Fotosynteza i procesy oddechowe roslin 0.5em
advertisement
FOTOSYNTEZA I PROCESY ODDECHOWE ROŚLIN Fizjologia i Regulacja Metabolizmu Jarosław Szczepanik Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin Wstęp Fotosynteza Oddychanie Plan prezentacji 1 Wstęp Rośliny jako fotoautotrofy 2 Fotosynteza Chloroplasty Faza jasna Faza ciemna Fotoooddychanie Ekofizjologiczne typy fotosyntezy 3 Oddychanie Wymiana gazowa i oddychanie komórkowe Mitochondria 4 Podsumowanie Fotosynteza i oddychanie – porównanie J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Fotosynteza i wymiana gazowa fotosynteza definiowana jako produkcja związków organicznych z dwutlenku węgla i wody przy udziale światła definicja sumarycznie poprawna ale źle rozumiana wymiana gazowa u roślin – wypadkowa fotosyntezy i procesów oddechowych rośliny jako paradoks – największe organizmy lądowe nie mają układu do wymiany gazowej J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Trofia J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotosynteza wśród eukariontów autotrofy, miksotrofy oraz grupy zawierające zarówno auto- jak i heterotrofy, wtórne heterotrofy, heterotrofy Zhao i in., 2012 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Organizm roślinny – system niejednorodny troficznie Łodyga bywa nierzadko dodatkowym organem zdolnym do fotosyntezy. U niektórych roślin (np. katusy) potrafi całkowicie przejąć funkcje liści! J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Cudzożywne rośliny, samożywne zwierzęta heterotroficzne rośliny nie mają barwników fotosyntetycznych, często również liści są albo pasożytami albo mykohetrotrofami rośliny drapieżne NIE są heterotrofami samożywne zwierzęta są niezwykle rzadkie horyzontalny transfer genów J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Biogeneza chloroplastów chloroplasty jako efekt endosymbiozy przodkiem chloroplastów (dół) był organizm podobny do sinic (góra, środek) transfer genów do jądra wymagania świetlne chloroplastów dyktują rozmieszczenie roślin światło reguluje wiele procesów fizjologicznych rośliny J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Endosymbioza pierwotna i wtórna endosymbioza pierwotna z sinicą przynajmniej dwukrotnie (przodkowie roślin oraz pierwotniak Paulinella) inne organizmy fotosyntetyczne (np. brunatnice) zyskały chloroplasty w wyniku endosymbiozy wtórnej (wielokrotnie, niezależnie) chloroplasty z endosymbiozy pierwotnej mają tylko dwie błony, z wtórnej – więcej kolory komórek: turkusowy – sinica/chloroplast z endosymbiozy pierwotnej, zielony – rośliny i ich krewni, fioletowy – eugleny i ich krewni, żółty – protisty z kladu Rhizaria, niebieski – brunatnice + krewni oraz okrzemki + krewni, czerwony – chloroplasty krasnorostów Keeling, 2004 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Budowa chloroplastu rozmiary chloroplastów: zwykle 2–10 µm Grouneva i in., 2013 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Faza jasna fotosyntezy J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Faza jasna fotosyntezy Faza jasna fotosyntezy wymaga obecności światła i wody (dwutlenek węgla zbędny); jej produktami są NADPH (siła redukcyjna), ATP i tlen jako produkt uboczny (pochodzi on z fotolizy wody) J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Barwniki asymilacyjne (fotosyntetyczne) światło jest pochłaniane przez barwniki asymilacyjne najważniejsze to chlorofile (zielone) i karotenoidy (żółte) mają podobne szlaki biosyntezy poszczególne barwniki różnią się tzw. widmem czynnościowym (= zakres promieniowania, jakie dany barwnik może pochłonąć) PAR – promieniowanie fotosyntetycznie czynne: zakres w jakim działają barwniki asymilacyjne (400–700 nm) różne gatunki i typy roślinności inaczej pochłaniają i odbijają światło – PAR w teledetekcji J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Chlorofil w akcji chlorofile zawierają pierścień porfirynowy chlorofil może pochłonąć niebieski lub czerwony kwant światła, co powoduje wzbudzenie elektronu (kwant niebieski wybija elektron na wyższy stan wzbudzenia niż czerwony) wzbudzenie może zostać przekazane kolejnej cząsteczce chlorofilu jeśli ta znajduje się w centrum reakcji fotosystemu, może dojść do wybicia elektronu na kolejny przenośnik (feofityna) jeśli wzbudzenie nie może zostać przekazane, elektron wraca do stanu podstawowego, emitując czerwony kwant światła (autofluorescencja) pomiar autofluorescencji chlorofilu pozwala ocenić stan fizjologiczny rośliny J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Siedlisko a chlorofile widmo chlorofilu b bardziej przesunięte ku czerwieni zawartość chlorofilu b inna u roślin cienio- i światłolubnych stosunek chl a/chl b wskaźnikiem siedliska stosunek ten zmienia się też z wiekiem rośliny J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotosystemy: PS I i PS II fotosystemy składają się one z centrum reakcji oraz białek antenowych (LHC – Light Harvesting Complex) w zależności od potrzeb białka antenowe i same fotosystemy zmieniają wielkośc i ułożenie w błonach oprócz chlorofilu a anteny zawierają również chlorofil b oraz karotenoidy anteny działają jak studnie pochłaniające światło i odbijające je do centrum reakcji Buchanan, 2000 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Budowa anten Scheuring, 2004 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie PS I i PS II – różnice PS I jest wydajniejszą pułapką świetlną PS II jest wrażliwszy na uszkodzenia PS I jest zlokalizowany w miejscach bardziej „eksponowanych” na działanie światła (tylakoidy stromy, zewnętrzna część tylakoidów gran) J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Nadmiar światła szkodzi FOTOINHIBICJA nadmiar energii uszkadza fotosystemy (zwłaszcza PS II) uszkodzenie fotosystemów przez nadmiar światła prowadzi do zatrzymania fotosysntezy i nosi nazwę fotoinhibicji fotoinhibicja zachodzi nawet przy słabym świetle (raz na 10–100 mln pochłonietych fotonów) fotoinhibicja jest procesem odwracalnym przed fotoinhibicją chronią m. in. rearanżacje rozmieszczenia PS II w błonie, sterowane przez cykle fosforylacji/defosforylacji (state transitions) J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Nadmiar światła szkodzi FOTOOKSYDACJA nadmiar fotonów powoduje również, iż łańcuch transportu elektronów „zapycha się” może wówczas dojść do powstania reaktywnych form tlenu (ROS) – fotooksydacji roślina posiada szereg mechanizmów ochronnych przed nadmiarem (niżej) światła: cykl ksantofilowy, wielkość i skład anten, fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna J. Szczepanik cykl ksantofilowy to przemiany karotenoidów pozwalające na zneutralizowanie nadmiaru światła BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fosforylacja cykliczna i niecykliczna Fosforylacja niecykliczna – biorą udział PS I i PS II, fotoliza wody, powstają NADPH, tlen, ATP Fosforylacja cykliczna – bierze udział tylko PS I; spadek po bakteriach; powstaje tylko ATP; tryb awaryjny gdy brak NADP+ lub gdy PS II nie może transportować elektronów J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Cykl Calvina-Bensona faza ciemna fotosyntezy zachodzi w stromie chloroplastów nie wymaga światła wykorzystuje NADPH oraz ATP wyprodukwane w fazie jasnej dopiero tutaj zachodzi asymilacja CO2 (PCA – primary carbon assimilation) oraz jego redukcja do cukrów (PCR – primary carbon reduction) dla większości roślin (∼90%) PCA i PCR zachodzą w tym samym czasie i miejscu, podczas cyklu Calvina-Bensona tak zachodzącą fotosyntezę nazywamy fotosyntezą C3 – pierwszy stabilny produkt wiązania dwutlenku węgla (aldehyd 3-fosfoglicerynowy) jest związkiem trójwęglowym J. Szczepanik ostatecznym produktem cyklu Calvina-Bensona są cukry (sacharoza) z uwagi na ciągłe zapotrzebowanie na ATP i NADPH, faza ciemna zachodzi równolegle z jasną BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie RuBisCO – podstawa życia na Ziemi RuBisCO (karboksylaza-oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa) to główny enzym cyklu Calvina wiąże on CO2 do RuBP (rybulozo-1,5-bisfosforanu) mała (kodowana przez genom jądrowy) i duża (genom chloroplastowy) podjednostka; cały enzym oktamerem najliczniejsze białko na Ziemi u większości roślin stanowi około 50% białek enzym niezwykle powolny (kilka–kilkanaście obrotów na sekundę) może również przyłączać do RuBP tlen, co daje początek fotooddychaniu J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Fotoooddychanie proces wydzielania dwutlenku węgla na świetle wynika z utleniania RuBP przez RuBisCO ma miejsce przy zmniejszonej dostawie CO2 do liścia (np. pod wpływem zamykania aparatów szparkowych w upalny dzień) zaszłość ewolucyjna czy wentyl bezpieczeństwa? fotooddychanie ma na celu zneutralizowanie toksycznego produktu tej reakcji (fosfoglikolan) angażuje kilka organelli (chloroplasty, mitochondria, peroksysosmy) prowadzi do utraty 25–40% CO2 związanego w cyklu Calvina-Bensona, obniżając wydajność fotosyntezy proces niekorzystny z punktu widzenia gospodarki J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Fotoooddychanie i wydajność fotosyntezy chloroplasty absorbują około 37% padających na nie fotonów (47% jest poza PAR, a 1/3 z pozostałych pada na inne części komórek) z powyższych 37% jedna czwarta tracona jest pod postacią autofluorescencji i ciepła pozostało 28% pierwotnej ilości energii padającej na liść, która jest zamieniana na ATP i NADPH, z tego jednak tylko jedna trzecia (9%) wykorzystywana jest w cyklu Calvina-Bensona 30–40% energii traconej jest następnie w fotooddychaniu – pozostaje 5–6% wydajność baterii słonecznych: 6–20% J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotoooddychanie i klimat najbardziej narażone na fotooddychanie są rośliny strefy międzyzwrotnikowej i z siedlisk otwartych (nieleśnych) – dlaczego? równowaga pomiędzy reakcją karboksylacji i utleniania przez RuBisCO zależy od stężenia CO2 i O2 w atmosferze Berner, 1999; Berner i Kothavala, 2007; Saltzman i in., 2011 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotoooddychanie i klimat najbardziej narażone na fotooddychanie są rośliny strefy międzyzwrotnikowej i z siedlisk otwartych (nieleśnych) – dlaczego? równowaga pomiędzy reakcją karboksylacji i utleniania przez RuBisCO zależy od stężenia CO2 i O2 w atmosferze RuBisCO wyewoluowało w warunkach wysokiego stężenia CO2 Berner, 1999; Berner i Kothavala, 2007; Saltzman i in., 2011 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotoooddychanie i klimat najbardziej narażone na fotooddychanie są rośliny strefy międzyzwrotnikowej i z siedlisk otwartych (nieleśnych) – dlaczego? równowaga pomiędzy reakcją karboksylacji i utleniania przez RuBisCO zależy od stężenia CO2 i O2 w atmosferze RuBisCO wyewoluowało w warunkach wysokiego stężenia CO2 okresy o niekorzystnym stosunku obydwu gazów oznaczały nasilenie procesu fotooddychania (zielone prostokąty) Berner, 1999; Berner i Kothavala, 2007; Saltzman i in., 2011 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Sposób na fotooddychanie około 10% roślin znalazło wydajny sposób na wyeliminowanie fotoddychania – jaki? eliminowana jest przyczyna tego procesu – niskie stężenie CO2 oraz obecność O2 w pobliżu RuBisCO (pompa CO2 ) CO2 jest pompowany pod postacią czterowęglowych kwasów organicznych dochodzi do rozdziału PCA i PCR może być to rozdział przestrzenny (PCA zachodzi w innej tkance/kompartmencie komórkowym niż PCR – tylko tu RuBisCO) – fotosynteza C4 lub czasowy (PCA zachodzi nocą, PCR w dzień) – fotosynteza CAM J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotosynteza C4 PCA – pierwotna asymilacja węgla = związanie CO2 do związku organicznego (karboksylacja) PCR – pierwotna redukcja węgla = włączenie CO2 do cyklu Calvina-Bensona Fotosynteza C3 – PCA = PCR – RuBisCO U ROŚLIN C4 : Fotosynteza C3 – pierwszy stabilny produkt wiązania CO2 to związek 3-węglowy (PGA) 2 kompartmenty (PCA i PCR, najczęściej 2 różne komórki) Fotosynteza C4 – pierwszy stabilny produkt wiązania CO2 to związek 4-węglowy (OAA) RuBisCO i PEPC (karboksylaza fosfoenolopirogronianowa) nigdy razem J. Szczepanik intensywny przepływ metabolitów między kompartmentami BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Fotosynteza C4 – anatomia Kranz rośliny C3 – mezofil (M) luźno ułożony, zielony; pochwy okołowiązkowe (BS) najczęściej bez chloroplastów, nie biorą udziału w fotosyntezie rośliny C4 – mezofil ściśle przylega do wiązek – mezofil typu Kranz (KMS); BS duże, zawierają chloroplasty u C4 PCA = KMS; PCR = BS; chloroplasty BS często bez PS II (nie wydzielają tlenu) wyjąkowo rośliny z fotosyntezą C4 zachodzącą w jednej komórce podzielonej na 2 kompartmenty J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotosynteza C4 – budowa i funkcja Briza minor – C3 Digitaria sp. – C4 Pennisetum villosum – lokalizacja RuBisCO (żołty, tylko w BS) U roślin C4 z anatomią typu Kranz RuBisCO występuje tylko w dosyć nielicznych komórkach BS, stąd dla poprawienia wydajności fotosyntezy konieczne jest gęstsze upakowanie wiązek w liściu Ueno, 2006 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Ewolucja fotosyntezy C4 Fotosynteza C4 wyewoluwała niezależnie prawie 70 razy u około 20 rodzin roślin okrytozalążkowych (i tylko w tej grupie). Większość roślin C4 to wiechlinowate (60%), turzycowate (20%), oraz komosowate i krewni (za Sage, 2011). J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Rośliny C4 – zboża i gatunki ważne gospodarczo J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Rośliny C4 – gatunki „niechciane” J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotosynteza C4 – konsekwencje pompa CO2 pozwala na 20-krotne zwiększenie stężenia tego gazu w pobliżu RuBisCO w stosunku do roślin C3 jedynie 3% roślin ma fotosyntezę C4 , ale wiążą 30% CO2 w ekosystemach lądowych fotosynteza C4 wyewoluowała w strefie międzyzwrotnikowej, stąd wiele roślin C4 nie najlepiej znosi chłód dzięki pompie CO2 fotosynteza może zachodzić nawet przy zamkniętych aparatach szparkowych – lepsze gospodarowanie wodą (ale nie są odporne na suszę) niska zawartość RuBisCO (tylko w niektórych komórkach) sprawia, że rośliny C4 lepiej gospodarują azotem bardzo często gatunki inwazyjne wady – niska wydajność w siedliskach zacienionych oraz większa odporność na chłód (ale są one wynikiem historii ewolucyjnej przodków roślin C4 a nie samej fotosyntezy) J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Fotosynteza CAM CAM = Crassulacean Acid Metabolism; Crassulaceae = gruboszowate fotosynteza CAM pozwala oszczędzać wodę i umożliwia wiązanie CO2 nawet w warunkach skrajnej suszy, przy zamkniętych aparatach szparkowych unikanie fotooddychania jest ubocznym procesem ochrony przed utratą wody (podobnie jak przy ewolucji roślin C4 ) cykl C4 identyczny z tym u roślin C4 . U roślin CAM jednak PCA ma miejsce w nocy, a PCR w dzień. J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Fotosynteza CAM fotosynteza CAM zachodzi w pojedynczej komórce (mezofil) kluczową rolę odgrywa wakuola, będąca magazynem jabłczanu (OAA) gromadzonego w nocy poziom enzymów cyklu C4 regulowany przez zegar biologiczny większość roślin CAM jest elastyczna – w zależności od warunków otoczenia może przełączać fotosyntezę pomiędzy C3 a CAM pod koniec dnia, gdy w zamkniętym liściu gromadzi się dużo tlenu z fazy jasnej, intensywne fotooddychanie jako ochrona przed ROS tracony CO2 nie ucieka z liścia, podlega refiksacji przez RuBisCO J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Ważne rośliny CAM J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotosynteza CAM – konsekwencje fotosynteza CAM częsta wśród sukulentów i epifitów (storczyki, ananasowate) fotosynteza CAM wyewoluowała w 35 rodzinach roślin, w tym poza okrytozalążkowymi najprawdopodobniej istniała już 300 Ma temu gatunki CAM to 6% wszystkich roślin; lokalnie mają duże znaczenie ekologiczne fotosynteza CAM wiąże się z ogromną oszczędnością wody (potrzeby rośliny CAM to 5–10% potrzeb rośliny C3 ) wadą fotosyntezy CAM jest wysoki koszt utrzymania (tkanka magazynująca) oraz niski potencjał wzrostu (fotosyntezę przeprowadzają przekształcone liście lub łodygi) liście potrzebują silnego światła aby nadrobić niską wydajność fotosyntezy J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Procesy oddechowe u roślin wymiana gazowa = bilans pobierania tlenu i CO2 : u roślin 2 grupy takich procesów – fotosynteza i procesy oddechowe tu oddychanie definiowane jako proces zużywający tlen i wydzielający dwutlenek węgla u roślin trzy takie procesy: oddychanie mitochondrialne, chlorooddychanie, fotooddychanie wymianę gazową u roślin mierzy się ustalając punkt kompensacyjny CO2 – stężenie dwutlenku węgla, przy jakim jego pobieranie w procesie fotosyntezy jest równoważone przez jego wydzielanie w procesach oddechowych punkt kompensacyjny inny za dnia i nocą, inny u roślin C3 , C4 (bliski 0), czy CAM J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Oddychanie mitochondrialne u roślin zachodzi we wszystkich tkankach za dnia, w dojrzałych liściach jest maskowane przez kilkunastokrotnie bardziej intensywną fotosyntezę w tkankach fotosyntetyzujących w ciągu dnia głównym dostawcą ATP są chloroplasty oddychanie mitochondrialne roślin przebiega tak samo jak u zwierząt czy grzybów J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Uzyskiwanie energii u organizmów tlenowych CZTERY ETAPY: Glikoliza – cytoplazma, glukoza rozbijana na 2 cząsteczki pirogronianu; zysk – 2 ATP + 2 NADH Oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu – matriks mitochondrialna, powstaje acetylo-CoA; zysk – 2 NADH Cykl Krebsa – matriks mitochondrialna, całkowite utlenienie acetylo-CoA; zysk – 2 GTP + 6 NADH + 2 FADH2 Łańcuch oddechowy – błona wewnętrzna mitochondrium; transport elektronów z NADH i FADH2 – 26–28 ATP J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Oddychanie tlenowe vs beztlenowe J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Mitochondria J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Roślinny łańcuch oddechowy J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Podsumowanie Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Alternatywne komponenty łańcucha oddechowego cechą chatakterystyczną alternatywnych komponentów łańcucha oddechowego jest udział w niefosforylacyjnym transporcie elektronów (nie powstaje ATP, wydziela się tylko ciepło) białka rozprzęgające występują zarówno u roślin, jak i u zwierząt (np. UCP1 – termogenina) alternatywne dehydrogenazy oraz AOX są nie występuja u zwierząt, natomiast są spotykane u innych eukariontów oraz u bakterii obecność AOX można sprawdzić podając mitochondriom cyjanek (inhibitor kompleksu IV – oksydazy cytochromowej) – zużywanie tlenu w obecności cyjanku jest dowodem na działającą AOX niektóre pasożytnicze pierwotniaki oddychają wyłącznie za pomocą AOX alternatywne komponenty łańcucha oddechowego zmniejszają wydajność oddychania, ale najprawdopodobniej wyewoluowały jako mechanizm obronny przed ROS u zwierząt zostały wyeliminowane ze względów ekonomicznych J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Stałocieplne rośliny obrazkowate (Araceae) potrafią utrzymywać stałą, wysoką temperaturę niektórych spośród swoich organów (nawet o 30◦ C wyższą od temperatury otoczenia) mechanizm ten służy rozprzestrzenianiu substancji zapachwych, ochronie kwiatów przed mrozem, kiełkowaniu spod warstwy śniegu za mechanizm ten odpowiada zwiększona aktywność AOX oraz UCP w mitochondriach J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Fotosynteza i oddychanie – porównanie kompartmentacja chloroplastu i mitochondrium jest analoiczna łańcuch oddechowy i chloroplastowy łańcuch transportu elektronów są podobne (cytochromy, syntaza ATP, chinony) zarówno chloroplasty jak i mitochondria są potencjalnymi miejscami generowania ROS mechanizmy obronne przed wolnymi rodnikami McCarthy i Johnson, 2001 J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Podsumowanie fotosynteza składa się z dwóch faz: jasnej (produkuje tlen, siłę redukcyjną i ATP) oraz ciemnej (wiązanie CO2 ) za pochłanianie energii fotonów odpowiedzialne są anteny fotosyntetyczne, zawierające chlorofile i karotenoidy anteny przekazują wzbudzenie na cząsteczkę chlorofilu a znajdującą się w centrum fotoukładów (PS I lub PS II) rozmieszczenie fotoukładów i wielkość anten zależy od wymagań rośliny oraz aktualnych warunków świetlnych nadmiar energii prowadzi do uszkodzenia fotoukładów (PS II) i fotoinhibicji fotosynteza jest procesem o niskiej wydajności zamiany energii świetlnej na chemiczną rośliny wykształciły szereg mechanizmów chroniących przed „przeładowaniem” łańcucha transportu elektronów w chloroplastach i, w rezultacie, fotoinhibicją (cykl ksantofilowy, fosforylacja niecykliczna, fluorescencja chlorofilu, fotooddychanie) J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia Wstęp Fotosynteza Oddychanie Podsumowanie Podsumowanie najważniejszym enzymem fazy ciemnej jest RuBisCO w warunkach niskiego stężenia CO2 w liściu RuBisCO przeprowadza reakcję utleniania, której wynikiem jest proces fotooddychania niekorzystny z punktu widzenia wzrostu rośliny fotooddychanie jest szczególnie uciążliwe w okresach geologicznych o niskim stężeniu CO2 , w siedliskach otwartych, w strefie międzyzwrotnikowej istnieją 3 typy fotosyntezy: C3 (PCA=PCR, fotooddychanie = 1), C4 (przestrzenny rozdział PCA i PCR, fotooddychanie bliskie 0, szybki przyrost biomasy), CAM (czasowy rozdział PCA i PCR, fotooddychanie zmienne, ochrona przed suszą) rośliny C4 są niezwykle istotne ekologicznie i gospodarczo oddychanie komórkowe u roślin przebiega podobnie jak u zwierząt roślinne mitochondria zawierają alternatywne komponenty łańcucha oddechowego nieobecne u zwierząt, takie jak AOX (chronią one mitochondria przed ROS, adaptacja do ogrzewania ciała u obrazkowatych) J. Szczepanik BiBS, FiRM: Energia
