charakterystyczne łańcuchy ułożone są regularnie, co nadaje ścianie komórkowej ściśle określoną, uporządkowaną strukturę. Między łańcuchami celulozy występują wolne przestrzenie wypełnione wodą i pektynami. Zespoły łańcuchów celulozowych tworzą wyższą jednostkę strukturalną, zwaną mikrofibryllą. Rys. Ultrastruktura ściany komórkowej (schemat) W młodych komórkach występują przeważnie cienkie ściany, zwane pierwotnymi, zawierające w swym składzie wyłącznie pektyny i celulozę. W trakcie wzrostu komórek ściany komórkowe grubieją w wyniku odkładania się nowych łańcuchów celulozowych. Mikrofibrylle celulozowe tworzą wówczas charakterystyczne pokłady - zewnętrzny, środkowy i wewnętrzny (graniczący z plazmalemmą) - różniące się układem mikrofibrylli. Takie ściany noszą nazwę ścian wtórnych. W komórkach wyspecjalizowanych przestrzenie między mikrofibryllami mogą być przesycone różnymi substancjami chemicznymi, co związane jest z funkcją komórki i może zmieniać się w czasie jej wzrostu i różnicowania. Gdy między mikrofibryllami celulozowymi odkłada się lignina, powoduje ona drewnienie i usztywnienie ścian. Taki sposób odkładania się związków w szkielecie ściany komórkowej nazywamy inkrustacją. Zdrewniałe ściany występują zwykle w komórkach martwych, w których żywy protoplast ostatecznie degeneruje, a komórka pełni funkcje wzmacniające lub przewodzące; zgrubienie i usztywnienie ścian komórkowych ma w tym przypadku istotne znaczenie. W ścianie komórkowej mogą odkładać się także substancje pochodzenia tłuszczowego. Nie wnikają one jednak między mikrofibrylle celulozowe, lecz nakładają się na ich powierzchni. Taki sposób odkładania się nowych chemicznie substancji w ścianie nosi nazwę adkrustacji. Tak jest np. w korku, którego ściany stanowią doskonałą warstwę izolacyjną. Substancje tłuszczowe mogą także odkładać się w postaci warstewki powlekającej powierzchnię roślin, tworząc tzw. kutykulę, która spełnia rolę ochronną przed nadmiernym parowaniem oraz chroni przed inwazją grzybów, bakterii. Wzajemne kontaktowanie się żywych protoplastów sąsiadujących ze sobą komórek umożliwiają otworki (pory) w ścianach komórkowych, przez które przenikają pasma cytoplazmy, zwane plazmodesmami. Otwory te mogą znajdować się specjalnych zagłębieniach ściany, zwanych jamkami. Jamki, ze względu na budowę, dzielimy na proste lub lejkowate. Jamki proste są to przerwy w zgrubieniach ścian wtórnych w postaci kanalika o ścianach równoległych. Jamki lejkowate występują głównie w ścianach zlignifikowanych, przy czym zgrubienie wtórne ściany ma charakterystyczną postać lejka Rys. Jamki proste z plazmodesmami Rys. Budowa jamki lejkowatej; A – fragment cewki z jamkami, B – widok jamki z góry, C – przekrój podłużny Wakuola Typowym składnikiem nieplazmatycznym komórki są wakuole, czyli wodniczki, na których terenie gromadzą się wszelkie wydaliny lub wydzieliny komórki powstające w procesie przemiany materii. Wakuole mają postać pęcherzyków różnych rozmiarów, otoczonych pojedynczą półprzepuszczalną błoną białkowo-lipidową, zwaną tonoplastem. Wakuole w komórkach roślinnych i zwierzęcych ukształtowane są w odmienny sposób i pełnią różne funkcje. Wakuola w komórce roślinnej jest zbiornikiem, w którym gromadzą się zbędne produkty przemiany materii lub produkty, które mogą być tam przechowywane przez jakiś czas, a później wykorzystywane przez komórkę (wydzieliny). U zwierząt spotykane są natomiast wakuole odgrywające aktywną rolę głównie w procesach odżywczych i wydalniczych. W wyspecjalizowanej komórce roślinnej występuje najczęściej jedna duża wakuola, natomiast w komórce zwierzęcej spotykamy system drobnych wakuol mających zwykle niewielkie rozmiary. W wakuoli komórki roślinnej znajduje się sok komórkowy, w którego skład wchodzi woda i różne rozpuszczone w niej substancje, np. cukry, kwasy, białka, a niekiedy także barwniki lub specyficzne związki nadające roślinie charakterystyczny smak, zapach, a nawet właściwości trujące. Typowym przykładem barwników występujących w wakuoli są antocyjany o barwie od czerwonej do niebieskiej oraz żółte flawony. Związkami bardzo specyficznymi dla pewnych roślin, wykazującymi właściwości lecznicze lub trujące, są alkaloidy (np. nikotyna, chinina, kofeina) oraz glikozydy (np. digitalina, strofantyna). Rys. Wakuole z kryształami szczawianu wapnia
