Ewolucja 11. ANTROPOGENEZA Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW 2016 POCZĄTKI naczelnych Dryomomys paleocen 55 mln lat tupaje sutki jak u nietoperzy i góralków ułożenie siekaczy żuchwy poziome; jak gryzonie trzymają pokarm łapkami skamieniałe zęby od 65 mln lat nadrzewne już przed wymarciem dinozaurów Bloch et al. (2007) AZJATYCKIE relikty tupaja Tupaia częściowo nadrzewne; ostre pazury do wspinania dzienne; zamknięty oczodół, oczy skierowane na boki Ptilocercus Tupaiidae chrapy rozdzielają wargę a dolne siekacze tworzą grzebyk oczyszczany podjęzyczkiem chwyt dłonią umożliwił zwiększenie rozmiarów Szalay & Delson (1979) LEMURY północnej półkuli Adapis 28 mln lat zamknięty łuk jarzmowy stereoskopia, ale długi pysk – 4 P mocne zamknięcie łuku jarzmowego wielkość oczodołu sugeruje dzienny tryb życia niegdyś pospolite w Europie pierwotne cechy zachowały na Madagaskarze Gingerich & Martin (1981) LEMURY madagaskarskie lemur Microcebus zamknięty łuk jarzmowy chwytają gałęzie dłońmi i stopami; pazury nad opuszkami grzebyk z siekaczy i podjęzyczek pierwotna różnorodność na Madagaskarze; w Azji i Afryce reliktowe w skrajnych niszach bardzo wcześnie wyodrębniona linia małpia? lemur Lemur SUCHONOSE wiążące ogniwo Archicebus 55 mln lat Chiny kostne dno oczodołu tarsjusz Tarsius Płd. Azja Ni et al. (2013) owłosiona warga pod chrapami zaczątkowe kostne dno oczodołu wtórnie nocne, więc wielkie oczy nacisk selekcyjny na adaptacje do nadrzewnego życia MAŁPI RODOWÓD sens przemian anatomii Homo 0,5 mln lat rozrost mózgu Australopithecus 4 mln lat dwunożność osłona oczu zamknięciem łuku jarzmowego, skostnieniem dna oczodołu i wałami nadoczodołowymi skracanie pyska doskonali stereoskopowe widzenie skutkiem kolejne redukcje liczby zębów Dryopithecus 20 mln lat kostne dno oczodołu Propliopithecus 25 mln lat skracanie szczęk Notharctus 45 mln lat Palaechthon 60 mln lat chwytne dłonie i stopy małpy są stadium tej tendencji Ptilocercus dziś MAŁPY kostne dno oczodołu szerokonose szeroka przegroda nosowa długi, czasem chwytny ogon kapucynka Cebus krótszy pysk – 3 P zęby znane od 36 mln lat powstały z małpiatek niezależnie od małp Starego Świata? EWOLUCJA zasięg lądu małp i Atlantyku do 20 mln lat temu lądowe połączenie Europy z Ameryką jeszcze 30 mln lat temu w Afryce małpy z trzema przedtrzonowcami – jak szerokonose z Ameryk tylko dwa miały ówczesne pierwsze wąskonose (Aegyptopithecus) z Afryki rozdzielenie dróg ewolucji przez dryf kontynentów poziom wód oceanu MAŁPY wąskonose rezus Macaca koczkodan Cercopithecus wąska przegroda nosowa jeszcze mniej zębów policzkowych – 2 P, choć pysk dość długi; mocne górne kły długi niechwytny ogon; tylko Stary Świat redukcja ogona powiązana z behawiorem? Aegyptopithecus 28 mln lat Fayum, Egipt CZŁEKOKSZTAŁTNE początki bez ogona bez ogona w przeciwieństwie do linii człowieka cienka emalia zębów do 15 mln lat temu tylko w Afryce pierwotne o szerokim rozprzestrzenieniu Proconsul 18 mln lat Kenia PIERWOTNE człekokształtne gibbon Hylobates bez ogona ale modzele siedzeniowe naga twarz długie kły; dziś tropikalna Azja dalsze stadia ewolucji głównie w Afryce Pliopithecus 15 mln lat TYPOWE człekokształtne samica samiec azjatycki orangutan Pongo, afrykańskie szympans Pan i goryl Gorilla leśne emalia zębów cieńsza niż w linii człowieka kiedy rozdzieliły się nasze genealogie? goryl Gorilla Afryka GENETYCZNA odmienność człowieka Sahelanthropus 7 mln lat Czad Ardipithecus 4,6 mln lat femur Pan Gibbons (2009) Orrorin 6 mln lat Kenia najbliższym naszym krewniakiem jest szympans statystyka genetyczna nie świadczy o odmienności rozdzielenie 4-8 mln lat temu procentowe odmienności loci dane paleontologiczne ilustrują przemiany sposobu lokomocji Chen & Li (2001) KONSEKWENCJE dwunożności Homo Homo Sahelanthropus 7 mln lat Pan reorganizacji anatomii skutkiem pionowej postawy widoczna w budowie miednicy i nasady czaszki skamieniałe tropy bezdyskusyjnym dowodem dwunożności Gorilla PRZYCZYNY Leakey (1979) dwunożności Australopithecus tropy z Laetoli, Tanzania 3,8 mln lat sawannowe życie wymusiło oportunizm ekologiczny rozbieżna ewolucja płci – osiadłe wielodzietne rodziny, polowanie w hordach; pogłębianie dymorfizmu uwolnienie rąk do transportu; nogi do wytrwałego biegania? nie wiązało się to z powiększaniem mózgu POCZĄTKI linii człowieka Australopithecus afarensis 3,5 mln lat j. Turkana, Etiopia "Australopithecus sediba" 2,0 mln lat Afryka Płd. znaleziska jaskiniowe z Płd. Afryki nieprecyzyjnie datowane Berger et al. (2010) masywne uzębienie i grzebień ciemieniowy związane z dietą pozycja ewolucyjna masywnych australopiteków jest niejasna rozrost mózgu rozdzielił przyczepy mięśni skroniowych TWARZ małpoluda Homo rudolfensis samiec? KNM-ER 1470 skutkiem rozrostu mózgoczaszki zanik grzebienia – zasięg m. temporalis samica? KNM-ER 1813 Koobi Fora, Kenia 1,9 mln lat holotyp Homo habilis (żuchwa) z wąwozu Olduvai liczy 1,75 mln lat nie jest to odpowiednia nazwa dla pierwotnego stadium ewolucji człowieka nie ma dowodu na pierwotny związek ewolucji mózgu z inteligencją MÓZG sens powiększania przemiany nie tyle wielkości, co stosunku do masy ciała; różny w poszczególnych liniach naga skóra i dużo gleju w mózgu (tylko 10% to neurony) chroni przed przegrzaniem czynnik termoregulacji przy pogoni Homo za zwierzyną? prawdopodobne narzędzia krzemienne dopiero od 2,6 mln lat Bielicki (1987) "GATUNKI" człowieka narzędzie 1,76 Ma Etiopia Lepre at al. (2011) Lordkipanidze et al. (2013) "Homo georgicus" 1,8 mln lat Dmanisi, Gruzja zmienność pra-człowieka taka jak innych zwierząt dowodzi ewolucji w jednogatunkowym ciągu rozdzielanie migrujących populacji zwiększało zmienność Bielicki 1975 PITEKANTROP ekspansja geograficzna stanowisko Sima del Elephante w Sierra de Atapuerca, Hiszpania na północ w ciepłych interglacjałach od co najmniej 1,1 mln lat holotyp Homo erectus z Trinil na Jawie 0,5 mln lat Sima de Los Huesos >0,53 mln lat Lindner (1992) Zhoukodien 0,7 mln lat Gran Dolina 0,8 mln lat anatomia i biologia coraz bardziej ludzkie Sima del Elephante 1,1 mln lat McManus (2004) EUROPEJCZYCY z Sima de los Huesos Sima de Los Huesos w Sierra de Atapuerca ponad 0,53 mln lat Homo erectus "heidelbergensis" 6 tys. kości co najmniej 23 osób wydatny dymorfizm płciowy Bonmati et al. (2010) już wtedy poród w bólach dożywali podeszłego wieku (>45 lat) pelvis Homo "heidelbergensis" rozrost mózgu i dobór płciowy upodabnia do dzieci Homo sapiens WYDŁUŻENIE dzieciństwa dzienne przyrosty emalii zębów stałych wskazują wiek w chwili wyrzynania wyraźnie wzrastający w ewolucji wraz ze spowolnieniem ontogenezy przemiany płynne mimo regionalnych odmienności Dean et al. (2001) NEANDERTALCZYK problem ciągłości genetycznej wyparcie Homo sapiens „neanderthalensis” Shanidar, Irak imigracja z Bliskiego Wschodu kultury Moustierian z ochłodzeniem 75 tys. lat wyparty przez "łowców mamutów" z pewnym udziałem krzyżowania cechy anatomii wyselekcjonowane jako adaptacja do surowego klimatu nie tak surowego, jak w zlodowaceniu Wisły imigracja KROMANIOŃSCY łowcy mamutów Homo sapiens Linné, 1758 czaszka z Cro-Magnon człowiek z Cro-Magnon w Europie od 30 tys. lat; anatomia dzisiejsza ale środowisko przyrodnicze niepodobne do dzisiejszego szałas z kości mamutów Mezyń k. Czernihowa 18 tys. lat ludy myśliwskie stepu z mamutami nosorożcami włochatymi GENEZA szałas z Mezynia k. Czernihowa 18 tys. lat ludzkiej kultury kultura Aurignacian od początku zlodowacenia Wisły bardziej wyrafinowana od niejednej kultury dzisiejszej Hohle Fels 30 tys. lat Conard et al. (2009) Conard (2003) człowiek stał się rozumny znacznie wcześniej Venus z Willensdorf pigmentacja skóry PLEJSTOCEŃSKA ekspansja człowieka Biasutti (1940) Omo Kibish 195 tys. lat Quafzeh 100 tys. lat Jana 30 ka Denisova 40 tys. lat Monte Verde 14,8 kultura Clovis 13,5 tys. lat szkielet Lake Mungo 45 tys. lat Australijczycy współcześni neandertalczykom liczne fale zasiedlania Ameryk GATUNEK LUDZKI a człowieczeństwo każda z cech konstytucji fizycznej człowieka powstawała w innym czasie pewien poziom jego zdolności manualnych i intelektualnych umożliwił rozumność ale nie ma związku między późniejszą ewolucją człowieka a powstaniem jego kultury paleontologia nie wskaże początku człowieczeństwa! Matzke (2006) REKAPITULACJA ewolucji w ontogenezie Homo pofałdowanie kory mózgowej swoiste dla człowieka formuje się pod koniec życia płodowego Gorilla MAŁPI rodowód człowieka nasza fizyczna postać formowała się przez dziesiątki milionów lat poprzez stadia odpowiadające dzisiejszym małpiatkom i małpom ustanawiając grunt pod rozwój intelektu z zachowaniem biologicznego obciążenia