Zoologia 8. WTÓROUSTE Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2016 DEUTEROSTOMIA WTÓROUSTE embriogeneza jeżowca pokrewieństwa bruzdkowanie radialne enterocoel Tunicata osłonice, lancetnik i Xenoturbella najbliższe przodkowi genetycznie ale nie anatomicznie wspólna wczesna embriogeneza: wtórny otwór gębowy i celoma z uchyłków jelita jak wyglądał dorosły wspólny przodek wtóroustych? stoma anus DEUTEROSTOMIA ODTWARZANIE anatomii przodka uchyłki jelita jelito szczeliny skrzelowe miomery cewka nerwowa embrion lancetnika Branchiostoma pomocna embriogeneza lancetnika i osłonic chorda dorsalis intestinum miomery i struna grzbietowymi workami mięśniowymi szkieletu hydraulicznego? szczeliny skrzelowe z uchyłków jelita? seryjne worki mięśniowe (miomery) DIPLEUROZOA grzbietowe worki mięśniowe PREKAMBRYJSKI odpowiednik uchyłki jelita seryjne gonady jelito grzbietowe worki mięśniowe Dickinsonia 550 mln lat seryjne uchyłki jelita i gonady ale bez struny grzbietowej miała prekambryjska Dickinsonia seryjne gonady to jeszcze nie strunowiec, bo bez struny grzbietowej lancetnik Branchiostoma YUNNANOZOA PIERWSZY miomery? strunowiec struna grzbietowa gardziel oczy? aorta brzuszna łuki skrzelowe gonady miomery? Yunnanozoon (=Haikouella) 530 mln lat aorta brzuszna osobne ujścia szczelin skrzelowych (7, jak kręgowce) seryjne gonady grzbietowe położenie bloków mięśniowych problemem CONODONTA KONODONTY pelagiczne strunowce aparat gębowy Clydagnathus 350 mln lat oczy asymetryczny ogon V-kształtne miomery ogon wyginany na boki, struna grzbietowa i miomery V-kształtne, dobry wzrok – nekton emalia? aparat gębowy z fosforanowych ząbków miomer lancetnika Branchiostoma minoga Lampetra Proconodontus 510 mln lat rekina kształt miomerów odzwierciedla efektywność pływania "dentyna" ameloblasty w mikroskopie CHORDATA SZKIELET fosforanowy konfokalnym ameloblasty świetlnym emalia SEM wyjątkowy sposób sekrecji: pod powłoką nabłonka emalia ektodermalna pancerny bezszczękowiec Astraspis 430 mln lat dentyna (ekto)mezodermalna szkielet diagnostyczny dla strunowców dentyna konodont Semiacontiodus 480 mln lat CHORDATA WĘCH I WZROK pierwotne dołek węchowy organogeneza oka kręgowca soczewka pęcherzyk oczny nerw wzrokowy II nerw słuchowy IV oko minoga Lampetra plan budowy wodne mózgu kręgowca komórki węchowe wysyłają neurony do mózgu narząd węchu zawiązuje się jako pierwszy oczy są częścią mózgu układ zmysłów uniwersalny ze względów inżynierskich kolczatki Tachyglossus lądowe lancetnik Branchiostoma ACRANIA LANCETNIK relikt ze specjalizacjami komórki światłoczułe kosz skrzelowy w jamie atrium anus otwór wylotowy atrium mózg larwy komórki miomeru V-kształtność miomerów funkcjonalnie niespójna z brakiem wzroku i osiadłym filtracyjnym trybem życia w rozwoju embrionalnym rudymenty oczu wspólne ujście licznych szczelin skrzelowych (kosz filtracyjny) redukcja narządów zmysłów z powodu osiadłego życia TUNICATA PLANKTONOWE osłonice Salpa łańcuch osobników Salpae etc. młoda kolonia Pyrosoma okrężne mięśnie i odrzutowa lokomocja uproszczony kosz skrzelowy zjadana śluzowa sieć kosz skrzelowy klonalne kolonie śluzowa sieć Salpa Doliolum pierścienie mięśniowe swoista polisacharydowa otoczka ciała (tunica) kosz skrzelowy Ciona TUNICATA OSIADŁE larwa osłonice chorda dorsalis Ascidiae Distaplia U-kształtne jelito złożony kosz skrzelowy tylko larwa ma strunę kosz skrzelowy jak u lancetnika sieć śluzowa ściana kosza kryształy tunicyny Halocynthia TUNICATA APENDIKULARIE wtórnie planktonowe Appendiculariae larwa chorda dorsalis grzbietobrzusznie spłaszczony ogon wymieniany śluzowy domek i sieć apendikularia Oikopleura "zapomniany" pierwotny kierunek poruszania ogonem HEMICHORDATA PÓŁSTRUNOWCE Balanoglossus gonady mułojady Enteropneusta larwa tornaria niehomologiczna trochoforze Tergivelum szczeliny skrzelowe planktonowa larwa umięśniony organ przedustny do rycia brzuszny i grzbietowy pnie nerwowe osobne szczeliny skrzelowe ale osłonięte fałdem; seryjne gonady "żywe skamieniałości" o nieznanym pochodzeniu Cephalodiscus HEMICHORDATA PÓŁSTRUNOWCE dysk przedustny filtratory Pterobranchia filtracyjny lofofor, U-kształtne jelito, pojedyncze pory skrzelowe klonalne kolonie dysk przedustny wydziela kolagen do budowy szkieletu kolonii szkielet kolonii uproszczenie anatomii z powodu drobnych rozmiarów Rhabdopleura 2 ambulakra wtórnie? ECHINODERMATA SZKARŁUPNIE pochodzenie planktonowa larwa doliolaria liliowca Florometra kalcytowy szkielet szkarłupni wewnątrzkomórkowy szkielet wapienny; planktonowa larwa Helicoplacus 535 mln lat ambulakra oddziały celomy czułki – nóżki ambulakralne U-kształtne jelito i radialna symetria wtórne; bez szczelin mimo bogactwa skamieniałości pochodzenie nieznane nierozgałęzione ramiona z ambulakrami (brachiolae) ECHINODERMATA SZKARŁUPNIE pięciopromienna symetria Cystoidea czułek = nóżka ambulakralna cystoid Gogia szkielet ambulacrum anus 525 mln lat czułki pierwotnie okryte fałdami później rozgałęzione a końce uniesione jako ramiona dobry kopalny zapis ewolucji Lepidocystis 5 rzędów ramion edrioasteroid Camptostroma 5 płaskich ambulakrów ECHINODERMATA LILIOWCE relikty Crinoidea Cyrtocrinida Holopus lita łodyga staw mięśniowy Bourgueticrinida Rhizocrinus (wtórnie łodygowe) sztywne połączenie pinnulae Nowracrinus 250 mln lat cylindryczne człony łodygi rozgałęzione ramiona pierwotnie długa łodyga z przylgą u dzisiejszych naprzemienne mięśniowe i sztywne stawy ramion Aethocrinus 490 mln lat ruchy pierwotnie dzięki kurczliwemu kolagenowi płytki łodygi ECHINODERMATA CIRRI oswobodzenie Crinoidea cirri Isocrinida Metacrinus Endoxocrinus połączenia mięśniowe w cirri umożliwiły przemieszczanie po oderwaniu od podłoża bezłodygowe Comatulida cirri konsekwencją redukcja łodygi człony łodygi Isocrinus swobodne życie przy zachowaniu filtracji rozgwiazda Archegonaster 470 mln lat ECHINODERMATA ZMIANA trzewia w dysku trzewia wnikają w ramiona orientacji ciała nóżki ambulakralne wężowidło Pradesura 489 mln lat madreporyt otwór gębowy i ambulakra do dołu Chinianaster 490 mln lat otwór odbytowy na górze czułki stały się lokomotorycznymi nóżkami ambulakralnymi górna powierzchnia dyskowatego ciała swobodne życie drapieżnika nóżki ambulakralne dolna powierzchnia dyskowatego ciała Camptostroma 530 mln lat ECHINODERMATA ROZGWIAZDY Asterias pochodzenie Asteroidea nóżki ambulakralne trzewia wnikają w ramiona drapieżne Crossaster Caymanostella i Xyloplax z dryfującego drewna ale też na gnijącym drewnie ECHINODERMATA WĘŻOWIDŁA lite ramiona Ophiuroidea trzewia tylko w centralnym dysku; ruchome szczęki; bez odbytu umięśnione ramiona z rozbudowanym szkieletem; nóżki tylko oddechowe drobne cząstki pokarmowe powrót do filtracji głowa Meduzy Gorgonocephalus Ophiura ECHINOIDEA POCHODZENIE jeżowców Ophiocystoidea latarnia Arystotelesa pedicellaria złożony aparat gębowy (latarnia Arystotelesa) do kruszenia pancerzy bochenkowate ciało ujście kanałów ambulakralnych (madreporyt) latarnia Arystotelesa nóżki ambulakralne anus zdolne do rozdrabniania pokarmu ophiocystoid Gillocystis 390 mln lat ECHINOIDEA JEŻOWCE regularne Cidarida etc. ambulacrum Tylocidaris 70 mln lat Cidaris bruzdkowanie mocne lokomotoryczne kolce na płytkach międzyambulakralnych prawie scisła pięciopromienna symetria różnią się budową latarni Arystotelesa modelowy organizm embriologii Diadema Paracentrotus ECHINOIDEA JEŻOWCE Spatangus dwuboczna symetria Spatangoida etc. anus "sand dollar" Encope Clypeasterida caecum przesunięty odbyt; zredukowana latarnia Arystotelesa żywią się drobnym detrytusem niekiedy z udziałem symbiontów jelitowych chemoautotroficznych klasyczny przykład zawiłości ewolucji Echinocardium HOLOTHURIOIDEA STRZYKWY filtrujące Dendrochirota czułki pas ambulakralny anus podeszwa Cucumaria pełzają na boku, wciągane rozgałęzione czułki śluzem z czułków chwytają drobiny pokarmu oddechowe drzewiaste uchyłki jelita nóżki także poza pięcioma pasami ambulakrów ewolucja ku osiadłej pancernej Psolus saponina HOLOTHURIOIDEA STRZYKWY detryto- i mułożerne Aspidochirota Holothuria trepang Stichopus tubuli Cuviera z saponiną niewciągane krótkie czułki pełzając na nóżkach przebierają detrytus ryjące w mule wystawiają tylko ogon wyrzucane lepkie wypustki jelita wypełnione toksyczną saponiną HOLOTHURIOIDEA STRZYKWY głębinowe Elasipoda pływający Enypniastes dwubocznie symetryczne nieliczne duże nożki ambulakralne czułki połączone błoną kroczący Scotoplanes dogłębna modyfikacja planu budowy rafowa Synapta HOLOTHURIOIDEA STRZYKWY czułki bez nóżek Apoda & Molpadonia ryjąca w mule Molpadia skleryty ryją nory przy pomocy czułków i perystaltyki gładka powierzchnia ciała pochłaniają duże cząstki pokarmu Staurocaudina i Eocaudina skleryty skórne pierścień oralny Nudicorona 380 mln lat Achistrum 320 mln lat stopniowy zanik podstawowych atrybutów szkarłupni