Ewolucja złożoności biologicznej
advertisement
Ewolucja złożoności biologicznej Krzysztof Spalik Scala naturae Koncepcja drabiny bytów wywodzi się od Arystotelesa i została włączona przez św. Tomasza z Akwinu do teologii katolickiej „Ziemska” część skali rozpoczyna się od minerałów, a kończy na człowieku Człowiek – koroną stworzenia (silny antropocentryzm) Systema naturae Karola Linneusza System Linneusza w założeniu miał oddawał porządek stworzenia – a zatem hierarchę bytów Otwierały go ssaki naczelne z człowiekiem na pierwszym miejscu Zrywał on z silnym antropocentryzmem – człowiek został uznany za gatunek zwierzęcia Drzewo życia Ernsta Haeckla Na wielu wczesnych przedstawieniach filogenezy organizmów człowiek jest umieszczony na przedłużeniu pnia – jako sam wierzchołek drzewa – co sugeruje postępowość i kierunkowość ewolucji is lmon llis ep tic um eu mon iae m idis ge nita liu m 2 W M us re au N3 15 s cu 0 oc au re us u5 Sta ph yloc us cc us re au ph i ace aze a m in ylo co Sta ph a a ph ns yl ora Sta tiv oco rc s in su cc us hii rio yloc os fu −1 in ria D ocy on te Lis us 5 36 F2 s ne ge to cu no Sta C id op M oc M yc op lasm a Myc op lasm a pn cu s ep ider pu rvum ns ma pa tra lasm a ga las ne Myc op Myc is leri nd ka op Ur ii ea plas Myc op ma My My blia ch as icum ph totro si mau ys s ab cu ud ipal ther mar lasm a pe ens yello ws rfring s Onion coide sma a my sm a mo bile Phyto pla sm copla ter teng congen sis na jor lam ma jann us rus py no ha Met cc copla ni teta dium m pe stridiu Clostri e nis Clo lodytes acetob utylicum Pan trog Thermo anaero bac rola Clostrid ium ns ulus icus e Homo sapie Gallus gallus Rattus norveg elegans Anopheles gambiae Caenorhabditis Caenorhabditis briggsae pii s pomb s cerevisiae charomyce thaliana sativa Oryza n me um discoide ium gossy Eremothec Saccharomyce Schizosac elium psis Arabido Dictyost schyzo nia co ccus no co dona homi pseu ma iparum falc ridium Leish ira ssios tospo odium Cryp Plasm dio Cyani Thala oc rik s ho Na no arch lg id hi no ha oc Pyr cu osa an eth cu lum R fu ac op lasm sp .N s a s um bu sm a Sul vo lcan fo lobu ium s so lfa ta Sul ric folo us bu s to ko Ae da ropy ii rum pe rnix Py roba ct eri glo la cu M rc osa an eth ba eo op dia Giar Met ium cter oc oc oc oc M alo ha rm ha Met ba no ha Met Pyr Pyr H Arc The The rm Mus musc Archaea Drosophila melanogaster Eukaryota Takifugu rubripes Bacteria Danio rerio Drzewo życia na podstawie genomów 0.1 Color ranges: m ria te Lis lu m og on ia oc en EG es yt sis en ihey m er st illus ac Li Oce an ob ns ra lodu illus ha Bac Bac s btili cis thra 9 s an Ba ilu m ae um su illus cillu ae roph AT reus CC 57 14 Ba uita cillu ns Ba 10 CC s cillu 7 98 s ce eq AT reus ce ii cillus nson joh ba rum cto La nta bacil lus pla Lacto ococ cus fae calis Enter tis lac ccus co R6 niae eumo us pn tococc R4 Strep ae TIG umoni s pne ccu oco Strept tans s mu ccu oco Strept iae III lact aga occus Streptoc ae V agalacti occus Streptoc Lacto Shige lla flex neri 2a Shigell a flex neri Escheri chia 301 2a 245 7T coli K12 Escherich ia coli O6 Escherich ia coli O157 Escherichia :H7 Streptococ Salmonella enterica Streptococcus 315 nes MGAS pyogenes SSI−1 s Fibrobacter succinogene Chlorobium tepidum Yersinia pestis KIM Porphyromonas gingivalis Yersinia pestis Medievalis Bacteroides thetaiotaomicron Chlamydia muridarum Photorhabdus luminescens la Sg Chlamydia trachomat Buchnera aphidico aphidicola nes MGAS pyoge Streptococcus Yersinia pestis CO92 Buchnera enes M1 cus pyoge Streptococ Salmonella typhimurium Buchnera cus pyog 8232 coli EDL9 33 Salmonella typhi APS aphidicola Chlamydophila Bp Chlamydoph is caviae ila pneum oniae TW18 3 a brev orthi Wigglesw ipalpis Chlamydi a pneu anus Chlamyd ia nnia florid Blochma hilus Haemop Chlamyd ae influenz a mu teurell icus Rhodo CP6 Vib vulni 6 YJ01 ficus llula spira ole io ch Vibr rroga ns L1 −130 lia Trep m riu acte un prof ntico Bifid ga sy as e ac rym as on Stre sa gino ru ae pe as ca ax 09 70 etii rn oxi ella bu is C bro um ar ce B is tid A ingi is tid men m ea ropa ns is i shU m lot n Wa Cereo pylori J99 Helicobacter hepaticus Wolinella succinogenes pylori 26695 Wolbachia Helicobacter Helicobacter sp. wMel ii rii a cono prowazek Rickettsi Rickettsia stris japoni cum palu um crescen tus onas dom dopseu Rho Cauloba cter melilo efa ciens ciens bium efa tum Rhizo ium acter ti 8 MP137 MIT9313 SS120 s CC Agrob hizobi tum ium acter Agrob s ne s ngatu Bradyr biu izo eu ite as suis on mel ella ella Bruc Rh Bruc ia ingi er ac viol Nei ss ac teriu m eria ss men eu so ia ob om lla ete lla rd te om os Rv H37 51 C15 is ulos CD rc Chr is be tu tum clea ge eus s elo ns lac dura vio hilus ter occu radio no he s et de ccoi ma ariti loco us obac mop cocc ther Gloe ino us De erm choc marinu marinus 803 PCC6 cus ccus 20 sp. C 71 ystis orococ . PC hoc Prochl roco ns latum 8102 marinus sp. WH rium capsu coccus coccus Prochloro Synecho vulgaris usitatus Desulfovibrio Solibacter Campylobacter jejuni Bdellovibrio bacteriovorus Geobacter sulfurreduce Acidobacte Prochlo c sp Synec Nosto Syne Nitr rd pa pe rtus ra sis pe ete lla rtu ulos rc Nei s si ulo rc be tu de m glu ta m ra pa be m nu ha Th us am otog De erm Th olic x ae uife ium cter Aq ba riu so tu te ac m ob vis bo riu te ac m e ob riu pra te le ac ob um eri yc M act yc Bor um ob yc ss M eri act is ob Bo eri um yc yc Bo ba ct M M M Fu on te ic ef fic ie ns glu ta m um icu m 13 03 2 av er miti lis co diph th elic olor er riu eriu m ory ne http://itol.embl.de m ac ne ba ct C nch fa eb ac te riu eb Co ry 64 sa io id st ella Xyl lana st fa el Xyl a la 9a tic id Xan Cor yn 5c sa io lei es yn on as on om th yc ptom yc es Cor is od op om iae TW 08 /27 whi pp ptom Stre stris m on th hipp lei rym a long um aw he pu Pse Xan m he Tr op a tid as on om ud teriu Trop rin mon om ud Pse la ob eide em a de on do eu Ps ep ella an ew Sh s 56 601 orferi llid on is ns otob Ph interr burgd onem a pa du m ogan Borre Trep rae Tw ist baltica inte Lepto s lyticu aemo parah Ral st rio rio Vib pire Lepto spira CM lnif rio vu Vib L029 mata obscur iglobus reyi duc oph Haem um J138 niae CW umoniae Gem ltocida Pas ilus moniae pneumo ia pne AR39 Drzewo życia oszacowane na podstawie 191 genomów organizmów Nie ma wyróżnionych taksonów – wszystkie współcześnie żyjące gatunki mają identyczny status Drabina bytów a teoria ewolucji Uproszczone postrzeganie ewolucji jako ciągu zależności między współczesnymi grupami organizmów (ssaki pochodzą od gadów, które pochodzą od płazów...) Retrospektywna analiza wybranych linii ewolucyjnych, pokazujących określone tendencje (czy pochodzenie E. coli będzie równie ładne co pochodzenie człowieka?) Ewolucja nie jest: celowa – nie dąży do określonego celu, choć rozważana retrospektywnie czasem może takie wrażenie sprawiać (np. występowanie preadaptacji) kierunkowa – choć długo działający dobór kierunkowy może przez pewien czas nadawać jej określony kierunek postępowa – choć analizując retrospektywnie wybrane linie filogenetyczne albo jedynie budowę określonych układów (narządów, struktur) taki postęp, w tym wzrost złożoności, możemy obserwować Ważne pytania o ewolucję złożoności Aspekt naukowy Czy wzrost złożoności biologicznej w toku ewolucji jest koniecznością? Czy ma on charakter pasywny, czy może istnieją wspierające go mechanizmy? Jaki jest mechanizm powstawania nowości ewolucyjnych? Aspekt społeczny Przekonanie o celowości, kierunkowości i postępie ewolucji są powszechne w społeczeństwie („ewolucja prowadziła do człowieka”), w tym w edukacji szkolnej Argument o „nieredukowalnej złożoności”jest używany przez kreacjonistów do podważania teorii ewolucji Wielkie radiacje W trakcie ewolucji zaszło kilka okresów intensywnego różnicowania się określonych grup organizmów Czy wzrostowi różnorodności towarzyszy wzrost złożoności? Caroll (2001), Nature 409: 1102-9 Pasywny i aktywny wzrost złożoności Pasywny wzrost złożoności wiąże się ze wzrostem wariancji rozkładu Aktywny wzrost złożoności wynika z nacisku doboru naturalnego Można je rozróżnić po tendencjach w zmianie rozkładu. Caroll (2001), Nature 409: 1102-9 Ewolucja form wielokomórkowych Caroll (2001), Nature 409: 1102-9 Formy wielokomórkowe powstały niezależnie od siebie we wszystkich trzech domenach życia Czy ewolucja wielokomórkowości była nieuchronna? Rozróżnianie rodzaju tendencji Trend pasywny Średnia wzrasta Wartość maksymalna wzrasta Wartość minimalna pozostaje bez zmian Wartość modalna pozostaje bez zmian Trend aktywny Średnia wzrasta Wartość maksymalna wzrasta Wartość minimalna wzrasta Wartość modalna wzrasta Czy obserwujemy globalny wzrost złożoności? Można mówić o globalnej tendencji wzrostowej, jeśli wzrastają wartość średnia i maksymalna Taką tendencję można zaobserwować w trakcie ewolucji – od organizmów jednokomórkowych przez wielokomórkowe do tkankowych, o ciałach silnie różnicowanych na narządy lub organy, pełniące określone funkcje Globalnie – pasywny wzrost złożoności Pod względem liczby, różnorodności siedlisk oraz różnorodności metabolizmu dominują bakterie Organizmy najbardziej złożone pod względem organizacji ciała są niezbyt liczne (np. ssaków jest niespełna 5 tys. gatunków) http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/organelles/images/bacteria.jpg Lokalnie – trendy aktywne Zróżnicowanie odnóży u stawonogów ma duże znaczenie adaptacyjne Dominanta rozkładu stopnia tagmizacji ciała (i różnorodności odnóży) u wodnych stawonogów wzrastała od środkowego kambru do czasów współczesnych UWAGA – to mogą być pseudotendencje Caroll (2001), Nature 409: 1102-9 Przyczyny aktywnego wzrostu złożoności „Ewolucyjny wyścig zbrojeń” – koewolucja organizmów pozostających w związku antagonistycznym wymusza powstawanie coraz bardziej złożonych adaptacji neutralizujących „broń” drugiej strony Wzrost złożoności organizacji ciała umożliwia specjalizację jego części, a tym samym sprawniejsze funkcjonowanie Caroll (2001), Nature 409: 1102-9 Większa złożoność – więcej genów? Nie zawsze Jednokomórkowa zawłotnia (Chlamydomonas reinhardtii) i wielokomórkowy toczek (Volvox carteri) należące do zielenic mają porównywalną liczbę genów, ale u toczka występują dodatkowe geny regulujące czas, liczbę i rodzaj podziałów komórkowych Prochnik et al. (2010), Science 329: 223-6 Większa złożoność – więcej domen? Tak Liczba stwierdzonych domen Pfam jest znacznie wyższa u organizmów wielokomórkowych niż u jednokomórkowych (z wyjątkiem Volvox) Ostreococcus tauri Micromonas pusilla Chlamydomonas reinhardtii Volvox carteri Physcomittella patens Arabidopsis thaliana Thalassiosira pseudonana Phaeodactylum tricornutum Monosiga brecicollis Nematostella vectensis Homo sapiens Prochnik et al. (2010), Science 329: 223-6 Złożoność i TAPs U roślin liczba i udział procentowy genów związanych z transkrypcją (TAP) są silnie skorelowane z wielokomórkowością Lang et al. (2010), Genome Biol. Evol. 2:488–503 Wzrost liczby TAPs towarzyszył wyjściu roślin na ląd i radiacji okrytonasiennych Lang et al. (2010), Genome Biol. Evol. 2:488–503 Złożoność a liczba genów raz jeszcze Vogel C, Chothia C (2006) Protein Family Expansions and Biological Complexity. PLoS Comput Biol 2(5): e48. doi:10.1371/journal.pcbi.0020048 http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048 Złożoność a liczba genów raz jeszcze Z 1219 superrodzin genów zbadanych dla 38 organizmów, wielkość 194 silnie koreluje z liczbą typów komórek u tych organizmów. Połowa wiąże się z procesami pozakomórkowymi lub regulacją. Zidentyfikowano trzy grupy superrodzin, które powiększały się w sposób skorelowany: jedna u roślin, jedna u kręgowców i jedna u obu grup. Figure 2. Some Family Expansions Correlate Well with the Number of Different Cell Types in Each Organism Vogel C, Chothia C (2006) Protein Family Expansions and Biological Complexity. PLoS Comput Biol 2(5): e48. doi:10.1371/journal.pcbi.0020048 http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048 Złożoność na poziomie fenotypu i genotypu Fenotyp wzrost zróżnicowania wytwarzanych białek wzrost zróżnicowania morfologicznego i funkcjonalnego komórek wzrost zróżnicowania tkanek, organów/ narządów, układów – rozwój, koordynacja i homeostaza Genotyp wzrost liczby genów wzrost udziału genów (ekspansja superrodzin) o funkcji regulacyjnej wzrost powiązań międzygenowych wzrost znaczenia splicingu alternatywnego w kształtowaniu proteomu Jak powstają nowości ewolucyjne? Modularność: powielanie struktury (genu, komórki, części ciała), np.: geny paralogiczne organizmy kolonijne i wielokomórkowe metameria pierścienic, stawonogów, mięczaków (chitonów), strunowców itd. telomy w ewolucji roślin naczyniowych różnicowanie powielonych struktur, np.: superrodziny genów o zróżnicowanych funkcjach, tkanki roślinne i zwierzęce, metameria homonomiczna -> heteronomiczna; tagmizacja różnicowanie się organów roślin z telomów. Kooptacja (cooption) Nowe cechy powstają przez kooptację istniejącej już struktury (genu, białka, komórki, organu, narządu) do pełnienia nowej funkcji Nowa funkcja jest początkowo funkcją poboczną w stosunku do funkcji pierwotnej W wyniku wymiany funkcji poboczna staje się główną, a pierwotna funkcja stopniowo zanika http://www.cryptomundo.com/wp-content/uploads/maotherium4_h.jpg Czy jest „nieredukowalna złożoność”? Nie Wzrost złożoności biologicznej w toku ewolucji miał charakter pasywny (wzrost wariancji) lub aktywny (większe dostosowanie organizmów o złożonej strukturze) Wzrostowi złożoności towarzyszyło: zwiększenie się liczby genów oraz udziału genów o funkcji regulatorowej wzrost złożoności sieci powiązań między genami zróżnicowanie funkcjonalne genów, plejotropia, alternatywny splicing Nowe cechy powstają dzięki kooptacji istniejącej struktury do pełnienia nowej, pobocznej funkcji, a następnie wymianie funkcji
