Autoreferat - Instytut Botaniki PAN
advertisement
Załącznik 2 Autoreferat Dr Adam Flakus Instytut Botaniki im. W. Szafera Polskiej Akademii Nauk Pracownia Lichenologii ul. Lubicz 46, 31–512 Kraków Kraków 2017 1 I. Dane osobowe Imię i nazwisko: Adam Flakus Posiadane tytuły zawodowe i stopnie naukowe 2008 – Doktor nauk biologicznych w zakresie biologii, Instytut Botaniki im. W. Szafera Polskiej Akademii Nauk, Kraków. Tytuł rozprawy doktorskiej: „Porosty piętra turniowego w Tatrach Polskich na tle czynników siedliskowych”; promotor: dr hab. Urszula Bielczyk. 2003 – Magister ochrony środowiska, Uniwersytet Opolski, Opole. Tytuł pracy magisterskiej: „Zróżnicowanie fitocenoz z Petasites kablikianus Tausch w zależności od warunków siedliskowych na obszarze Tatrzańskiego Parku Narodowego”; promotor: prof. dr hab. Jerzy Lis. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych/ od 2008 – Pracownia Lichenologii, Instytut Botaniki im. W. Szafera Polskiej Akademii Nauk, Lubicz 46, PL–31–512 Kraków, stanowisko: adiunkt. II. Wskazanie osiągnięcia wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. 2016 r. poz. 882 ze zm. w Dz. U. z 2016 r. poz. 1311) Tytuł osiągnięcia naukowego: Różnorodność gatunkowa i taksonomia tropikalnych grzybów zlichenizowanych w wybranych obszarach Boliwii Cykl ośmiu oryginalnych publikacji wchodzących w skład osiągnięcia naukowego: 1. Flakus A. 2009. Aspidothelium lueckingii: a new lichenized fungus from Bolivia. Nova Hedwigia 88(1–2): 139–143. 2. Krzewicka B. & Flakus A. 2010. New records of the genus Umbilicaria (Umbilicariaceae, lichenized Ascomycota) from Bolivia. Cryptogmie Mycologie 31(4): 441–451. 3. Flakus A., Rodriguez Saavedra P., Kukwa M. 2012. A new species and new combinations and records of Hypotrachyna and Remototrachyna from Bolivia. Mycotaxon 119: 157–166. 4. Flakus A. 2013. Foliicolous lichenized fungi of lowland Amazon forests in Pando, Bolivia. Polish Botanical Journal 58(2): 539–554. 5. Flakus A. & Farkas E. 2013. A contribution to the taxonomy of Lyromma (Lyrommataceae, lichenized Ascomycota) with a species key. Mycotaxon 124: 127–141. 2 6. Kukwa M., Schiefelbein U. & Flakus A. 2013. A contribution to the lichen family Graphidaceae (Ostropales, Ascomycota) of Bolivia. Herzogia 26(2): 231–252. 7. Flakus A. & Kukwa M. 2014. The first squamulose Thelocarpon species (Thelocarpaceae, Ascomycota) discovered in the biological soil crusts in the Bolivian Andes. Phytotaxa 175(5): 281–286. 8. Flakus A., Kukwa M. & Aptroot A. 2016. Trypetheliaceae of Bolivia: an updated checklist with description of twenty four new species. Lichenologist 48(6): 661–692. Omówienie celu naukowego ww. prac i osiągniętych wyników Grzyby, a wśród nich porosty (grzyby zlichenizowane), są jedną z największych grup organizmów na świecie. Same porosty są wynikiem symbiozy zachodzącej pomiędzy grzybami z gromady Ascomycota i Basidiomycota oraz zielenicami i/lub cyjanobakteriami. Ta grupa organizmów symbiotycznych jest szeroko rozprzestrzeniona (występuje na korze drzew, skałach, glebie, żywych liściach roślin, etc.) i odgrywa znaczącą rolę we wszystkich ekosystemach poszczególnych stref klimatycznych, szczególnie w najbardziej ekstremalnych, takich jak obszary arktyczne, wysokie góry i pustynie. Ze względu na symbiotyczny charakter porosty stanowią również wyjątkowy model do badań ewolucyjnych, filogeograficznych, fizjologicznych, ekologicznych, a jednocześnie są bardzo wrażliwymi bioindykatorami antropogenicznych zmian środowiska i zmian klimatu. Obszary tropikalne uznawane są za największy rezerwuar różnorodności biologicznej, w tym porostów, w lądowej części świata. Jednym z najcenniejszych pod tym względem miejsc jest kontynent Ameryki Południowej, zawierający tropikalne Andy i Amazonię – stanowiące dwa najbogatsze centra różnorodności biologicznej na świecie (Myers et al. 2000). Boliwia, na obszarze której zostały przeprowadzone przeze mnie badania, jest usytuowana w centrum Ameryki Południowej, jest jednym z większych państw na tym kontynencie, i cechuje ją niezwykle duże zróżnicowanie fizjograficzne i przyrodnicze (Navarro & Maldonado 2002; Ibisch & Mérida 2004). Kraj ten charakteryzuje również największa liczba ekosystemów w całej Ameryce Południowej (Josse et al. 2003); włączając w to wielkoobszarowe ekosystemy leśne o znacznej naturalności. Poznanie i ochrona przyrody Boliwii są kluczowe dla ochrony różnorodności biologicznej ekosystemów kontynentu południowoamerykańskiego. Mimo tak wielkiego potencjału przyrodniczego kraj ten pod względem lichenologicznym był przez długi czas jednym z najsłabiej zbadanych regionów świata. Boliwia ze względu na wcześniejszą sytuację polityczną należała do krajów, w których niechętnie podejmowane były badania terenowe. Brak badań lichenologicznych spowodował iż do 1998 roku znanych było z Boliwii jedynie 150 gatunków porostów. Większość materiałów zielnikowych pochodzących z tego kraju była zbierana przez niespecjalistów, przy okazji prowadzenia badań nad innymi organizmami, w tym roślinami naczyniowymi i mszakami, w związku z czym ograniczała się głównie do łatwiej spostrzeganych makroporostów. Przed rozpoczęciem przeze mnie badań w roku 2004, z Boliwii znanych było blisko 500 gatunków porostów. Liczba porostów na świecie szacowana jest pomiędzy 13500 a 24000 gatunków, a ta znaczna rozbieżność w szacunkach jest w 3 głównej mierze wynikiem wciąż bardzo słabego stanu zbadania porostów tropikalnych. Przypuszcza się, że nawet 13000 gatunków występuje w obszarach tropikalnych, w tym aż 7000 w państwie neotropikalnym, w skład którego wchodzi Boliwia (Lücking 2008; Lücking et al. 2009). Biorąc pod uwagę powyższe założenia można się spodziewać, że bioróżnorodność porostów Boliwii może się kształtować na poziomie kilku tysięcy gatunków. Pomiędzy najwyższym wzniesieniem Boliwii sięgającym 6542 m n.p.m. (Sajama) i najniżej położonymi obszarami leżącymi prawie na wysokości poziomu morza, ukształtowało się całe spektrum ekosystemów: od roślinności subniwalnej Andów przez punę, pustynie, suche lasy, wysokogórskie lasy mgłowe, lasy podgórskie, sawanny, aż po niżowe lasy amazońskie (Navarro & Maldonado 2002). Obszar Amazonii obejmuje swym zasięgiem północną i północno-wschodnią część kraju, leżącą w granicach Niziny Boliwijskiej, na obszarze departamentów Pando, Beni, La Paz i Santa Cruz. Formacje leśne i sawannowe Amazonii boliwijskiej zajmujące prawie 1/3 obszaru tego kraju i są jednym z miejsc o największej bioróżnorodności w Boliwii (Ibisch & Mérida 2004). Łączą one w sobie zróżnicowane zbiorowiska leśne tworzące mozaikę z roślinności sawannową. W związku z tym Nizina boliwijska leżąca na obszarze Amazonii oferuje różnorodne ekoregiony będące potencjalnym siedliskiem dla porostów. Natomiast Andy, stanowiące najbogatsze centrum różnorodności biologicznej na świecie, zajmują zachodnią część Boliwii i osiągają tu swą największą szerokość w całej Ameryce Południowej. Ich północno-wschodnie i wschodnie zbocza porastają tropikalne formacje leśne Yungas i Tucumano-Boliviano. Pomiędzy obszarami leżącymi na wysokości od 500 do 3500 m n.p.m. ukształtowały się tam wilgotne lasy podgórskie, górskie i mgliste, natomiast powyżej znajdujemy zbiorowiska zaroślowe typu Puna i Páramo Yunqueño oraz otwartą roślinność wysokogórską sięgająca strefy niwalnej. Biorąc pod uwagę ten niezbadany potencjał przyrodniczy i swoisty „wyścig” z czasem, wynikający z gwałtownego rozwoju gospodarczego i nieustannego zanikania cennych przyrodniczo regionów Ameryki Południowej, podjęcie intensywnych badań lichenologicznych na obszarze Boliwii wydało się dla mnie oczywiste i naglące. W związku z tym, podjąłem studia mające na celu poszerzenie wiedzy dotyczącej różnorodności porostów Boliwii, ich udziału w poszczególnych typach ekosystemów, ich ekologii i rozmieszczenia, jak również taksonomii. Wybrane wyniki tych badań ująłem w cyklu ośmiu prac składających się na przedstawione przeze mnie poniżej osiągniecie naukowe. Prezentują one analizę danych lichenologicznych pozyskanych z wybranych obszarów zlokalizowanych w Andach, Amazonii boliwijskiej i Chaco. Ze względu na specyfikę wielu grup porostów tropikalnych, niezbędne było przeprowadzenie szczegółowych badań morfologicznych i anatomicznych z zastosowaniem nowoczesnego mikroskopu świetlnego (DIC) oraz analiz składu biologicznie czynnych związków chemicznych (wtórnych metabolitów porostowych) przy użyciu chromatografii cienkowarstwowej (TLC) i wysokosprawnej chromatografii cieczowej (HPLC). Dopiero łączna analiza uzyskanych w ten sposób wyników umożliwiła właściwe rozpoznanie gatunków, określenie ich zmienności wewnątrzgatunkowej i wyodrębnienie nowych dla nauki taksonów. Przeprowadzone przeze mnie badania mają charakter pionierski na badanym obszarze oraz dostarczyły nowoczesnych i oryginalnych informacji z zakresu taksonomii, chemotaksonomii, systematyki, biogeografii i ekologii w odniesieniu do porostów tropikalnych. Wypełniają znacząco dotychczasową „lukę informacyjną”, 4 poszerzając wiedzę przyrodniczą jednych z najcenniejszych centrów bioróżnorodności na świecie. Trzy z przedstawionych prac będących częścią prezentowanego przeze mnie osiągnięcia naukowego (Flakus 2009, 2013; Flakus & Farkas 2013) dotyczą porostów nalistnych, stanowiących spójną ekologicznie lecz systematycznie silnie zróżnicowaną grupę taksonów. Porosty nalistne, liczące obecnie na świecie blisko 1000 gatunków, są grzybami zlichenizowanymi rosnącymi na żywych liściach roślin naczyniowych (krzewów, drzew i pnączy), głównie w obszarach tropikalnych i subtropikalnych. Większość gatunków z tej grupy znana jest jedynie z liści, przez co są w praktyce grupą łatwą do zdefiniowania, niewielka ich część może występować również na innych substratach (np. korze drzew, szkle, tworzywach sztucznych). Gatunki występujące wyłącznie na liściach roślin naczyniowych nazywane są porostami obligatoryjnie nalistnymi, w przeciwieństwie do gatunków sporadycznie porastających liście i mających optimum swego występowania na innych typach substratów – nazywanych porostami fakultatywnie nalistnymi. Zdecydowana większość porostów nalistnych preferuje zwarte wilgotne równikowe lasy niżowe o charakterze naturalnym i tam właśnie obserwuje się ich największe bogactwo gatunkowe, również w Boliwii. W jednej z prac scharakteryzowałem biotę porostów nalistnych departamentu Pando, który jest jednym z obszarów występowania najlepiej zachowanych niżowych lasów amazońskich w Boliwii (Flakus 2013). Departament Pando o powierzchni ok. 63 827 km2, położony jest w najbardziej na północ wysuniętym krańcu Boliwii i charakteryzuje się występowaniem zwartego kompleksu leśnego o dużym stopniu naturalności (np. w porównaniu z sąsiednią Brazylią). Częściowo występujące tam ekosystemy znajdują się na obszarze chronionym Reserva Nacional de Vida Silvestre Amazónica Manuripi. W wyniku przeprowadzonych w tym regionie kompleksowych badań stwierdziłem występowanie 180 gatunków, co stanowi około 73% porostów nalistnych znanych obecnie z Boliwii (Flakus 2013). Aby poznać prawdopodobne niedoszacowanie różnorodności gatunkowej na badanym obszarze wykorzystałem nieparametryczny estymator Chao2 (Chao et al. 2009), który bazuje na informacji dotyczącej częstotliwości występowania na stanowiskach gatunków rzadkich. Estymator Chao2 był liczony dla 558 wystąpień gatunków na 14 stanowiskach i wykazał on, że potencjalna całkowita liczba gatunków na obszarze Pando powinna wynosić 214. Oznacza to, że w trakcie przeprowadzonych studiów udało mi się stwierdzić około 84% gatunków, których można się tam spodziewać. Wśród stwierdzonych gatunków 15 zostało podanych po raz pierwszy z Ameryki Południowej, a 101 z Boliwii. Szczególnie interesującym pod względem bogactwa gatunkowego okazał się obszar tarczy prekambryjskiej znajdujący się we wschodniej części departamentu Pando. Współczynniki podobieństwa Jaccarda pomiędzy składem gatunkowym na poszczególnych stanowiskach były niższe niż 0.25, co wskazuje na wysoką różnorodność gatunkową beta (β) na badanym obszarze. Różnorodność ta wraz z dużą liczbą gatunków rzadkich świadczy o naturalnym charakterze większości badanych siedlisk w tym terenie. Skład gatunkowy porostów nalistnych stwierdzonych w Pando jest charakterystyczny dla niżowych lasów neotropikalnych. Najczęściej występujące tam gatunki, stanowiące 10% bioty porostów nalistnych, to: Anisomeridium foliicola, Arthonia accolens, Bacidina 5 neotropica, Byssolecania hymenocarpa, Chroodiscus coccineus, Flavobathelium epiphyllum, Gyalectidium filicinum, G. pallidum, Lyromma ornatum, Mazosia dispersa, M. rotula, Phyllobathelium leguminosae, Porina alba, P. papillifera, Sporopodium leprieurii, Strigula maculata, S. phyllogena i Trichothelium pallescens. Gatunki rzadkie (spotykane na 1–2 stanowiskach) reprezentuje ponad 53% porostów nalistnych (96 gatunków). Porosty nalistne w lasach Pando charakteryzuje znaczny udział gatunków niżowych i podgórskich (44%). Można tu wymienić na przykład takie gatunki jak: Bacidina pseudohyphophorifera, Bapalmuia nigrescens, B. palmularis, Byssolecania fumosonigricans, B. hymenocarpa, B. variabilis, B. amazonicum, Coenogonium dilucidum, C. siquirrense, C. subluteum, Cryptothecia filicina, Eugeniella psychotriae, Fellhanera muhlei, F. verrucifera, Lyromma palmae, Malmidea trailiana, Mazosia praemorsa, M. pseudobambusae, M. rubropunctata, M. tenuissima, M. tumidula, Phyllobathelium taxteri, Phyllogyalidea epiphylla, Porina atriceps, P. fusca, P. radiata, Sporopodium antonianum, Strigula janeirensis, Trichothelium pallescens i T. sipmanii. Przeprowadzone analizy statystyczne różnorodności gatunkowej porostów nalistnych w departamencie Pando sugerują, że skład gatunkowy porostów jest pozytywnie skorelowany z typami zbiorowisk leśnych (Flakus 2013). Wykonane niemetryczne skalowanie wielowymiarowe (NMDS) dzieli gatunki na trzy grupy. Zaobserwowany wzorzec został potwierdzony również przez analizę skupień, która wykazała trzy różne klady. Pierwszy klad (A) zawiera stanowisko numer 8, drugi (B) stanowiska 1, 2, 4, 6, 7, 9, 11 i 12, a trzeci (C) stanowiska 10, 13 i 14. Klad A jest reprezentowany tylko przez jedno stanowisko znajdujące się w galeriowym niezalewanym lesie amazońskim części centralnej Pando („bosque amazonico de Castaña del centro de Pando”) charakteryzującym się częstym występowaniem drzewa Bertholletia excelsa (Navarro & Ferreira 2007). Unikalna kompozycja gatunkowa porostów nalistnych na tym stanowisku obejmująca 20 gatunków, zawiera porosty rzadko notowane na pozostałych stanowiskach, takie jak: Calopadia foliicola, Bacidina pallidocarnea, Echinoplaca campanulata, Lyromma dolicobelum, Porina pseudoapplanata, P. radiata, Strigula macrocarpa, S. nigrocarpa i S. nitidula. Klady B i C obejmują stanowiska porastane głównie przez lasy okresowo zalewane przez rzeki. W obrębie kladu C dwa stanowiska (13 i 14), pokryte są lasem Igapó („black-water flooded Amazon forest”) zalewanym przez rzeki posiadające czarne wody, charakteryzujące się niższą kwasowością, niższą zawartością substancji mineralnych i podwyższoną zawartością substancji humusowych. Lasy te występują we wschodniej części departamentu na obszarze występowania skał prekambryjskich. Spośród 100 gatunków stwierdzonych w tym regionie wiele zostało odnalezionych wyłącznie w tego rodzaju lasach, są to m.in.: Arthonia obrygniae, A. palmulacea, Bacidina hypophylla, Byssoloma amazonicum, B. humboldtianum, Caleniopsis conspersa, C. laevigata, Chroodiscus australiensis, Cryptothecia filicina, Eugeniella leucocheila, E. psychotriae, Fellhanera punctata, F. verrucifera, Mazosia tumidula, Opegrapha serusiauxii, Porina fulvella, P. fusca, Trichothelium minutum i T. ulei. Stanowisko numer 10 leży natomiast na obszarze zaliczanym przez Navarro & Ferreira (2007) do lasów Várzea, jednak kompozycja gatunków na nim występujących w rzeczywistości przypomina tą występującą na stanowiskach 13 i 14 (w lasach Igapó). Ten fakt jak również położenie stanowiska w niedużej odległości od rzeki Madre de Manupare zawierającej czarne wody („black-water river”) sugeruje, że na stanowisku tym jednak 6 występuje las Igapó. Klad B zawiera stanowiska pokryte głównie lasami Várzea („whitewater-flooded Amazon forests”) zalewane przez rzeki posiadające białe wody występujące w zachodniej części Pando (stanowiska 2, 4, 9, 11–12), jak również stanowiska z lasami przekształconymi antropogenicznie (stanowiska 1, 6, 7). Porosty nalistne występujące na wszystkich tych stanowiskach są reprezentowane przez 143 gatunki: 116 (64%) ze stanowisk pokrytych przez lasy Várzea i 27 (15%) ze stanowisk z lasami przekształconymi antropogenicznie. Biota porostów nalistnych występujących na obszarze lasów Várzea podziela wiele wspólnych gatunków z pozostałymi typami lasów ale również posiada gatunki wyłącznie, są to: Asterothyrium rondoniense, Aulaxina microphana, Byssolecania variabilis, Caprettia confusa, Fellhanera bouteilei, Gyalectidium laciniatum, Porina distans, P. tetracerae, Strigula obducta i S. vulgaris. Stanowiska z lasami przekształconymi antropogenicznie wykazały nieliczne swoiste gatunki. Większa różnorodność porostów nalistnych stwierdzona w lasach Várzea (143 gatunki) w porównaniu z lasami Igapó (100 gatunków) może być tłumaczona większą różnorodnością występujących tam roślin naczyniowych (Navarro & Maldonado 2002; Navarro 2003; Mostacedo et al. 2006), a tym samym większą ilością drzew i krzewów których liście mogą być potencjalnie wykorzystane przez porosty jako podłoże. Najmniejsza liczba gatunków porostów (20) była obserwowana w lasach niezalewanych (stanowisko 8), mimo że jak powszechnie wiadomo lasy zalewowe (Igapó i Várzea) są dużo bardziej homogeniczne pod względem florystycznym niż wysokie niezalewane lasy galeriowe (Mostacedo et al. 2006). Najprawdopodobniej ta niezgodność jest związana ze zbyt małą liczbą przebadanych stanowisk, szczególnie tych zlokalizowanych w lasach niezalewanych. Zastanawiające jest również, że stanowisko o największej różnorodności gatunkowej porostów nalistnych (zawierające aż 72 gatunki) leży w lesie Igapó – uważanym za najuboższy pod względem rośliny naczyniowych. Wyjaśnienia tej sytuacji można się doszukiwać w położeniu geograficznym tego stanowiska, które znajduje się w zachodniej części Pando w regionie występowania skał prekambryjskich. Region ten jest uznawany za posiadający największa bioróżnorodność i najbardziej naturalne lasy w całej Amazonii boliwijskiej i może być jednym z ważniejszych centrów różnorodności porostów nalistnych w Boliwii. Mimo iż wyniki przeprowadzonych analiz wykazują duże bogactwo porostów nalistnych na badanym obszarze (73% gatunków znanych obecnie z Boliwii), i skład gatunkowy stwierdzonych porostów jest pozytywnie skorelowany z rodzajami zbiorowisk leśnych, należy mieć na uwadze, że uzyskane wyniki maja charakter wstępny. Są to pierwsze badania lichenologiczne zrealizowane na tym obszarze, a liczba stanowisk nie została równomiernie rozmieszczona we wszystkich dostępnych zbiorowiskach leśnych. Aby móc w pełni zrozumieć wzorce rozmieszczenia geograficznego porostów nalistnych w lasach amazońskich Pando, należy przebadać znacznie większą liczbę stanowisk, szczególnie tych znajdujących się na obszarze niezalewanych lasów galeriowych i w lasach obszaru występowania tarczy prekambryjskiej (zachodniej części Pando). W innej pracy dotyczącej porostów nalistnych Boliwii (Flakus & Farkas 2013) przeprowadzono rewizje taksonomiczną obligatoryjnie nalistnego rodzaju Lyromma (Lyrommataceae, Chaetothyriales). Gatunki z tego rodzaju należą do najmniejszych przedstawicieli tej grupy ekologicznej porostów (wielkość plech nie przekracza 5 mm średnicy), w związku z tym były sporadycznie zbierane i przez długi czas taksonomia 7 Lyromma jak również ujęcia gatunku w tym rodzaju były niejasne. Rodzaj Lyromma charakteryzuje się produkcją niewielkich perytecjów (do 0,1 mm wysokości) o kulistym lub beczułkowatym kształcie, wyrastających na niewielkich, nieokorowanych plechach powstających w wyniku symbiozy z glonami z rodzaju Phycopeltis (Trentepohliaceae). Perytecja są uformowane z cienkiej warstwy nierównomiernie ułożonych ciemno-brązowych strzępek tworzących egzotecjum oraz hymenium zbudowanego z nieamydoidalnych, dwutunikowych worków, przedzielonych delikatnymi parafizami. Worki zawierają osiem bezbarwnych, poprzecznie septowanych, wrzecionowatych zarodników. Natomiast pyknidia utworzone są z cienkiej warstwy równolegle ułożonych ciemnobrazowych strzępek i powstają w nich, w wyniku rozmnażania bezpłciowego, igiełkowate poprzecznie septowane makrokonidia lub pałeczkowate nieseptowane mikrokonidia. Zarówno perytecja jak i pyknidia w stanie dojrzałym produkują swoiste wyrostki w szczytowej partii (wokół ostiolum), zbudowane z pojedynczych strzępek lub z wielu zlepionych i ułożonych równolegle strzępek, ich morfologia jest silnie zróżnicowana i posiada wartość diagnostyczną. Lyromma została opisana jako monotypowy rodzaj grzybów anamorficzncyh (konidialnych) na podstawie pyknidiów L. nectandrae (Batista & Maia 1965; Lücking et al. 1998). Perytecja dla tego gatunku zostały opisane dopiero 27 lat później (Lücking 1992). Przez długi czas L. nectandrae był jedynym gatunkiem w rodzaju, u którego znane były zarówno perytecja ja i pyknidia. Jednakże szczegółowa rewizja przeprowadzona przez Lückinga (2008) wykazała, że żaden ze znanych okazów (osobników) L. nectandrae nie wytwarzał równocześnie perytecjów i pyknidiów. W związku z tym, że stadium konidialne (anamorficzne) i workowe (teleomorficzne) nie występowały razem, morfotypy produkujące perytecja i morfotypy produkujace pyknidia zostały potraktowane przez tego badacza jako odrębne gatunki Lyromma. W rezultacie morfotyp z perytecjami L. nectandrae zostały opisany jako oddzielny gatunek L. confusum (Lücking 2008). Ostatecznie Lücking (2008) zaproponował wyróżnianie w rodzaju Lyromma trzech gatunków produkujących perytecja (L. confusum, L. ornatum i L. pilosum) i trzech gatunków produkujących pyknidia (L. dolicobelum, L. nectandrae i L. palmae). Wieloletnie badania terenowe prowadzone na obszarze Boliwii oraz studia zielnikowe zaowocowały odnalezieniem znacznej liczby okazów Lyromma. Przeprowadzone szczegółowe analizy morfologiczne i anatomiczne zgromadzonych materiałów pozwoliły na wyciagnięcie w omawianej pracy nowych wniosków odnośnie taksonomii tego rodzaju. W trakcie badań odkryto nieznane wcześniej stadia workowe dla L. dolicobelum i L. palmae oraz stadia konidialne dla L. ornatum i L. pilosum (Flakus & Farkas 2013). Również po raz pierwszy u tych gatunków zaobserwowano występowanie w naturalnych warunkach perytecjów razem z pyknidiami na tej samej plesze (u tego samego osobnika). Odkrycie współwystępowania perytecjów i pyknidiów u tego samego osobnika L. nectandrae podważyło słuszność wyróżniania gatunku L. confusum (zarezerwowanego dla stadium workowego L. nectandrae), i w związku z tym nazwa ta został zaproponowana jako późniejszym synonimem L. nectandrae. Opisano dwa nowe dla nauki gatunki: Lyromma coronatum i Lyromma multisetulatum z Boliwii i Brazylii oraz po raz pierwszy udokumentowano występowanie mikrokonidiów w rodzaju Lyromma (u L. multisetulatum). Zaproponowano nową koncepcję ujmowania gatunku w rodzaju Lyromma i przedstawiono 8 klucz do oznaczania 12 stadiów workowych i konidialnych wytwarzanych przez siedem aktualnie wyróżnianych na świecie gatunków. Kolejna praca opisuje nowo odkryty gatunek Aspidothelium (Thelenellaceae, Lecanoromycetes) – rodzaju zawierającego zarówno porosty obligatoryjnie jak i fakultatywnie nalistne (Flakus 2009). Rodzaj ten charakteryzuje się jasnymi (białymi, różowymi lub szarymi) perytecjami, wyrastającymi na cienkiej plesze formującej się w wyniku symbiozy z zielenicami z rodzaju Haveochlorella (Trebouxiaceae). Perytecja u przedstawicieli tego rodzaju wykształcają w szczytowej partii specyficzne wyrostki w kształcie dysku, brodawek lub szczecinek, które łącznie z rozmiarem i budową zarodników mają duże znaczenie w ustaleniu granic zmienności wewnątrzgatunkowej. Wewnątrz apotecjów wykształcają się dwutunikowe worki (produkujące 2–8 zarodników) poprzedzielane pojedynczymi lub rozgałęzionymi parafizami. Zarodniki są bezbarwne elipsoidalne, poprzecznie septowane lub murkowane. W trakcie badań nad porostami nalistnymi Boliwii z rodzaju Aspidothelium były zbierane zarówno gatunki nalistne jak i występujące na korze drzew, w celu poprawnej delimitacji morfotypów niezależnie od zajmowanego przez nie substratu. W wyniku przeprowadzonych analiz anatomicznych i morfologicznych odkryto nieznany wcześniej gatunek Aspidothelium, blisko spokrewniony z A. cinerascens i A. trichothelioides, który został nazwany A. lueckingii – na cześć wybitnego niemieckiego lichenologa dr. Roberta Lückinga. Aspidothelium lueckingii jest szóstym gatunkiem tego rodzaju wytwarzającym murkowate zarodniki. Od pozostałych gatunków z tej grupy odróżnia się unikalną morfologią: wykształca duże jasno różowe perytecja zaopatrzone w długie, igiełkowate wyrostki (do 0,2 mm długości), gładką plechę oraz duże regularnie murkowate zarodniki. Gatunek ten występuje na korze drzew i był do tej pory stwierdzony jedynie w lasach górskich Yungas na terenie Boliwii. Poza szczegółowym opisem i zilustrowaniem nowego gatunku w pracy zaproponowano nowy klucz do oznaczania gatunków Aspidothelium produkujących murkowate zarodniki. W pracach Krzewicka i Flakus (2010) oraz Flakus i Kukwa (2014) zaprezentowano wyniki badań nad różnorodnością porostów naskalnych i naziemnych występujących w ekosystemach wykształconych w najwyżej położonych piętrach klimatyczno-roślinnych Andów boliwijskich. Biota porostów wysokogórskich należy do najsłabiej poznanych w Ameryce Południowej. W jednej z prac przedstawiono wyniki badań nad naskalnymi gatunkami z rodzaju Umbilicaria (Umbilicariaceae, Lecanoromycetes) (Krzewicka & Flakus 2010). Badania nad rodziną Umbilicariaceae były przedstawione przez Llano (1950) i zawierały informacje o występowaniu 16 gatunków na tym kontynencie, z których w Boliwii znane były jedynie dwa gatunki: Umbilicaria calvescens i U. haplocarpa. W ostatnich latach zintensyfikowały się badania nad rodzajem Umbilicaria, które zaowocowały odnotowaniem dziesięciu dalszych gatunków z tego kraju (Sancho el al. 1992; Feuerer et al. 1998; Hestmark 2009) oraz opisaniem jednego nowego gatunku Umbilicaria isidiosa (Krzewicka & Wilk 2009). Przeprowadzone przeze mnie późniejsze prace terenowe na obszarze Andów boliwijskich pozwoliły na lepsze poznanie różnorodności gatunkowej i rozmieszczenia wysokogórskich porostów z tego rodzaju. W prezentowanej pracy, wykorzystującej część zgromadzonych materiałów, zaprezentowano nowe informacje dotyczące występowania 14 gatunków na obszarze Boliwii. Dwa gatunki zostały stwierdzone po raz pierwszy w Ameryce 9 Południowej (U. indica, U. freyi), a pięć zostało podanych po raz pierwszy z Boliwii (U. freyi, U. hirsuta, U. indica, U. soralifera, U. subcalvesce) – podnosząc tym samym liczę gatunków znanych z Boliwii do 19. W pracy ponadto szczegółowo scharakteryzowano diagnostyczne cechy morfologiczne ułatwiające oznaczanie wszystkich gatunków Umbilicaria występujących na obszarze Boliwii. W drugiej pracy opisano nowy gatunek Thelocarpon andicola (Thelocarpaceae, Lecanoromycetes), który posiada unikalna morfologię – jest pierwszym przedstawicielem tego rodzaju wykształcającym w pełni rozwiniętą łuseczkowatą plechę (Flakus & Kukwa 2014). Jego osobniki wchodziły w skład skorupiastych zbiorowisk porostów występujących na glebie w wyższych partiach górskich parku narodowego Carrasco w Boliwii. Zbiorowiska skorupiaste mikroorganizmów glebowych tworzących biofilm na powierzchni gleby („biological soil crust”) odgrywają ważną rolę ekologiczną. W ich skład poza porostami wchodzą również grzyby nielichenizujace, bakterie, glony i mszaki. Tworzona przez nie cienka powłoka zabezpiecza glebę przed erozją, biorą one udział w cyklu węgla (w wyniku oddychania i fotosyntezy grzybów, glonów bakterii i porostów), w cyklu azotu (cyanobakterie i porosty wchodzące z nimi w symbiozę), magazynują wodę, wpływają na albedo gleby (organizmy produkujące ciemne pigmenty zmniejszają stosunek ilości promieniowania odbitego do padającego), etc. Zbiorowiskach porostów występujących na glebie w Boliwii wciąż pozostają bardzo słabo poznane. Nowo opisany Thelocarpon andicola został stwierdzony na próchnicznej glebie gdzie miał znaczący udział w zbiorowiskach porostów skorupiastych wraz Arthrorhaphis alpina, Baeomyces rufus i Placynthiella icmalea. Zaobserwowano dwie różne strategie kolonizowania podłoża przez plechy Thelocarpon andicola. W pierwszej z nich pojedynczo rozproszone brodawki młodych owocników zaczynają wykształcać łuseczkowatą plechę, a później otoczone plechą pojedyncze owocniki łączą się w większe dojrzałe plechy. Druga strategia polega na tworzeniu sterylnych plech, które w czasie wzrostu tworzą liczne zagłębione w plesze owocniki, później te plechy łączą się i z innymi i tworzą jeszcze większe plechy z wieloma dojrzałymi owocnikami. Telocarpon jest rodzajem monofiletycznym (Lumbsch et al. 2009) reprezentowanym przez około 20 gatunków, występujących na glebie, drewnie i skałach na całym świecie. Charakteryzuje się rozproszonymi i zwykle żółto przyprószonych owocników, występującymi bezpośrednio na podłożu (gatunki tego rodzaju nie wykształcają wyraźnej plechy). Pod względem ewolucyjnym Thelocarpon stanowi interesujący obiekt badań, ze względu na to, że posiada zróżnicowane strategie odżywiania. Część gatunków posiada zdolność symbiozy z glonami (lichenizacji), część jej nie posiada, a kilka gatunków jest pasożytami. Lichenizacja jest uważana za wysoce skuteczną strategię odżywiania wykształconą u grzybów i wiele głównych linii ewolucyjnych Ascomycota pochodzi od porostów (Lutzoni et al. 2001). Możemy w związku z tym założyć, że również nielichenizujace gatunki z rodzaju Thelocarpon wtórnie utraciły zdolność do symbiozy z glonami na drodze ewolucji. W takim wypadku Thelocarpon andicola, jedyny przedstawiciel tego rodzaju z w pełni wykształcona, heteromeryczną plechą łuseczkowatą (powstałą w wyniku symbiozy z zielenicami), może prawdopodobnie posiadać najbardziej ancestralne cechy w tym rodzaju. U pozostałych gatunków, które są zdolne do symbiozy z glonami, brak wyraźnej plechy, a komórki glonów znajdują się w cienkiej warstwie plechowego ekscypulum otaczającego owocniki. W chwili 10 obecnej nie posiadamy wystarczających informacji żeby poprzeć tę hipotezę. Wymaga to przeprowadzenia dalszych badań przy użyciu technik molekularnych. Kolejna praca będąca częścią prezentowanego osiągnięcia naukowego (Flakus et al. 2012), dotyczy grupy epifitycznych makroporostów z rodzajów Hypotrachyna i Remototrachyna – dwóch morfologiczne podobnych ale niespokrewnionych filogenetycznie rodzajów należących do rodziny Parmeliaceae (Lecanoromycetes). Jest to duża rodzina w gromadzie Ascomycota liczącą około 1400 gatunków (Blanco et al. 2006), składającą się głównie z dużych listkowatych i krzaczkowatych porostów, ale również niewielkiej grupy porostów skorupiastych i grzybów naporostowych. Przedstawiciele obydwu rodzajów stanowią jedną z dominujących grup porostów w wilgotnych górskich lasach mgłowych Yungas i TucumanoBoliviano, znajdujących się na północno-wschodnich i wschodnich zboczach Andów. W omawianym artykule podano występowanie 10 gatunków Hypotrachyna i dwóch gatunków Remotrachyna nie notowanych wcześniej w Boliwii, zwiększając liczbę znanych gatunków z obydwu rodzajów występujących w tym kraju do 54. Poszerzono znane zasięgi występowania H. halei i H. partita przez odkrycie w Boliwii ich najdalej na południe leżących stanowisk. Ponadto gatunek H. primitiva został po raz pierwszy stwierdzony na Półkuli Południowej. Rodzaj Hypotrachyna jest morfologicznie bardzo podobny do Remototrachyna, jednak odróżnia się pod względem budowy plechy i anatomii brzeżka owocników, jak również posiada odrębna pozycję filogenetyczną (Divakar et al. 2010). W trakcie badań anatomicznych wykonanych na okazach boliwijskich zaobserwowano znaczą zmienność w budowie anatomicznej brzeżków owocników Hypotrachyna, a u niektórych osobników ich budowa odpowiadała tej opisanej dla rodzaju Remototrachyna (Divakar et al. 2010). W wyniku czego w przypadku okazów boliwijskich, nie było możliwe wyznaczenie klarownej granicy pomiędzy obydwoma rodzajami, a morfologiczna koncepcja rodzaju Remototrachyna wydała się niejasna. Otrzymane rezultaty zastymulowały mnie do przeprowadzeniu łączonych analiz cech morfologicznych plechy i cech anatomicznych brzeżka owocników i w rezultacie okazało się, że cześć okazów Hypotrachyna, reprezentujących trzy gatunki, wyraźnie odpowiadała cechom rodzaju Remototrachyna. Dla gatunków tych zaproponowano nowe kombinacje nomenklaturowe, przenosząc je do rodzaju Remototrachyna (R. aguirrei, R. consimilis, R. singularis). W pracy opisano również nowy dla nauki gatunek R. sipmaniana, na cześć wybitnego holenderskiego lichenologa dr. Harriego Sipmana. Remototrachyna sipmaniana poza unikalną morfologią charakteryzuje się również nietypowym składem i rozmieszczeniem w plesze wtórnych metabolitów – gatunek ten produkuje atranorynę (w korze), kwas protocetrariowy (w miąższu plechy) oraz kwas gyroforowy i lekanorowy w korze izydiów (struktur służących do rozmnażania wegetatywnego). W wyniku przeprowadzonych badań rodzaj Remototrachyna okazał się znacznie szerzej rozmieszczony na świecie i bogatszy w gatunki w Ameryce Południowej niż wcześniej zakładano. W świetle nowych wyników hipoteza promowana przez Divakara et al. (2010), mówiąca o tym, że w przeszłości obszar występowania Remototrachyna był ograniczony do Indii i stamtąd rozprzestrzenił się na pozostałe obszary tropikalne, wydaje się wymagać rewizji. Celem dwóch ostatnich prac było rozpoznanie i udokumentowanie różnorodności epifitycznych mikroporostów skorupiastych z rodzin Graphidaceae (Ostropales, 11 Lecanoromycetes) i Trypetheliaceae (Trypetheliales, Dothideomycetes) występujących w Boliwii (Kukwa et al. 2013; Flakus et. al. 2016). Rodziny te dominują w biocie porostów ekosystemów leśnych i sawannowych Amazonii, w niższych położeniach wilgotnych lasów górskich oraz w lasach suchych. W ostatnich latach znajdują się one w centrum zainteresowań wielu badaczy ze względu na słaby stopień ich poznania w obszarach tropikalnych. Materiał do przeprowadzonych badań pochodził z różnorodnych typów niżowych lasów Amazońskich, sawanny Moxos, z górskich lasów Yungas i Tucucmano-Boliviano oraz suchych lasów Chaqueño i Chiquitano występujących w Boliwii. Znaczna część stanowisk badawczych znajdowała się w obszarach chronionych, takich jak: Reserva Nacional de Vida Silvestre Amazónica Manuripi, Reserva Nacional de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro, Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Amboro, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Parque Nacional y Área natural de Manejo Integrado Cotapata, Parque Nacional Carrasco i Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Kaa-Iya del Gran Chaco. Rodzina Graphidaceae, która w aktualnym ujęciu (łącząc dawne rodziny Asterothyriaceae, Gomphillaceae, Graphidaceae i Thelotremataceae) jest największą rodziną porostów tropikalnych, na którą składa się około 2300 gatunków występujących na całym świecie (Rivas Plata et al. 2012). Mimo gigantycznej pracy wielu specjalistów wykonanej w ostatnich latach nad taksonomią, bioróżnorodnością i filogenezą tej grupy porostów, wiedza dotycząca Graphidaceae jest wciąż niekompletna, a szereg regionów na świecie jest niedostatecznie zbadanych. W Ameryce Południowej najsłabiej poznanym pod tym względem krajem była Boliwia, gdzie przed prezentowanymi studiami, znanych było niespełna 20 gatunków. Aby uzupełnić wiedzę na temat nieznanej różnorodności porostów z rodziny Graphidaceae w Boliwii rozpoczęliśmy obszerne badania monograficzne, których pierwsze rezultaty zostały zawarte w prezentowanej pracy (Kukwa et al. 2013). Dokumentuje ona występowanie 56 gatunków nieznanych wcześniej z obszaru Boliwii, z których sześć (Graphis argentata, G. litoralis, G. nudaeformis, G. pittieri, G. subflexibilis, Phaeographis delicatula) zostało stwierdzonych po raz pierwszy na Półkuli Południowej, a cztery (Graphis pinicola, G. urandrae, Phaeographis dendroides, P. quadrifera) po raz pierwszy w Ameryce Południowej. W efekcie przeprowadzonych badań taksonomicznych, opartych na analizie cechach morfologicznych, anatomicznych i składzie wtórnych metabolitów porostowych, odkryto również trzy gatunki nowe dla nauki (Carbacanthographis violaceospora, Graphis boliviana i G. seawardii), które zostały szczegółowo scharakteryzowane i formalnie opisane. Opracowanie dotyczące Trypetheliaceae (Dothideomycetes) występujących w Boliwii zawiera wyniki kompleksowej rewizji taksonomicznej przedstawicieli tej rodziny (Flakus et. al. 2016). Pod względem różnorodności gatunkowej Trypetheliaceae są drugą po Graphidaceae grupą mikroporostów tropikalnych występujących na korze drzew i krzewów. Przedstawiciele Trypetheliaceae posiadają bardzo zróżnicowaną budowę morfologiczną i anatomiczną owocników oraz charakteryzują się dużą zmiennością w rozmiarze, kolorze i budowie zarodników, które dostarczają najważniejszych cech wykorzystywanych w ich taksonomii. Skład produkowanych przez nie metabolitów wtórnych jest dość ubogi i głównie ograniczony do dwóch grup substancji jakimi są ksantony i antrachinony. Aktualna koncepcja wyróżniania gatunków opiera się w głównej mierze na łączonych analizach cech morfologicznych, anatomicznych, chemicznych i genetycznych (taksonomia zintegrowana) 12 (Aptroot & Lücking 2016). Za cechy diagnostyczne umożliwiające rozdzielenie taksonów na poziomie gatunku uważa się morfologię owocników i plechy, obecność lub brak kropelek tłuszczu w hymenium, wielkość i pigmentację zarodników, budowę zarodników (rodzaj septownia) oraz skład i rozmieszczenie wtórnych metabolitów porostowych. Według najnowszych ujęć taksonomicznych przyjmuje się występowanie na świecie 421 gatunków z rodziny Trypetheliacee (Aptroot & Lücking 2016; Aptroot et al. 2016). Wyniki przeprowadzonych przeze mnie we współpracy badań, opierających się na rewizji bogatego materiału zebranego w Boliwii oraz danych z literatury, udokumentowały obecność w tym kraju 75 gatunków, co stanowi 18% ich światowej różnorodności (Flakus et al. 2016). 37 gatunków stwierdzono po raz pierwszy w tym kraju. Pomimo intensyfikacji badań nad Trypetheliaceae w ostatnich latach grupa ta wciąż jest dość słabo poznana, co między innymi wynika z niedostatecznych badań terenowych w najsłabiej poznanych regionach świata. Potwierdzają to szacunki Aptroota et al. (2016) wykonane na podstawie dotychczasowej wiedzy, z których wynika, że znamy jedynie 50% gatunków Trypetheliaceae, a ich światowa różnorodność prawdopodobnie wynosi około 800 gatunków. W efekcie przeprowadzonych badań w Boliwii odkryto 24 gatunki nieznane nauce, z następujących rodzajów: Architrypethelium, Astrothelium, Bathelium, Constrictolumina, Dictyomeridium, Polymeridium, Pseudopyrenula i Trypethelium. W prezentowanym artykule zostały one formalnie opisane, szczegółowo scharakteryzowane i zilustrowane. Liczba nowo opisanych gatunków jest bardzo wysoka lecz porównywalna do tej stwierdzonej przez Aptroota i Cáceres (2016) w sąsiadującej z Boliwią Brazylii. Szczególnie liczne w nowe gatunki okazały się rodzaje Astrothelium i Bathelium, liczące kolejno 12 i 5 gatunków. Przed rozpoczęciem moich badań na świecie znanych było 11 gatunków z rodzaju Bathelium, a obecnie liczba to powiększyła się do 16. Oznacza to, że zwiększyliśmy liczbę gatunków znanych wcześniej z tego rodzaju o 45%. Tak duża liczba nowo opisanych gatunków może świadczyć o tym że Boliwia jest jednym z centrów specjacji Trypetheliaceae, a w szczególności rodzajów Astrothelium i Bathelium. Wydaje się również, że cześć opisanych gatunków może być ograniczona swym występowaniem wyłącznie do obszaru Boliwii lub jej poszczególnych regionów. Dobrym przykładem jest tu gatunek Astrothelium carrascoense, który jest dość pospolitym elementem lasów występujących na obszarze parku narodowego Carrasco ale nie został dotychczas obserwowany w żadnym innych regionie Boliwii, mimo szczegółowych badań prowadzonych tam przeze mnie od 13 lat. Warto zauważyć, że w trakcie prowadzonych badań w Boliwii odkryto dość rzadko występujący w rodzinie Trypetheliaceae wtórny metabolit porostowy z grupy chinonów (isohypocrellin) (Flakus et. al. 2016). Ta substancja bioaktywna znana jest m.in. u grzybów pasożytujących na bambusach, takich jak Shiraia bambusicola (Dothideomycetes), które są wykorzystywane w tradycyjnej chińskiej medycynie. Spośród nowo opisanych gatunków z Boliwii trzy (Astrothelium elixii, Bathelium boliviense, B. mirabile) zawierały ten charakterystyczny chinon. Poza tymi gatunkami występuje on u nielicznych przedstawicieli Trypetheliaceae, takich jak: Astrothelium purpurascens, A. sanguinarium, A. sanguineoxanthum i Dictyomeridium isohypocrellinum (Aptroot & Lücking 2016). Z aplikacyjnego punktu widzenia niezwykle ważne jest dążenie do poznania charakteru wytwarzanych przez porosty substancji biologicznie czynnych (metabolitów wtórnych). Na świecie zostało dotychczas zidentyfikowanych blisko 1050 wtórnych metabolitów 13 porostowych, z których wiele może mieć potencjalne znaczenie w gospodarce i medycynie (Culberson & Elix, 1989; Huneck & Yoshimura 1996; Stocker-Wörgötter 2008). W wyniku prowadzonych przeze mnie badań, w tym na przedstawicielach Trypetheliaceae, dostarczyłem danych o nieznanych lub rzadkich związkach chemicznych wytwarzanych przez te porosty. Sugeruje to, że porosty boliwijskie są potencjalnym źródłem wielu innych bioaktywnych substancji, których ewentualne przyszłe wykorzystanie przez człowieka wymaga badań aplikacyjnych. Podsumowanie 1. Uzyskane wyniki prezentowanych studiów, przeprowadzonych w wybranych i dotychczas niebadanych ekosystemach Boliwii, a dotyczących grup porostów w nich dominujących, takich jak: porosty nalistne (w niżowych lasach Amazońskich), listkowate makroporosty z rodziny Parmeliaceae (w górskich lasach mgłowych), porosty z rodzaju Umbilicaria i Thelocarpon (w obszarach wysokogórskich) oraz epifityczne mikroporosty z rodzin Graphidaceae i Trypetheliaceae (w niżowych lasach Amazońskich, sawannach, suchych lasach i lasach podgórskich), jednoznacznie potwierdzają, że kraj ten jest ważnym i unikalnym rezerwuarem wcześniej nieznanej różnorodności porostów w skali światowej. 2. Przeprowadzone badania znacząco poszerzyły wiedzę o różnorodności porostów Boliwii, ponieważ w ich wyniku udokumentowano łącznie występowanie 350 gatunków porostów na badanym obszarze, z czego 214 zostało stwierdzonych po raz pierwszy w Boliwii. Wpłynęły one również na pełniejsze poznanie zasięgów geograficznych wielu gatunków tropikalnych: 21 podano po raz pierwszy z Ameryki Południowej, a 7 z Półkuli Południowej. 3. Przeprowadzone analizy różnorodności gatunkowej porostów nalistnych w departamencie Pando sugerują, że skład gatunkowy porostów jest pozytywnie skorelowany z typami zbiorowisk leśnych. Stwierdzono również dużą różnorodność gatunkową porostów nalistnych w lasach zachodniej części departamentu Pando (w regionie występowania skał prekambryjskich), co sugeruje, że obszar ten może być ważnym centrum różnorodności porostów nalistnych w skali Boliwii. 4. Odkryto i opisano 32 nowe dla nauki gatunki porostów z rodzajów Architrypethelium, Aspidothelium, Astrothelium, Bathelium, Carbacanthographis, Constrictolumina, Dictyomeridium, Graphis, Lyromma, Polymeridium, Pseudopyrenula, Remototrachyna, Thelocarpon i Trypethelium; dla wszystkich gatunków przedstawiono szczegółowe opisy morfologiczne i anatomiczne oraz dokumentację fotograficzną, wykonaną przy użyciu nowoczesnego mikroskopu świetlnego (DIC), przedstawiającą ich kluczowe cechy diagnostyczne. 5. Zaproponowano nowe kombinacje nomenklaturowe dla trzech gatunków z rodziny Parmeliaceae (Remototrachyna aguirrei, R. consimilis, R. singularis) na podstawie wyników łączonych analizy cech morfologicznych plechy i cech anatomicznych brzeżka owocników. 14 Nazwę Lyromma confusum, zaproponowaną wcześniej dla stadium workowego (teleomorfy) L. nectandrae, uznano za jej późniejszy synonim. 6. Przygotowano klucze do oznaczania stadiów workowych i konidialnych wytwarzanych przez aktualnie wyróżniane na świecie gatunki Lyromma, zrewidowany klucz do oznaczania gatunków Aspidothelium produkujących murkowate zarodniki i przygotowano zestawienie morfologicznych cech diagnostycznych ułatwiających oznaczanie gatunków Umbilicaria występujących na obszarze Boliwii. 7. Odkryto występowanie w naturalnych warunkach perytecjów razem z pyknidiami u tych samych osobników i na tej podstawie zaproponowano nową koncepcję ujmowania gatunków w rodzaju Lyromma. Opisano nieznane wcześniej stadia workowe dla Lyromma dolicobelum i L. palmae oraz stadia konidialne dla L. ornatum i L. pilosum. Po raz pierwszy udokumentowano występowanie mikrokonidiów w rodzaju Lyromma (obecnych u L. multisetulatum). 8. W trzech nowo opisanych gatunkach Trypetheliaceae (Astrothelium elixii, Bathelium boliviense i B. mirabile) stwierdzono obecność rzadkiej substancje bioaktywnej z grupy chinonów (isohypocrellin), która dotychczas była znana tylko u nielicznych przedstawicieli tej rodziny. III. Omówienie działalności naukowej i pozostałych (nie wchodzących w skład osiągnięcia wymienionego w pkt II) osiągnięć naukowo-badawczych Zróżnicowanie i rozmieszczenie porostów wysokogórskich i związanych z nimi grzybów naporostowych w Tatrach Moje zainteresowania naukowe kryptogamami rozpoczęły się w 2003 roku, kiedy to w tracie realizacji badań terenowych do pracy magisterskiej pt. „Zróżnicowanie fitocenoz z lepiężnikiem wyłysiałym (Petasites kablikianus) na obszarze Tatrzańskiego Parku Narodowego, w zależności od warunków siedliskowych”, znalazłem w Dolinie Rybiego Potoku najwyżej położone w Polsce stanowiska mchu Rodobryum roseum (Flakus & Cykowska 2004). W Tatrzańskim Parku Narodowym Rodobryum roseum jest gatunkiem bardzo rzadkim, znanym wyłącznie z czterech stanowisk (Kuc 1969; Flakus & Cykowska 2004). W tym samym roku w ramach studiów doktorskich w Pracowni Lichenologii Instytutu Botaniki im. W. Szafera PAN rozpocząłem badania nad porostami wysokogórskimi Tatr. Głównym calem mojej pracy doktorskiej pt. „Porosty piętra turniowego w Tatrach Polskich na tle czynników siedliskowych” było poznanie różnorodności gatunkowej i autekologii porostów piętra turniowego Tatr – najwyższego piętra klimatyczno-roślinnego pasma Karpat. Temat ten był realizowany w ramach grantu własnego finansowanego przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego (projekt nr 2P04G 078 29). Piętro turniowe (subniwalne) jest jedną z największych osobliwości Karpat i wykształciło się ono wyłącznie 15 w szczytowej partii granitoidowych Tatr Wysokich (polskich i słowackich). Jego krajobraz charakteryzuje się obecnością silnie rozluźnionych muraw wysokogórskich, z typowym dla tego piętra zespołem roślinnym Oreochloetum distichae subnivale, oraz dominacją naskalnych zbiorowisk porostów. Przewaga bioty porostowej nad roślinami naczyniowymi w tym ekosystemie, jej wyjątkowo naturalny charakter, jak również brak jakichkolwiek badań lichenologicznych prowadzonych w piętrze turniowym Tatrzańskiego Parku Narodowego, zastymulował mnie do podjęcia tego tematu. W wyniku przeprowadzonych studiów ustaliłem, że na stosunkowo niewielkim obszarze piętra turniowego Tatr Polskich (zajmującego niecałe 10 km2) występują 332 gatunki porostów (Flakus 2014). Wykazałem tym samym, że badany obszar cechuje duże bogactwo gatunkowe porostów. Liczba porostów piętra turniowego Tatr Polskich stanowi ok. 26% porostów znanych z Tatr – najbogatszego pod wzglądem różnorodności gatunkowej pasma w Karpatach (liczącego ok. 1288 gatunków) i 32% gatunków znanych z Tatr Polskich (posiadających 1023 porosty). Aż 152 ze stwierdzonych gatunków (46%) znajduje się na czerwonej liście Polski. Wśród udokumentowanych gatunków około 80 stwierdzono po raz pierwszy z różnych obszarów, w tym z Europy Środkowej (Rhizocarpon glaucescens), Polski (34 taksony), Karpat (9 gatunków), Tatr (22 gatunki) i Tatr Polskich (54 gatunki) (Flakus 2004a, 2006a, b, 2014; Flakus & Bielczyk 2006; Wilk & Flakus 2006; Osyczka et al. 2007; Flakus & Kukwa 2009; Czarnota et al. 2009; Flakus & Śliwa 2012). Wykazałem, że rdzeń bioty porostów występujących w piętrze turniowym stanowią gatunki arktyczno-alpejskie i (arktyczno-)borealno-górskie. Przedstawiłem (w formie opisowej i graficznej) szczegółowe preferencje ekologiczne każdego gatunku stwierdzonego na badanym obszarze oraz wyróżniłem i scharakteryzowałem 14 grup siedliskowych (ekologicznych) porostów. Udowodniłem, że centra występowania różnorodności gatunkowej porostów w piętrze turniowym Tatr (polskich i słowackich) są usytuowane na obszarach zmylonityzowanych, gdzie występuje aż 317 gatunków (Flakus 2007). W Tatrach Polskich, w miejscach występowania skał mylonitowych na obszarze tego piętra, stwierdziłem 287 gatunków porostów, co stanowi 86% gatunków występujących na badanym obszarze, 169 gatunków obserwowałem wyłącznie na tym typie siedlisk. Znaczne bogactwo gatunkowe na siedliskach mylonitowych wynika z jednoczesnego występowania na nich porostów o skrajnie odmiennych preferencjach siedliskowych, spotykamy tam zarówno gatunki silnie acidofilne jak i wybitnie kalcyfilne. Na podstawie własnych obserwacji i danych z literatury opracowałem katalog porostów występujących na obszarze całego piętra turniowego Tatr (polskich i słowackich) liczący 378 gatunków (Flakus 2014). Ponadto z badanego obszaru opisano gatunek porostu nowy dla nauki – Lecanora microloba (Śliwa & Flakus 2011). Poza realizacją tematu pracy doktorskiej prowadziłem w Tatrach badania nad występowaniem grzybów naporostowych (pasożytów porostów) w zbiorowiskach porostów wysokogórskich. W ich wyniku ustalono wstępną listę 61 gatunków grzybów naporstowych znanych z piętra turniowego (Flakus 2014). Ponadto udokumentowano występowanie około 100 gatunków grzybów naporostowych z Polski (głównie w Tatrach), z których sześć stwierdzono po raz pierwszy w Europie Środkowej (Cercidospora lecidomae, Everniicola flexispora, Rhagadostoma boleae, R. rugosum, Stigmidium cladoniicola i S. leprariae), a 35 gatunków po raz pierwszy w Polsce (Flakus 2007; Kukwa & Flakus 2009). Jeden gatunek 16 (Llimoniella catapyrenii) występujący na poroście naziemnym Catapyrenium cinereum opisano jako nowy dla nauki (Zhurbenko 2013). W ramach moich badań nad różnorodnością i rozmieszczeniem geograficznym bioty porostów w Tatrach opracowałem również mapę rozmieszczenia dla gatunku Solorina bispora w „Atlasie rozmieszczenia porostów w Polsce” (Flakus 2004b). We współpracy z szeregiem osób udokumentowałem występowanie w różnych piętrach klimatyczno-roślinnych ponad 50 gatunków porostów na obszarze Polskich Tatr, w tym stwierdziłem obecność kilku gatunków nowych dla Polski (Caloplaca obliterans, C. percrocata, C. vitellinaria i Epigloea medioincrassata), Karpat Zachodnich (Bacidina delicata) i Tatrach Polskich (Bacidia rubella, Cladonia metacorallifera, C. ramulosa, Fellhaneropsis vezdae, Ramalina intermedia, R. pollinaria, Rhizocarpon lavatum, Melaspilea proximella, Micarea tuberculata, Mycobilimbia carneoalbida i Vezdaea stipitata) (Flakus 2004, 2006; Cykowska & Flakus 2005; Flakus & Bielczyk 2006; Osyczka et al. 2006; Wilk & Flakus 2006). Zapropono również wykreślenie z listy porostów Polski Cladonia subfurcata, arktycznego i północno borealnego gatunku błędnie podanego z tego kraju, biorąc pod uwagę dane z literatury, rewizję taksonomiczną materiałów zielnikowych, jak również rozległe badania terenowe prowadzone w Tatrach (Osyczka & Flakus 2009). Bioróżnorodność, rozmieszczenie i taksonomia porostów nalistnych W trakcie realizacji pracy doktorskiej moje zainteresowania naukowe zaczęły się poszerzać o zagadnienia związane z różnorodnością biologiczną i taksonomią porostów tropikalnych. Grupą, która wzbudziła moje szczególne zainteresowanie były porosty nalistne. Pierwszym efektem rozpoczętych przeze mnie badań w tym czasie było udokumentowanie 70 gatunków z Boliwii, z których 52 stwierdzono po raz pierwszy na obszarze tego kraju (Flakus & Lücking 2008). Ponadto w wyniku badań anatomicznych i morfologicznych wyróżniono i opisano siedem gatunków nowych dla nauki, takich jak: Asterothyrium vezdae (Asterothyriaceae), Keratosphaera multiseptata (Pseudoperisporiaceae), Phylloblastia bielczykiae (Verrucariaceae), Porina boliviana (Porinaceae), Tapellaria intermedia (Pilocarpaceae) i Trichothelium subargenteum (Porinaceae). Wszystkie one zostały opatrzone w szczegółowe opisy oraz ilustracje ukazujące ich kluczowe cechy diagnostyczne (Flakus & Lücking 2008). Badania porostów nalistnych były kontynuowane w ramach grantu własnego finansowanego przez Narodowe Centrum Nauki (projekt nr N N303 345335). Celem projektu było udokumentowanie rzeczywistego zróżnicowania gatunkowego porostów nalistnych występujących w niżowych lasach Amazonii boliwijskiej oraz opracowanie ich taksonomii, ekologii i rozmieszczenia. Badania przeprowadziłem w oparciu o bardzo bogatą kolekcję porostów nalistnych zebraną przeze mnie w trakcie badań terenowych realizowanych w departamentach Beni, Cochabamba, La Paz i Santa Cruz. W jej skład weszły okazy pozyskane w trakcie uzupełniających prac terenowych, prowadzonych na 30 stanowiskach badawczych, jak również materiały zielnikowe zebrane przeze mnie przed rozpoczęciem projektu. Przeprowadziłem również studia taksonomiczne typów nomenklaturowych i okazów porównawczych z zielników B, G, H, KRAM, LPB, PRA, VBI i herb. prof. K. Kalba. W wyniku przeprowadzonych badań powiększyłem znacząco liczbę porostów nalistnych 17 znanych z Boliwii, co stawia ją w obszarze Neotropikalnym w grupie krajów o wysokiej różnorodności gatunkowej tych organizmów, takich jak Brazylia (336), Meksyk (293), Gujana (280) czy Ekwador (275). Posiada ona jednak niższą różnorodność gatunkową w porównaniu z krajami Ameryki Środkowej, na przykład z Kostaryką (400) (Lücking 1998, 1999; Lücking & Kalb 2000; Herrera-Campos et al. 2003). W badanym materiale stwierdziłem również wiele nieopisanych dotychczas gatunków nowych dla nauki, które wymagają dalszych badań. Uzyskane wyniki zostaną docelowo podsumowane w formie monografii, która w chwili obecnej znajduje się w opracowaniu. Monografia będzie łączyła informacje o gatunkach niżowych lasów Amazonii, lasów podgórskich, jak również wilgotnych górskich lasów mgłowych Yungas i TucumanoBoliviano. Będzie stanowiła nowoczesną rewizję taksonomiczną zawierającą opisy blisko 300 gatunków występujących w Boliwii, klucze do ich oznaczania, informacje dotyczące rozmieszczenia i ekologii (Flakus 2012). W wyniku badań taksonomicznych nad porostami nalistnymi zebranymi w Brazylii przez węgierskiego botanika Attila Borhidi i zgromadzonymi w zielniku VBI (Vácrátót), natrafiono na okazy z rodzaju Calopadia (Pilocarpaceae), których dopasowanie do znanych gatunków nie było możliwe. W wyniku przeprowadzonych analiz anatomicznych przy użyciu mikroskopu świetlnego (DIC) i badań chemicznych z wykorzystaniem chromatografii (HPLC), okazało się że jest to nowy dla nauki gatunek, który ostatecznie opisano pod nazwą Calopadia erythrocephala (Farkas i in. 2012). Gatunek ten charakteryzuje się kampylidiami wytwarzającymi na powierzchni czerwony pigment – fusarubinę. Związek ten nie był dotychczas znany u żadnego innego gatunku z grupy porostów nalistnych. Jest on substancją z grupy chinowców, które występują u bakterii, grzybów i roślin wyższych. Fusarubina po raz pierwszy została odkryta w grzybie Fusarium javanicum, a wśród porostów była dotychczas notowana jedynie z plech Xanthoparmelia endomiltodes (Elix & Wardlaw 2002; Lugauskas 2005). Badania przeprowadzone na kolekcji zielnikowej porostów nalistnych Afryki doprowadziły do odkrycia dwóch gatunków z rodzaju Lyromma znanych wcześniej jedynie z Ameryki Południowej, takich jak Lyromma multisetulatum (z Kenii i Tanzanii) i L. pilosum (z Tanzanii) (Farkas & Flakus 2015). Wcześniej z Afryki znany był tylko jeden gatunek z tego rodzaju (L. nectandrae). Uzyskane wyniki wskazują na pantropikalne rozmieszczenie rodzaju Lyromma, znanego wcześniej głównie z obszaru neotropikalnego. Różnorodność biologiczna i powiązania ewolucyjne obligatoryjnych grzybów naporostowych występujących w zbiorowiskach porostów tropikalnych Moje zainteresowania naukowe sukcesywnie ewoluowały w kierunku badań dotyczących bioróżnorodności, taksonomii i zagadnień ewolucyjnych związanych z grzybami naporostowymi w obszarach tropikalnych. Grzyby naporostowe tworzą obligatoryjne związki z porostami. Specyficzność żywicielska grzybów naporostowych jest bardzo wysoka, prawie 95% gatunków jest przywiązanych wyłącznie do jednego rodzaju żywiciela (Diederich 2000). Do dnia dzisiejszego z całego świata opisanych zostało ponad 1800 gatunków grzybów naporostowych (Lawrey & Diederich 2003). Stanowi to jednak mniej niż połowę ich spodziewanej różnorodności biologicznej. Przeważająca większość grzybów naporostowych 18 należy do gromady Ascomycota, w przeciwieństwie do niewielkiej grupy reprezentowanej przez Basidiomycota. W świetle definicji symbiozy de Bary’ego (Martin & Schwab 2013), obydwa organizmy: porosty (żywiciele) i obligatoryjne grzyby naporostowe (patogeny, pasożyty), stanowią bardzo interesującą z punktu widzenia studiów ewolucyjnych grupę organizmów symbiotycznych. Grzyby naporostowe są również, podobnie jak porosty, dobrymi bioindykatorami, czułymi na zmiany warunków mikrosiedliskowych, jak również czynnik antropopresji. Przemiany środowiska naturalnego są jedną z przyczyn wpływających na zmianę liczby gatunków, ich skład, częstość oraz wirulencję. Tak więc, są interesującym obiektem badań ekologicznych i mogą być wykorzystywane do oceny zmian środowiska. Przeprowadzone przeze mnie wstępne badania na obszarze Boliwii wykazały, że ukryta w tropikalnych ekosystemach i wciąż nieopisana bioróżnorodność grzybów naporostowych jest ogromna. Dotychczas jedynie niewielka część zgromadzonych danych odnośnie tej grupy organizmów w Boliwii zastała przeze mnie opublikowana. Keratosphaera antoniana, gatunek występujący na plesze porostu nalistnego Trichothelium argenteum, był pierwszym nowym gatunkiem grzyba naporostowego opisanym przeze mnie z tego kraju. Odróżnia się on od innych gatunków silnie brodawkowatymi i zaostrzonymi setami pokrywającymi perytecja oraz odmiennym żywicielem. Gatunek ten został opisany w hołdzie wybitnemu czeskiemu lichenologowi dr. Antoniemu Vězda, w wydanym na jego cześć eksykacie (Farkas 2010). Kolejnym opisanym grzybem naporostowym, występującym na nalistnym rodzaju Calopadia, jest Trichonectria calopadiicola, gatunek odnaleziony w Tanzanii (Farkas & Flakus 2016). Trichonectria calopadiicola jest drugim znanym przedstawicielem grzybó z rodziny Bionectriaceae stwierdzonym na porostach nalistnych, wcześniej jedynym znanym pasożytem na tej grupie ekologicznej porostów był Nectriopsis porinicola (występujący na Porina epiphylla) (Samuels 1988). W powyższej pracy poza opisem gatunku i bogatymi ilustracjami zamieszczono zestawienie kluczowych cech umożliwiających rozróżnienie 12 gatunków Trichonectria pasożytujących na porostach. W kolejnym artykule podano stanowiska 55 grzybów naporostowych występujących w Boliwii, z których 35 stwierdzono po raz pierwszy w tym kraju, 10 po raz pierwszy na Półkuli Południowej (Buelliella lecanorae, Cornutispora pyramidalis, Dactylospora tegularum, Epigloea urosperma, Marchandiobasidium aurantiacum, Monodictys epilepraria, Polycoccum rubellianae, Roselliniella euparmeliicola, Rosellinula frustulosae, Stigmidium eucline i S. gyrophorarum), a 7 w Ameryce Południowej (Cornutispora lichenicola, C. pittii, Lichenopeltella physciae, L. ramalinae, Lichenostigma rugosa, Minutoexcipula tuckerae i Opegrapha brigantina) (Flakus & Kukwa 2012). W innych pięciu pracach opisano unikalne, nowo odkryte gatunki grzybów naporostowych odnalezionych w ekosystemach wysokogórskich, lasach mgłowych, sawannie i suchych lasach na obszarze Boliwii, Ekwadoru i Peru (Flakus & Kukwa 2012; Kukwa et al. 2012; Etayo et al. 2013a, b, c; Flakus et al. 2014). We wszystkich tych pracach zamieszczono szczegółowe opisy oraz dokumentację ikonograficzną opracowywanych gatunków zawierającą kluczowe cechy anatomiczne i morfologiczne. W artykule Flakus i Kukwa (2012) opisano cztery gatunki: Capronia etayoi pasożytującą na Dictyonema minus, Lichenosticta jurgae na Lecanora sp., Phaeosporobolus trypethelii na Trypethelium ochroleucum i Spirographa usneae na Usnea sp. W wyniku później przeprowadzonych badań molekularnych, bazujących na większym materiale, dla gatunku Phaeosporobolus trypethelii 19 został opisany nowy rodzaj Etayoa (Ertz et al. 2014). W następnych pracach opisano: Plectocarpon stereocaulicola – pierwszy gatunek z tego rodzaju pasożytujący na porostach z rodzaju Stereocalon w lasach mgłowych (Kukwa et al. 2012), Lichenochora tertia – z naskalnych plech Xanthoria elegans z obszarów wysokogórskich (Etayo et al. 2013a) oraz Niesslia echinoides i Capronia paranectrioides – obydwa występujące w lasach mgłowych na plechach porostów z rodzaju Erioderma (Etayo et al. 2013b, c). W ostatnim artykule, z wyższych położeń z ekosystemu Tucumano-Boliviano, został opisany gatunek Melaspilea tucumana, który charakteryzuje się wytwarzaniem galasów na naskalnych plechach nieopisanego dotychczas gatunku z rodzaju Pertusaria (Flakus et al. 2014). W pracy tej przedstawiono również klucz do oznaczania 11 naporostowych gatunków z rodzaju Melaspilea s.l. znanych na świecie. Ponadto jestem współautorem pracy, która prezentowała szereg nowych stanowisk grzybów naporostowych z rzędu Cantharellales (Basidiomycota) (Diederich et al. 2014). W pracy tej bazując na sekwencjach nuLSU i ITS zaprezentowano filogenezę przedstawicieli tego rzędu uwzględniając nowe sekwencje pięciu gatunków z rodzajów Bulbilla, Burgella, Burgellopsis i Ceratobasidoim. Jestem również współautorem opisanego w niej nowego rodzaju i gatunku grzyba naporostowego (Bulbilla applanata), występującego na przedstawicielach Peltigerales w Boliwii, Chile i Ekwadorze. Mimo, iż wyróżnianie gatunków na podstawie cech morfologicznych (często poparte ich rozmieszczeniem geograficznym lub ekologią), jest wciąż szeroko akceptowane, to posiada one swoje ograniczenia. W miarę wzrostu doświadczenia zdobytego w trakcie badań grzybów naporostowych zebranych w Boliwii, stawało się dla mnie coraz jaśniejsze, że koncepcja wyróżniania gatunków u tej grupy organizmów w wielu przepadkach pozostaje kontrowersyjna. Wiele gatunków związanych z niespokrewnionymi filogenetycznie żywicielami uznaje się za odrębne mimo braku różnic morfologicznych. Nie jest jednak jasne czy w tym przypadku są to gatunki monofiletyczne czy kompleksy gatunków kryptycznych. Z tej grupy grzybów coraz częściej publikowane są gatunki wyróżniane tylko na podstawie różnic genetycznych. Dodatkowym problemem jest również rozłączne występowanie tego samego gatunku grzyba w dwóch postaciach (konidialnej i workowej), których powiązanie jest często niemożliwe bez zastosowania badań molekularnych. Tymczasem brak świeżego materiału (dotyczy to szczególnie gatunków rzadkich i występujących w słabo zbadanych obszarach), uniemożliwia prowadzenie badań genetycznych mających na celu ustalenie odrębności poszczególnych gatunków. Także ewolucja naporostowego sposobu życia u grzybów i prawdopodobne zależności koewolucyjne z porostami, wciąż pozostają zagadką. Wszystko to zastymulowało mnie do bardziej intensywnych badań nad tą grupą organizmów. Chcąc pełniej poznać różnorodność grzybów naporostowych i funkcję jaką pełnią w zbiorowiskach porostów Boliwii oraz lepiej zrozumieć ich historię ewolucyjną, a tym samym móc rozwiązać wyżej wspomniane problemy, postanowiłem podejść bardziej kompleksowo do badań tych organizmów. W roku 2014 rozpocząłem realizację badań w ramach grantu własnego finansowanego przez Narodowe Centrum Nauki (projekt nr 2013/11/D/NZ8/03274). Ma on na celu opracowanie monograficzne grzybów naporostowych tropikalnych Andów boliwijskich, określenie ich wzorców rozmieszczenia i poznanie ich udziału w zbiorowiskach porostów oraz ich interakcji z żywicielami. Ponadto uwzgledniono opracowanie filogenezy wybranych grup gatunków. 20 W trakcie przeprowadzonych dotychczas badań terenowych, we współpracy z dr. Javierem Etayo (Pamplona), prof. dr. hab. Martinem Kukwą (Gdańsk) i mgr. Pamelą Rodriguez de Flakus (Kraków), został zebrany materiał badawczy na 100 stanowiskach rozłożonych regularnie we wszystkich piętrach klimatyczno-roślinnych. Pozyskany materiał (grzyby naporostowe i żywicielskie porosty) został w większości przeanalizowany; badania anatomiczne prowadzono na preparatach z mikrotomu mrożeniowego. Analizy genetyczne są prowadzone (w zależności od grupy taksonomicznej) przy użyciu od 2 do 4 różnych markerów (m.in. ITS, nuLSU, nuSSU, RPB1, RPB2 i mrSSU). Jednym z pierwszych opublikowanych efektów tych badań jest opisanie nowego rodzaj i gatunku, Macroskyttea parmotrematis (Helothiales), pasożytującego na gatunkach Parmotrema (P. aberrans i P. ultralucens) zawierających kwas usninowy i określenie jego pozycji filogenetycznej (Etayo et al. 2015). Wyniki analiz filogenetycznych przeprowadzonych na trzech genach (5.8S, nuSSU i nuLSU) wykazały, że rodzaj Macroskyttea jest najbliżej spokrewniony z Diplolaeviopsis ranula. Morfologicznie jest on najbardziej podobny do Diplolaeviopsis i Skyttea, od których odróżnia się głównie większymi, silnie zżelowanymi owocnikami i żywicielami z rodziny Parmeliaceae (Parmotrema). Ponadto od Diplolaeviopsis odróżnia się typem worka, a od Skyttea, odległą pozycja filogenetyczna. Badania molekularne potwierdziły również po raz pierwszy, że stadium konidialne (aseksualnego) i stadium workowe (seksualnego) Diplolaeviopsis ranula należą do tego samego gatunku. Katalog grzybów zlichenizowanych Boliwii Badania naukowe nad porostami tropikalnymi mają długą tradycję w wielu krajach na świecie, w Polsce zostały one zapoczątkowane przeze mnie w 2004 roku (Flakus 2010). Począwszy od roku 2004 regularnie prowadzę badania terenowych na obszarze Boliwii, których jednym z celów jest zbór materiałów porostów do przyszłego syntetycznego opracowania katalogu porostów tego kraju. Pierwsza praca dotycząca bioróżnorodności porostów Boliwii została przeze mnie opublikowana w 2006 roku. Udokumentowano w niej wyniki badań nad 32 gatunkami, z których 21 zostało podanych po raz pierwszy z tego kraju (Flakus & Wilk 2006). Przez kolejne lata, w serii artykułów kontynuowałem publikowanie nowych rekordów we współpracy z wieloma lichenologami (Flakus et al. 2006, 2011, 2012, 2013, 2014, 2015, 2016; Flakus 2008). W związku ze słabym stanem zbadania porostów tropikalnych w trakcie prowadzonych badań natrafiałem na liczne problemy taksonomiczne i nomenklaturowe, które wymagały odemnie przeprowadzenia czasochłonnych badań na dużej liczbie okazów boliwijskich, jak również materiałach porównawczych z innych krajów oraz licznych typach nomenklaturowych. W związku z tym podzieliłem zgromadzony materiał na grupy taksonomiczne i sukcesywnie je opracowywałem. Badania te były realizowane w ramach grantu własnego finansowanego przez Narodowe Centrum Badań i Rozwoju w ramach programu Lider (projekt nr 92/L–1/09) i są kontynuowane do dnia dzisiejszego. Jedną z pierwszych grup, która została opracowana były makroporosty z rodzaju Parmotrema. W wyniku przeprowadzonych badań odkryto 36 gatunków nieznanych 21 wcześniej z Boliwii (Kukwa et al. 2012). Parmotrema sorediiferum, P. soredioaliphaticum i P. wrightii zostały podane po raz pierwszy poza ich locus classicus, natomiast Parmotrema brasiliense i P. nylanderi po raz pierwszy spoza Brazylii. Następnie przeprowadzono badania taksonomiczne mikroporostów skorupiastych z rodziny Acarosporaceae, które porastają skały i glebę w wyższych położeniach górskich oraz w ekosystemach pustynnych na obszarze Boliwii. W wyniku przeprowadzonych studiów ustalono, że w Boliwii występuje 15 gatunków z tego rodzaju. W tym opisano cztery gatunki nowe dla nauki: Acarospora congregata (Argentyna, Boliwia, Chile, Peru), A. dissecta (Boliwia), A. ramosa (Boliwia) i Sarcogyne brunnea (Boliwia, Ekwuador) (Knudsen & Flakus 2009, 2016; Knudsen et al. 2012). Ponadto Acarospora trachyticola, gatunek częsty w Peru wytwarzający plechy plakodiowe, został podany po raz pierwszy z Argentyny, Boliwii i Wenezueli, Acarospora brasiliensis został zaproponowany jako późniejszy synonim A. lorentzii, została potwierdzona obecność Silobia smaragdula w Chile, a Polysporina urceolata podano po raz pierwszy z Ameryki Południowej (Knudsen et al. 2012). W wyniku przeprowadzonych badań nomenklaturowych nad południowoamerykańskimi przedstawicielami rodzaju Acarospora wyjaśniono także status Acarospora xanthophana i wyznaczono lektotyp dla Lecanora ochrophana (synonimu A. xanthophana) (Knudsen & Flakus 2016). Rozpoczęto również badania nad porostami skorupiastymi z rodzaju Lecanora, które są szeroko rozpowszechnione w Boliwii, szczególnie w wysokich położeniach górskich, lasach mgłowych Tucumano-Boliviano i Yungas, suchych lasach Chquitano i Chaqueño oraz na sawannach Moxos. Uzyskane rezultaty opublikowano dotychczas w dwóch pracach, w których udokumentowano występowanie 13 gatunków nie znanych wcześniej z tego kraju (Śliwa et al. 2012, 2014). Spośród stwierdzonych gatunków sześć okazała się nowa dla Ameryki Południowej (Lecanora cavicola, L. laxa, L. percrenata, L. stenotropa, L. stramineoalbida i L. subaurea). W ramach studiów nad mikroporostami epifitycznymi, kontynuowano prace nad rodziną Graphidaceae oraz opracowano rząd Arthoniales (Schiefelbein et al. 2014; Ertz et al. 2015). W pierwszym artykule przedstawiono dane biogeograficzne dla 51 gatunków Graphidaceae z Boliwii, z których Leiorreuma lyellii została podana po raz pierwszy z Półkuli Południowej, natomiast Diploschistes caesioplumbeus, Graphis daintreensis, G. duplicatoinspersa, G. emersa, G. hossei, G. immersella i G. subchrysocarpa były nowymi rekordami dla Ameryki Południowej. Wyniki drugiej z prac udokumentowały występowanie 48 gatunków Arthoniales w Boliwii, z których 37 podano po raz pierwszy z tego kraju. Zwiększyło to różnorodność Arthoniales znanych obecnie z Boliwii do 72 gatunków. Dwa gatunki, Cryptothecia rosae-iselae i Lecanactis minuta, zostały opisane jako nowe dla nauki, a siedem stwierdzono po raz pierwszy w Ameryce Południowej (Alyxoria apomelaena, Cryptothecia darwiniana, C. groenhartii, C. megalocarpa, Herpothallon furfuraceum, Lecanographa uniseptata i Opegrapha subvulgata). Ponadto u Cresponea melanocheiloides wykryto obecność rzadkiej substancji z grupy ksantonów (xantholepinone); jest to dopiero drugi gatunek z rodzaju Cresponea, w którym stwierdzono tę substancję. W ramach prac nad katalogiem porostów Boliwii, na podstawie materiałów własnych oraz danych wcześniej opublikowanych, wyróżniono blisko 2000 gatunków porostów. Stanowi to około 50% prawdopodobnej bioty porostowej Boliwii, która szacowana jest na 22 ponad 4000 gatunków (Lücking et al. 2009). Opublikowana dotychczas liczba porostów dla tego kraju wynosi 1400 gatunków, a ich pełny wykaz znajduje się na stronie internetowej (Rodriguez de Flakus et al. 2016). Oznacza to, że od roku 2004 liczba gatunków opublikowanych z tego kraju wzrosła trzykrotnie, i znacznie poszerzyła się wiedza na temat ich obecnego rozmieszczenia. Na podstawie zgromadzonych informacji w chwili obecnej przygotowywany jest do publikacji manuskrypt pierwszego katalogu porostów Boliwii Chemotaksonomia porostów Wciąż jednym ze słabiej zbadanych aspektów dotyczących porostów, a szczególnie porostów tropikalnych, jest ich chemizm. Niezwykle ważne, nie tylko z punktu widzenia systematyki lecz również z aplikacyjnego punktu widzenia, jest dążenie do poznania charakteru wytwarzanych przez porosty substancji biologicznie czynnych (metabolitów wtórnych). Badania w tym zakresie były realizowane przeze mnie między innymi w ramach grantu własnego finansowanego przez Narodowe Centrum Badań i Rozwoju w ramach programu Lider (projekt nr 92/L–1/09). W trakcie tych badań potwierdziłem, że skład metabolitów wtórnych u niektórych grup porostów ma dużą wartość diagnostyczną. Ma on szczególne znaczenie u mikroporostów sterylnych, które rozmnażają się w sposób wegetatywny, a tym samym nie wykształcają stadium workowego ani konidialnego, które są źródłem najważniejszych cech diagnostycznych wykorzystywanych w badaniach taksonomicznych porostów. Klasyfikacja porostów sterylnych może odbywać się jedynie w oparciu o nieliczne cechy morfologiczno-anatomiczne płonnej plechy, dlatego skład metabolitów wtórnych taksonów odgrywa kluczową role w ich taksonomii. Pierwszą przebadaną przeze mnie grupą porostów sterylnych był polifiletyczny rodzaj Lepraria liczący obecnie ponad 60 gatunków na świecie. Przed rozpoczęciem przeze mnie badań był on bardzo słabo poznany i uważany za ubogo reprezentowany w Ameryce Południowej. Rezultaty łączonych analiz cech morfologicznych i składu substancji porostowych przebadanych przedstawicieli Lepraria zostały opublikowane w trzech artykułach (Flakus & Kukwa 2007, 2011; Flakus et al. 2011). Łącznie udokumentowano w nich występowanie 23 gatunków Lepraria s.l. w Ameryce Południowej zwiększając ich liczbę znaną z tego kontynentu do 28. Wśród nich stwierdziłem występowanie pięciu gatunków po raz pierwszy na Półkuli Południowej (Lepraria adhaerens, L. diffusa, L. impossibilis, L. lecanorica i L. rigidula) i byłem autorem czterech gatunków opisanych jako nowe dla nauki (Lepraria achariana, L. glaucosorediata, L. neojackii i L. stephaniana). W jednym z artykułów zaprezentowano również pierwszy klucz do oznaczenia gatunków Lepraria występujących na kontynencie południowoamerykańskim (Flakus & Kukwa 2007). W nowo odkrytym w Boliwii gatunku Lepraria stephaniana, opisanym na cześć dr. Stephana Becka – wybitnego niemieckiego botanika i założyciela herbarium narodowego w Boliwii (LPB), wykryto jako metabolity wtórne 4-0-metylleprolominę, zeoryne, kwas salazynowy i niezidentyfikowany terpenoid. 4-0-metylleprolomina została stwierdzona po raz pierwszy, jako metabolit wtórny w rodzaju Lepraria. Jest to dopiero drugie notowanie występowania tego rzadkiego związku chemicznego w plechach porostów (Flakus et al. 2011). W trakcie badań porównawczych materiałów zielnikowych z rodzaju Lepraria odkryto i opisano kolejny nowy gatunek Lepraria maderensis wytupujący na Maderze (Flakus & Kukwa 2011). 23 Studia nad mikroporostami z rodzaju Ochrolechia, występującymi w Boliwii głównie w obszarach górskich na skałach, korze drzew i glebie, udokumentowały występowanie w tym kraju czterech taksonów (Kukwa et al. 2013). Trzy z nich, Ochrolechia austroamericana, O. subpallescens f. uruguayensis i O. upsaliensis, zostały stwierdzone po raz pierwszy w Boliwii. Ponadto Ochrolechia africana została podano po raz pierwszy z Tanzanii i Urugwaju, a O. austroamericana z Ekwadoru. Skład wtórnych metabolitów ma również znaczenie w taksonomii makroporostów, szczególnie przedstawicieli rodzin Cladoniaceae, Parmeliaceae, etc. Spośród nich prowadziłem studia chemotaksonomiczne na makroporostach krzaczkowatych z rodzaju Cladonia. Podałem nowe stanowiska dla 18 gatunków Cladonia z Boliwii, z których osiem było nowymi rekordami dla tego kraju, a gatunek C. kriegeri został odnaleziony na jego drugim stanowisku na świecie (Flakus et al. 2008). Dalsze badania z tego zakresu zaowocowały pracą dokumentująca nieznaną dotychczas różnorodność Cladonia z różnych regionów świta (Ahti et al. 2016). Byłem w niej współautorem trzech nowych gatunków porostów tropikalnych – Cladonia camerunensis (z Kamerunu), Cladonia compressa (z Boliwii) i Cladonia vescula (z Boliwii i Peru). Kolejną grupą makroporostów w badaniach, których wykorzystano wyniki analiz składu wtórnych metabolitów porostowych, a także badań genetycznych, byli przedstawiciele rzędu Peltigerales. W ich wyniku podano nowe stanowiska w Boliwii dla 66 gatunków z rodzajów Coccocarpia, Crocodia, Erioderma, Leptogidium, Lobariella, Nephroma, Pannaria, Parmeliella, Peltigera, Pseudocyphellaria, Ricasolia i Yoshimuriella (Kukwa et al. 2014). Cztery z tych gatunków okazały się nowe dla Półkuli Południowej (Coccocarpia gallaicoi, C. microphyllina, Lobariella spathulifera i L. subcrenulata), jeden dla Ameryki Południowej (Coccocarpia adnata), a 29 zostało stwierdzonych po raz pierwszy z Boliwii. Zakres zmienności gatunku Peltigera ulcerata, którego okazy wykazywały dużą plastyczność morfologiczną i chemiczną, został ustalony w oparciu o analizy filogenetyczne na bazie sekwencji ITS. Filogeneza i trendy ewolucyjne w symbiozie porostowej Z czasem zrozumiałem, że naturalną drogą rozwoju w badaniach taksonomicznych i systematycznych porostów jest łączenie analiz morfologicznych, anatomicznych, chemicznych, genetycznych oraz ekologicznych. W ostatnich latach badania genetyczne stały się nieodzowne ze względu na ich potencjał w rozwiazywaniu zagadnień taksonomicznych (w szczególności w przypadku gatunków kryptycznych) i ewolucyjnych porostów. W związku z tym aktywnie włączyłem się w nurt badań dotyczących filogenezy porostów tropikalnych. Pierwszym efektem tego nowo rozpoczętego kierunku moich badań jest współautorstwo w publikacji, w której opierając się na wynikach analiz molekularnych, cech morfologicznych i składu chemicznego makroporostów z rodziny Parmeliaceae (uzyskanych z 88 gatunków) zaproponowano nową klasyfikację listkowatych porostów z grupy Hypotrachyna s. lat. Opierając się na wynikach łączonych analiz filogenetycznych (ITS, nuLSU i mrSSU) wykazano, że dawne rodzaje Cetrariastrum, Everniastrum i Parmelinopsis nie są monofiletyczne, w konsekwencji czego zredukowano je do synonimów Hypotrachyna. Nowo zdefiniowany rodzaj Hypotrachyna podzielono na następujące taksony w randze 24 podrodzajów: Hypotrachyna subgen. Cetrariastrum, H. subgen. Everniastrum, H. subgen. Longilobae, H. subgen. Parmelinopsis i H. subgen. Sinuosae (Divakar et al. 2013). W kolejnych latach kontynuowałem badania ewolucyjne porostów w ramach współpracy w trzech projektach mających na celu lepsze poznanie powiazań w symbiozie porostowej na obszarach tropikalnych. Pierwszy z nich pt. “Collaborative Research: Filling the largest void of the fungal genealogy of life (the Pezizomycota) and interesting symbiotic, environmental and physiological data layers” (projekt nr NSF–1541548) realizuję we współpracy z grupą kierowaną przez prof. dr. Françoisa Lutzoniego (Duke University). Jego celem są badania interdyscyplinarne endofitycznych grzybów z największej podgromady Ascomycota (Pezizomycotina) i odpowiedź na szereg pytań związanych z ich ewolucją, fizjologią i symbiozą z glonami. Drugi projekt pt. „Sterylne porosty skorupiaste neotropikalnych ekosystemów leśnych jako źródło ukrytej różnorodności genetycznej – innowacyjne studia na przykładzie Boliwii, kraju o wysokiej różnorodności biologicznej” (projekt NCN nr 2015/17/B/NZ8/02441) kierowany przez prof. dr. hab. Martina Kukwę (Uniwersytet Gdański) wykonuje we współpracy z lichenologami z tego uniwersytetu. Celem tego projektu jest zbadanie różnorodności i powiazań ewolucyjnych mykobionta i fotobionta w symbiozie sterylnych porostów skorupiastych występujących w ekosystemach leśnych Boliwii, w oparciu o analizy danych molekularnych, morfologicznych, anatomicznych oraz chemicznych obydwu biontów. Trzeci z kolei projekt, w którym biorę udział, pt. „Delimitacja i filogeneza neotropikalnych gatunków Lecanora s.l. (lichenizujace Ascomycota, Lecanoromycetes) z Boliwii na podstawie różnych markerów molekularnych i cech fenotypowych” (projekt NCN nr 2016/21/B/NZ8/02463) kierowany jest przez prof. dr hab. Lucynę Śliwę (Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN). Ma on na celu zbadanie neotropikalnych gatunków Lecanora występujących w Boliwii, ze szczególnym uwzględnieniem koncepcji wyróżniania gatunków i ich powiązań filogenetycznych. Poznanie i ochrona bioty porostów Polski W ramach prowadzonych przeze mnie w niewielkim zakresie badań nad porostami w Polsce, jestem jednym z autorów listy porostów i grzybów naporostowych Magurskiego Parku Narodowego (337 gatunków) (Bielczyk et al. 2016). Po raz pierwszy z obszaru MPN podano w niej 112 gatunków, 75 po raz pierwszy z Beskidu Niskiego, a dwa są nowe dla Polski. Lista ta zawiera informacje na temat rozmieszczenia 93 gatunków uznawanych za rzadkie w Polsce lub zagrożone. Jestem również współautorem rewizji porostów z rodzaju Xanthoparmelia występujących na obszarze kraju (Kanigowski et al. 2016). W pracy tej udokumentowano występowanie sześciu gatunków wytwarzających kwas usninowy, a X. plittii została po raz pierwszy podana z Polski. Opracowano równie mapy rozmieszczenia poszczególnych gatunków w kraju. W poprzednich latach brałem również udział w opracowaniu listy gatunków porostów i grzybów naporostowych Wdzydzkiego Parku Krajobrazowego, leżącego na obszarze Pomorza Gdańskiego (Kukwa et al. 2012) oraz Specjalnego Obszary Ochrony Siedlisk Natura 2000 „Swajnie” PLH 280046 leżącego w Polsce północnej (Szymczyk et al. 2014). W pierwszym opracowaniu udokumentowano występowanie 276 porostów, 38 grzybów naporostowych i pięć grzybów saprotroficznych. Po raz pierwszy z Polski podano 25 Roselliniella microthelia, a z Pomorza Gdańskiego Lichenosticta alcicornaria, Rinodina pityrea, Caloplaca phlogina, C. pusilla i Nectriopsis lecanodes. Stwierdzono również występowanie sześć gatunków nieznanych wcześniej z obszar Polski niżowej, takich jak: Absconditella cellata, Lecidea sphaerella, Micarea bauschiana, Peltigera lepidophora, Polycoccum peltigereae i Staurothele frustulenta. W drugiej pracy podano z obszaru Natura 2000 „Swajnie” 153 gatunki porostów i 23 grzyby naporostowe oraz jeden gatunek śluzowca. Spośród nich 21 porostów jest prawnie chronionych, a 54 znajduje się na czerwonej liście porostów Polski. Stwierdzono również obecność rzadkich gatunków w skali kraju, takich jak: Absconditella sphagnorum, Bacidina delicata, Biatora mendax, Chaenothecopsis rubescens i Icmadophila ericetorum. Lichenostigma chlaroterae, grzyb naporostowy występujący na Lecanora chloratera, został podany po raz pierwszy z Polski. Wyniki uzyskane w ramach prowadzonych studiów bioty porostów Polski przyczyniły się do lepszego poznania różnorodności biologicznej w naszym kraju. Natomiast uzupełnienie wiedzy na temat porostów występujących w obszarach chronionych pozwoli w praktyce na ich skuteczniejszą ochronę. Nowe taksony i kombinacje nomenklaturowe – zestawienie Nowe rodzaje Bulbilla Diederich, Flakus & Etayo, Lichenologist 46: 340 (2014) Macroskyttea Etayo, Flakus, Suija & Kukwa in Etayo et al., Phytotaxa 224: 251 (2015) Nowe gatunki Acarospora congregata K. Knudsen & Flakus, Taxon 65: 149 (2016) Acarospora dissecta K. Knudsen & Flakusin Knudsen et al., Lichenologist 44: 254 (2012) Acarospora ramosa K. Knudsen & Flakus, Nova Hedwigia 89: 350 (2009) Architrypethelium penuriixanthum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 662 (2016) Aspidothelium lueckingii Flakus, Nova Hedwigia 88: 140 (2009) Asterothyrium vezdae Flakus & Lücking, Lichenologist 40: 424 (2008) Astrothelium amylosporum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 665 (2016) Astrothelium bullatum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 665 (2016) Astrothelium carrascoense Flakus, Kukwa & Aptroot, Lichenologist 48: 666 (2016) Astrothelium elixii Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 667 (2016) Astrothelium inspersotuberculosum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 667 (2016) Astrothelium megaeneum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 668 (2016) Astrothelium neodiplocarpum Flakus, Kukwa & Aptroot, Lichenologist 48: 671 (2016) Astrothelium nigrocacuminum Flakus, Kukwa & Aptroot, Lichenologist 48: 671 (2016) Astrothelium pallidoflavum Flakus & Aptroot, Lichenologist 48: 672 (2016) Astrothelium pyrenuliforme Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 673 (2016) Astrothelium subscoria Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 674 (2016) Astrothelium variabile Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 674 (2016) Bathelium boliviense Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 677 (2016) 26 Bathelium flavostiolatum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 677 (2016) Bathelium inspersomastoideum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 678 (2016) Bathelium mirabile Flakus, Kukwa & Aptroot, Lichenologist 48: 679 (2016) Bathelium pruinosum Flakus, Kukwa & Aptroot, Lichenologist 48: 680 (2016) Bulbilla applanata Diederich, Flakus & Etayo, Lichenologist 46: 340 (2014) Calopadia erythrocephala Farkas, Elix & Flakus, Lichenologist 44: 395 (2012) Capronia etayoi Flakus & Kukwa, Lichenologist 44: 469 (2012) Capronia paranectrioides Etayo, Flakus & Kukwa, Lichenologist 45: 623 (2013) Carbacanthographis violaceospora Kukwa & Flakus in Kukwa et al., Herzogia 26: 233 (2013) Constrictolumina chiquitana Flakus, Kukwa & Aptroot, Lichenologist 48: 681 (2016) Cryptothecia rosae-iselae Flakus & Kukwa in Ertz et al., Phytotaxa 217: 9 (2015) Dictyomeridium lueckingii Flakus & Aptroot, Lichenologist 48: 681 (2016) Graphis boliviana Kukwa & Flakus in Kukwa et al., Herzogia 26: 237 (2013) Graphis seawardii Flakus & Kukwa in Kukwa et al., Herzogia 26: 242 (2013) Keratosphaera antoniana Flakus, Farkas & Lücking in Farkas, Acta Bot. Hung. 52: 333 (2010) Keratosphaera multiseptata Flakus & Lücking, Lichenologist 40: 424 (2008) Lecanactis minuta Ertz, Flakus & Kukwa in Ertz et al., Phytotaxa 217: 16 (2015) Lecanora microloba Śliwa & Flakus, Lichenologist 43: 2 (2010) Lepraria achariana Flakus & Kukwa, Lichenologist 39: 464 (2007) Lepraria glaucosorediata Flakus & Kukwa in Kukwa & Flakus, Mycotaxon 108: 355 (2009) Lepraria maderensis Kukwa & Flakus in Flakus & Kukwa, Nova Hedwigia 92: 96 (2011) Lepraria neojackii Flakus & Kukwa, Lichenologist 39: 468 (2007) Lepraria stephaniana Elix, Flakus & Kukwa in Flakus et al., Lichenologist 43: 64 (2011) Lichenochora tertia Etayo, Flakus & Rodr. Flakus in Etayo et al., Mycotaxon 123: 10 (2013) Lichenosticta jurgae Kukwa & Flakus in Flakus & Kukwa, Lichenologist 44: 471 (2012) Llimoniella catapyrenii Zhurb., Kukwa & Flakus in Zhurbenko, Opuscula Philolichenum 12: 188 (2013) Lyromma coronatum Flakus & Farkas, Mycotaxon 124: 128 (2013) Lyromma multisetulatum Flakus & Farkas, Mycotaxon 124: 130 (2013) Macroskyttea parmotrematis Etayo, Flakus & Kukwa in Etayo et al., Phytotaxa 224: 252 (2015) Melaspilea tucumana Flakus, Etayo & Kukwa, Lichenologist 46: 658 (2014) Niesslia echinoides Etayo, Flakus & Kukwa in Etayo et al., Lichenologist 45: 21 (2013) Phaeosporobolus trypethelii Flakus & Kukwa, Lichenologist 44: 472 (2012) Phylloblastia bielczykiae Flakus & Lücking, Lichenologist 40: 426 (2008) Plectocarpon stereocaulicola Kukwa, Etayo & Flakus, Lichenologist 44: 479 (2012) Polymeridium xanthoexcentricum Flakus & Aptroot, Lichenologist 48: 683 (2016) Porina boliviana Flakus & Lücking, Lichenologist 40: 428 (2008) Pseudopyrenula flavosuperans Flakus & Aptroot, Lichenologist 48: 683 (2016) Remototrachyna sipmaniana Kukwa & Flakus in Flakus et al., Mycotaxon 119: 162 (2012) Sarcogyne brunnea K. Knudsen & Flakus in Knudsen et al., Lichenologist 44: 258 (2012) 27 Spirographa usneae Flakus, Kukwa & Etayo in Flakus & Kukwa, Lichenologist 44: 474 (2012) Tapellaria intermedia Flakus & Lücking, Lichenologist 40: 429 (2008) Thelocarpon andicola Flakus & Kukwa, Phytotaxa 175: 282 (2014) Trichothelium subargenteum Flakus & Lücking in Flakus et al., Lichenologist 40: 430 (2008) Trypethelium astroideum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 685 (2016) Trypethelium xanthoplatystomum Flakus & Aptroot in Flakus et al., Lichenologist 48: 686 (2016) Nowe kombinacje nomenklaturowe Remototrachyna aguirrei (Sipman, Elix & T.H. Nash) Flakus, Kukwa & Sipman in Flakus et al., Mycotaxon 119: 161 (2012) Remototrachyna consimilis (Vain.) Flakus, Kukwa & Sipman in Flakus et al., Mycotaxon 119: 161 (2012) Remototrachyna singularis (Hale) Flakus, Kukwa & Sipman in Flakus et al., Mycotaxon 119: 162 (2012) Bibliografia Ahti, T., R. Pino-Bodas, A. Flakus & S. Stenroos. 2016. Additions to the global diversity of Cladonia. Lichenologist 48: 517-526. Aptroot, A. & M. E. S. Cáceres. 2016. New Trypetheliaceae from the Amazon basin in Rondônia (Brazil), the centre of diversity of the genus Astrothelium. Lichenologist 48: 693-712. Aptroot, A. & R. Lücking. 2016. A revisionary synopsis of the Trypetheliaceae (Ascomycota: Trypetheliales). Lichenologist 48: 763-982. Aptroot, A.& M. E. S. Cáceres, M. K. Johnston & R. Lücking. 2016. How diverse is the lichenized fungal family Trypetheliaceae (Ascomycota: Dothideomycetes)? A quantitative prediction of global species richness. Lichenologist 48: 983-1011. Batista, A. C. & H. S. Maia. 1965. Alguns novos gêneros de líquens imperfeitos assinalados no IMUR. Atas Inst. Micol. Univ. Fed. Pernambuco 2: 351-373. Bielczyk, U., P. Czarnota, M. Kukwa, L. Śliwa, R. Kościelniak, L. Betleja, R. Kozik, B. Krzewicka, M. Hachułka, E. Adamska, M. Węgrzyn, D. Bielec, Flakus A. et al. 2016. Lichens and lichenicolous fungi of Magurski National Park (Poland, Western Carpathians). Polish Bot. J. 61: 127-160. Blanco, O., A. Crespo, R. H. Ree, H. T. Lumbsch. 2006. Major clades of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) and the evolution of their morphological and chemical diversity. Mol. Phyl. Evol. 39: 52-69. Chao, A., R. K. Colwell, C.-W. Lin & N. J. Gotelli. 2009. Sufficient sampling for asymptotic minimum species richness estimators. Ecology 90: 1125-1133. Culberson, C. F. & J. A. Elix. 1989. Lichen substances. - In: Harborne, JB (ed.): Methods in Plant Biochemistry Vol. 1. Plant Phenolics. Academic Press, London, San Diego, pp. 509-535. Cykowska, B. & A. Flakus. 2005. Epigloea medioincrassata (Epigloeaceae, non-lichenized Ascomycota), a species new to Poland. Polish Bot. J. 50: 233-234. Cykowska, B. & A. Flakus. 2008. Bryophyte and lichen flora of the Colca Canyon (Peru) - reconnaissance research. Geologia 34: 193-203. Czarnota, P., A. Flakus & Ch. Printzen. 2009. Lecanora flavoleprosa (Lecanoraceae, lichenized Ascomycota) found in the Carpathians. Biologia (Bratislava) 64: 1066-1069. Diederich, P. 2000. Host-specificity and co-evolution in lichenicolous fungi, p. 102. In The Fourth IAL Symposium, Progress and Problems in Lichenology at the Turn of the Millennium. Book of Abstracts. Universitat de Barcelona, Barcelona. 28 Diederich, P., J. L. Lawrey, M. Capdet, S. Pereira, A. I. Romero, J. Etayo, A. Flakus, M. Sikaroodi & D. Ertz. 2014. New lichen-associated bulbil-forming species of Cantharellales (Basidiomycetes). Lichenologist 46: 333-347. Divakar, P. K., H. T. Lumbsch, Z. Ferencova, R. del Prado, A. Crespo. 2010. Remototrachyna, a newly recognized tropical lineage of lichens in the Hypotrachyna clade (Parmeliaceae, Ascomycota), originated in the Indian subcontinent. Amer. J. Bot. 97: 579-590. Divakar, P. K., A. Crespo, J. Núñez-Zapata, A. Flakus, H. J. M. Sipman, J. A. Elix & H. T. Lumbsch. 2013. A molecular perspective on generic concepts in the Hypotrachyna clade (Parmeliaceae, Ascomycota). Phytotaxa 132: 21-38. Elix, J. A. & J. H. Wardlaw. 2002. Fusarubin from a lichen source. Australas. Lichenol. 51: 2 AM and 3 AM. Ertz, D., J. D. Lawrey, R. S. Common & P. Diederich. 2014. Molecular data resolve a new order of Arthoniomycetes sister to the primarily lichenized Arthoniales and composed of black yeasts, lichenicolous and rock-inhabiting species. Fung. Diversity 66: 113-137. Ertz, D., A. Flakus, M. Oset, H. J. M. Sipman & M. Kukwa. 2015. A first assessment of lichenized Arthoniales in Bolivia with descriptions of two new species. Phytotaxa 217: 1-25. Etayo, J., A. Flakus & M. Kukwa. 2013a. Capronia paranectrioides (Herpotrichiellaceae, Ascomycota), a new lichenicolous fungus from Bolivia. Lichenologist 45: 623-626. Etayo, J., A. Flakus & M. Kukwa. 2013b. Niesslia echinoides (Niessliaceae, Ascomycota), a new lichenicolous fungus on Erioderma from Bolivia. Lichenologist 45: 21-24. Etayo, J., A. Flakus, M. Kukwa & P. Rodriguez Flakus. 2013c. Lichenochora tertia (Phyllachorales): the third species of the genus growing on Xanthoria elegans. Mycotaxon 123: 9-13. Etayo, J., A. Flakus, A. Suija & M. Kukwa. 2015. Macroskyttea parmotrematis gen. et sp. nov. (Helotiales, Leotiomycetes, Ascomycota), a new lichenicolous fungus from Bolivia. Phytotaxa 224: 247-257. Farkas, E. 2010. Notes and schedae to lichens delicati exsiccati editae in memoriam Antonin Vězda (1920-2008), Fasc.1. Acta. Bot. Hung. 52: 331-340. Farkas, E. & A. Flakus. 2015. Rare or overlooked? - Two species of Lyromma (Lyrommataceae, lichenized Ascomycota) are new for Africa. Herzogia 28: 204-211. Farkas, E. & A. Flakus 2016. Trichonectria calopadiicola sp. nov. (Hypocreales, Ascomycota): the second species of the family Bionectriaceae parasitic on foliicolous lichens discovered in Tanzania. Phytotaxa 278: 281-286. Farkas, E., J.A. Elix & A. Flakus. 2012. Calopadia erythrocephala, a new foliicolous lichenized fungus from Brazil. Lichenologist 44: 395-399. Feuerer, T., T. Ahti & O. Vitikainen. 1998. Lichenological investigations in Bolivia. In M.P. Marcelli & M.R.D. Seaward (eds): Lichenology in Latin America: History, current knowledge and applications, pp. 71-86. CETESB, Sao Paulo. Flakus, A. 2004. New and rare lichen species of the Polish Tatra Mountains. Polish Bot. J. 49: 79-91. Flakus, A. 2004. Solorina bispora Nyl. In: U. Bielczyk, S. Cieśliński & W. Fałtynowicz (eds), Atlas of the geographical distribution of lichenes in Poland. 4: 95-99. W. Szafer Institute of Botany Polish Academy of Sciences, Kraków. Flakus, A. 2005. Gyalecta peziza (Gyalectaceae, lichenized Ascomycota), first record in the Polish Tatra Mts. Biologia (Bratislava) 60: 373-375. Flakus, A. 2006a. Note on the distribution of some lichenized and lichenicolous fungi of the Tatra National Park, Poland. Acta Mycol. 41: 329-342. Flakus, A. 2006b. Three species of lichenized Ascomycota new to Poland. Biologia (Bratislava) 61: 15-17. Flakus, A. 2007. Lichenized and lichenicolous fungi from the mylonitized areas of the subnival belt in the Tatra Mountains (Western Carpathians). Ann. Bot. Fenn. 44: 427-449. Flakus, A. 2008. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia II. Polish Bot. J. 53(2): 145-153. Flakus, A. 2010. Polish lichenological studies in South America. In: The Nature and Culture of Latin America. Review of Polish Studies, Mirek Z., Flakus A., Krzanowski A., Paulo A. & Wojtusiak J. (eds), pp. 197201. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Krakow. Flakus, A. 2014. Porosty piętra turniowego Tatr Polskich. Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, Kraków. Flakus, A., T. Ahti, M. Kukwa & K. Wilk. 2008. New and interesting records of Cladonia and their lichenicolous fungi from the Andean cloud forest in Bolivia. Ann. Bot. Fenn. 45: 448-454. Flakus, A. & U. Bielczyk 2006. New and interesting records of lichens from the Tatra Mountains. In: Lackovičová A., Guttová A., Lisická E. & Lizoň P. (eds), Central European Lichens - diversity and threat, pp. 271-281. Mycotaxon Ltd, Ithaca. Flakus, A. & B. Cykowska. 2004. The highest localities of Rhodobryum roseum (Bryopsida, Bryaceae) in Poland. [In: A. Stebel & R. Ochyra (eds). Bryological studies in the Western Carpathians]. Sorus, Poznań: 79-82. 29 Flakus, A., J.A. Elix, P. Rodriguez & M. Kukwa. 2011. New species and records of Lepraria (Stereocaulaceae, lichenized Ascomycota) from South America. Lichenologist 43: 57-66. Flakus, A., Etayo J., & Kukwa M. 2014. Melaspilea tucumana, a new gall-forming lichenicolous fungus from the tropical Andes in Bolivia. Lichenologist 46: 657-662. Flakus, A., J. Etayo, U. Schiefelbein, T. Ahti, A. Jabłońska, M. Oset, B. Kerstin, P. Rodriguez Flakus & M. Kukwa. 2012. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia. 4. Polish Bot. J. 57: 427-461. Flakus, A. & M. Kukwa. 2007. New species and records of Lepraria (Stereocaulaceae, lichenized Ascomycota) from South America. Lichenologist 39: 463-474. Flakus, A. & M. Kukwa. 2009. Additions to the biota of lichenized fungi of Poland. Acta Mycol. 44: 249-257. Flakus, A. & M. Kukwa. 2011. Lepraria maderensis Kukwa & Flakus, a new lichen species containing gyrophoric and lecanoric acids. Nova Hedwigia 92: 95-99. Flakus, A. & M. Kukwa. 2012. New records of lichenicolous fungi from Bolivia. Opuscula Philolichenum 11: 36-48. Flakus, A. & M. Kukwa. 2012. New species of lichenicolous fungi from Bolivia. Lichenologist 44: 469-477. Flakus, A., M. Kukwa & P. Czarnota. 2006. Some interesting records of lichenized and lichenicolous Ascomycota from South America. Polish Bot. J. 51: 209-215. Flakus, A. & R. Lücking. 2008. New species and additional records of foliicolous lichenized fungi from Bolivia. Lichenologist 40: 423-436. Flakus, A., M. Oset, A. Jabłońska, P. Rodriguez Saavedra & M. Kukwa. 2011. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia. 3. Polish Bot. J. 56: 159-183. Flakus, A., M. Oset, M. Ryczkowski, U. Schiefelbein & M. Kukwa. 2014. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia. 8. Polish Bot. J. 61: 107-126. Flakus, A., H. J. M. Sipman, P. Rodriguez Flakus, A. Jabłońska, M. Oset, R. I. Meneses Q. & M. Kukwa. 2014. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia. 7. Polish Bot. J. 60: 81-98. Flakus, A., H. J. M. Sipman, P. Rodriguez Flakus, U. Schiefelbein, A. Jabłońska, M. Oset & M. Kukwa. 2014. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia. 6. Polish Bot. J. 59: 63-83. Flakus, A., H. J. M. Sipman, K. Bach, P. Rodriguez Flakus, K. Knudsen, T. Ahti, U. Schiefelbein, Z. Palice, A. Jabłońska, M. Oset, R. I. Meneses Q. & M. Kukwa. 2013. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia. 5. Polish Bot. J. 58: 697-733. Flakus, A. & L. Śliwa. 2012. Additional information on the recently described species, Lecanora printzenii. Lichenologist 44: 561-562. Flakus, A. & K. Wilk. 2006. Contribution to the knowledge of the lichen biota of Bolivia. Journal Hattori Botanical Laboratory 99: 307-318. Hestmark, G. 2009. New observations and records for Umbilicaria (Umbilicariaceae) in Bolivia. Bryologist 112: 833-838. Huneck, S & I. Yoshimura. 1996. Identification of Lichen Substances. - Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. Ibisch, P. L. & G. Mérida (eds.). 2004. Biodiversity: the richness of Bolivia. State of knowledge and conservation. Ministry of Sustainable Development. Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Josse, C., G. Navarro, P. Comer, R. Evans, D. Faber-Langendoen, M. Fellows, G. Kittel, S. Menard, M. Pyne, M. Reid, K. Schulz, K. Snow & J. Teague. 2003. Ecological Systems of Latin America and the Caribbean: A Working Classification of Terrestrial Systems. Nature-Serve, Arlington. http://www.natureserve.org/library/LACEcologicalSystems.pdf Kanigowski, P., A. Flakus, M. Oset, A. Kowalewska, M. Rykaczewki & M. Kukwa. 2016. The lichen family Parmeliaceae in Poland. Xanthoparmelia species containing usnic acid. Herzogia 29: 108-119. Knudsen, K. & A. Flakus. 2009. Acarospora ramosa (Acarosporaceae), a new effigurate yellow species from South America. Nova Hedwigia 89: 349-352. Knudsen, K. & A. Flakus. 2016. The identity of Acarospora xanthophana (Fungi: Ascomycota) and a description of A. congregata sp. nov. to accommodate a widely distributed saxicolous species occurring in the higher elevations of South America. Taxon 65: 146-151. Knudsen, K., A. Flakus & M. Kukwa. 2012. A contribution to the study of Acarosporaceae in South America. Lichenologist 44: 253-262. Krzewicka, B. & K. Wilk. 2009. Umbilicaria isidiosa (lichenized Ascomycota), a new species from Bolivia. Mycotaxon 109: 165-170. Kukwa, M., K. Bach, H.J.M. Sipman & A. Flakus. 2012. Thirty-six species of the lichen genus Parmotrema (Lecanorales, Ascomycota) new to Bolivia. Polish Bot. J. 57: 243-257. Kukwa, M., J. Etayo & A. Flakus. 2012. Plectocarpon stereocaulicola (Roccellaceae, Ascomycota), a new lichenicolous fungus from Bolivia. Lichenologist 44: 479-482. Kukwa, M. & A. Flakus. 2009a. Lepraria glaucosorediata sp. nov. (Stereocaulaceae, lichenized Ascomycota) and other interesting records of Lepraria. Mycotaxon 108: 353-364. 30 Kukwa, M. & A. Flakus. 2009b. New or interesting records of lichenicolous fungi from Poland VII. Species mainly from Tatra Mountains. Herzogia 22: 191-211. Kukwa M., A. Kowalewska, L. Śliwa, P. Czarnota, K. Czyżewska, A. Flakus, D. Kubiak, K. Wilk, M. DimosZych, K. Kolanko, R. Szymczyk, L. Lipnicki, E. Adamska, D. Bielec, B. Guzow-Krzemińska, W. Gruszka, M. Hachułka, A. Jabłońska, M. Oset, † J. Kiszka, J. Kozik, G. Leśniański & M. Lazarus. 2012. Porosty i grzyby naporostowe Wdzydzkiego Parku Krajobrazowego (Pomorze Gdańskie, N Polska). Acta Botanica Cassubica 11: 75-103. Kukwa, M., P. Rodriguez Flakus & A. Flakus. 2013. Notes on the lichen genus Ochrolechia in Bolivia. Polish Bot. J. 58: 691-695. Kukwa, M., H. J. M. Sipman, J. Etayo, K. Bach, B. Guzow-Krzemińska, A. Jabłońska, S. Olszewska, P. Rodriguez Flakus & A. Flakus 2014. The lichen order Peltigerales in Bolivia - the first assessment of the biodiversity. Herzogia 27: 321-345. Lawrey, J. D. & P. Diederich. 2003. Lichenicolous fungi: interactions, evolution and biodiversity. Bryologist 106: 80-120. Llano, G. A. 1950. A monograph of the lichen family Umbilicariaceae in the Western Hemisphere. Navexos P– 831. Office of Naval Research, Washington, D.C. Lücking, R. 1992. Foliicolous lichens – a contribution to the knowledge of the lichen flora of Costa Rica, Central America. Beih. Nova Hedwigia 104: 1-179. Lücking, R. 2008a. Foliicolous lichenized fungi. Fl. Neotrop. Monogr.103: 1-866. Lücking, R. 2008b. How many tropical lichens are there – really? The IAL 6th Meeting Lichens in the New World, July 2008, Asilomar (USA). Lücking, R., E. Rivas Plata, J. L. Chaves, L. Umaña & H. J. M. Sipman. 2009. How many tropical lichens are there really? Biblioth. Lichenol. 100: 399-418. Lücking, R, E. Sérusiaux, L. C. Maia, C.G. Pereira. 1998. A revision of the names of foliicolous lichenized fungi published by Batista and co–workers between 1960 and 1975. Lichenologist 30: 121-191. Lugauskas, A. 2005. Potential toxin producing Micromycetes on food raw material and products of plant origin. Botanica Lithuanica, Suppl. 7: 3-16 Lumbsch, H. T., D. G. Zimmermann & I. Schmitt. 2009. Phylogenetic position of ephemeral lichens in Thelocarpaceae and Vezdaeaceae (Ascomycota). Biblioth. Lichenol. 100: 389-398. Lutzoni, F., M. Pagel & V. Reeb. 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors. Nature 411: 937-940. Martin, B. D. & E. Schwab. 2013. Current Usage of Symbiosis and Associated Terminology. International Journal of Biology 5: 32 – 45. Mostacedo, B., J. Balcazar & J. C. Montero. 2006. Tipos de bosque, diversidad y composición florística en la Amazonia sudoeste de Bolivia. Ecol. Bolivia 41(2): 99-116. Myers, N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca & J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858. Navarro, G. 2003. Tipología fluvial y vegetación riparia amazónica en el departamento de Pando (Bolivia). Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 13: 3-29. Navarro, G. & W. Ferreira 2007. Mapa de Vegetación de Bolivia a escala 1:250.000. The Nature Conservancy (TNC). Ed. digital. Santa Cruz de la Sierra. Navarro, G. & M. Maldonado. 2002. Geografía ecológica de Bolivia: vegetación y ambientes acuáticos. Centro de Ecología Difusíon Simón I. Patiño, Santa Cruz, Bolivia. Osyczka P. & Flakus A. 2009. Gatunek porostu Cladonia subfurcata (Cladoniaceae, lichenized Ascomycota) erratically provided as originating from Poland. Fragm. Florist. Geobot. Polon. 16: 188-190. Osyczka, P., A. Flakus & M. Węgrzyn. 2006. Two species of the genus Cladonia (lichenized Ascomycota) new to the Polish Tatra Mts. Polish Bot. J. 51: 233-235. Osyczka, P., A. Flakus, M. Węgrzyn & B. Cykowska. 2007. Cladonia crispata var. cetrariiformis (Cladoniaceae, lichenized Ascomycota) in the Tatra Mts. Biologia (Bratislava) 62: 144-147. Rivas Plata, E., R. Lücking & H. T. Lumbsch. 2012. A new classification for the family Graphidaceae (Ascomycota: Lecanoromycetes: Ostropales). Fung. Diversity 52: 107-121. Rodriguez Flakus, P., M. Kukwa, J. Etayo, R. Lücking, R. Isela Meneses, E. Rivas Plata, D. Stanton, C. Truong, R. Vargas & A. Flakus. 2016. Preliminary catalogue of lichens and lichenicolous fungi from Bolivia. W. Szafer Institute of Botany PAS, Krakow. [Version 1.5 (31 December 2016)]. http://bio.botany.pl /lichens– bolivia. Samuels, G. J. 1988. Fungicolous, lichenicolous, and myxomyceticolous species of Hypocreopsis, Nectriopsis, Nectria, Peristomialis, and Trichonectria. Mem. New York Bot. Gard. 48: 1-78. Schiefelbein, U., A. Flakus, H. J. M. Sipman, M. Oset & M. Kukwa. 2014. A contribution to the lichen family Graphidaceae (Ostropales, Ascomycota) of Bolivia. 2. Polish Bot. J. 59: 85-96. 31 Stocker_WÓrgÓtter, E. 200l. Experimęntal lichenology and microbiology of lichęns: culturę experiments, secondary chemistry of cultured mycobionts, resynthesis, and thallus morphogenesis. Bryologist 1. 104:576-58 Szymczyk, R., M. Kukwa, A. Flakus, P. Rodriguez Flakus, B. Krzewicka, P' Zaniewski, J. S zydłowska,K. Szczepańska, E. Adamska, D. Bielec, M. Hachułka & P. Grochowski. 2014. Porosty i grzyby naporostowę specjalnego obszaru ochrony siedlisk Natura 2000 ,,Swajnie'' PLH 280046 (Polska Północna).P olish Journąl of Natural Sciences 29: 3 |9 -336. Ś[wa, L' & A. Flakus. 2O||. Lecanora microloba, a nęw saxicolous species from Poland. Lichenologist 43 1-6. Śhwa, L., P. Rodriguez Flakus, K. Wilk & A. Flakus. 2014. Nęw ręcordsof Lecanorą for Bolivia. II. Polish Bot, J. 59:97-103. Śliwa, L., K. Wilk, P. Rodriguez Flakus & A. Flakus. 2012. Nęw ręcords of Lecanora for Bolivia. Mycotaxon l2l:385-392. Wilk, K. & A. Flakus. 2006. Four species of Caloplaca (Teloschistaceae,lichenized Ascomycota) new to Poland.Mycotaxon96:.6l-7 1. Zhurbenko, M. P. 2013: Lichenicolous fungi and some allied lichens from the Canadian Arctic. Opuscula Philolichenum 12: 180-197. Adam Flakus A.Yln9- 32
