BEZKRĘGOWCE Typ: Gąbki Gąbki są osiadłymi zwierzętami
advertisement
BEZKRĘGOWCE Typ: Gąbki Gąbki są osiadłymi zwierzętami, zbudowanymi z dwóch warstw komórek (lub syncytium), które nie tworzą typowych tkanek. Pierwotnie przybierają kształt worka o ścianach z licznymi otworami, wzmocnionych igiełkami szkieletowymi, ale często tworzą kolonie osobników o niesprecyzowanych kształtach. Jako jedyne zwierzęta nie mają otworu gębowego. Żyją głównie w morzach, jedynie nieliczne spotyka się w wodach słodkich. Budowa i funkcje życiowe gąbek. Ciało gąbek przypomina nieregularny worek skierowany otworem ku górze Pojedynczy workowaty osobnik może mieć rozmiary od l mm do ponad l m. Bardzo często ten schemat budowy komplikują pączkujące nowe osobniki, tak że cała taka kolonijna gąbka przybiera nieraz kształty całkowicie nieregularne. Otwory w ścianach gąbek, zwane porami lub czasami ostiami, prowadzą albo bezpośrednio do wewnętrznej jamy albo do mniej lub bardziej rozbudowanego systemu kanałów. Ścianki gąbek wapiennych i pospolitych utworzone są przez dwie warstwy komórek, pomiędzy którymi znajduje się bezpostaciowa galaretowata mezoglea. Zewnętrzna warstwa zbudowana jest z płaskich komórek zwanych pinakocytami, a wewnętrzne jamy ze specyficznych komórek kołnierzykowych, określanych jako choanocyty. Każdy choanocyt ma wić, a wokół niej plazmatyczny kołnierzyk. Gąbki szkliste mają budowę komórczakową. Ruch wszystkich wici powoduje przepływ wody przez gąbkę: woda wpływa przez ostia, przepływa przez skupiska komórek kołnierzykowych, wypływa zaś przez górny otwór odpływowy (wyrzutowy, osculum). W czasie przepływu wody na kołnierzykach choanocytów osadza się zawiesina organiczna (plankton, bakterie), która później trawiona jest na drodze endocytozy. W mezoglei spotykamy też inne rodzaje komórek, jak na przykład poruszające się ruchem pełzakowym amebocyty lub komórki wytwarzające elementy szkieletowe. Ryc. Typy budowy gąbek wapiennych: Aascon, B - sycon, C - leucon Ryc. Pokrój zewnętrzny i schemat budowy wewnętrznej gąbki (na przykładzie gąbki wapiennej Szkielet gąbek ma najczęściej postać igieł - spikul - tkwiących w mezoglei i nieraz przybierających fantazyjne kształty. Mogą one być zbudowane z węglanu wapnia lub krzemionki i są spojone substancją białkową przypominającą kolagen, zwaną sponginą. Igiełki gąbek są ważnym elementem ich klasyfikacji systematycznej. Gąbki mogą się rozmnażać bezpłciowo, zazwyczaj przez pączkowanie, i płciowo, przy czym występują zarówno gatunki obojnacze, jak i rozdzielnopłciowe. Gamety powstają bezpośrednio w mezoglei (nie ma tu gonad). Komórki jajowe zazwyczaj pozostają w gąbce macierzystej i tu dochodzi do zapłodnienia plemnikami pochodzącymi od innego osobnika. Rozwijający się zarodek opuszcza organizm gąbki i przekształca w swobodnie pływającą larwę, która przytwierdza się do dna i stopniowo przekształca w dorosłego osobnika. Jest to zatem rozwój złożony. Gąbki wykazują olbrzymie zdolności do regeneracji. W skrajnych wypadkach, nawet rozdzielone na pojedyncze komórki, potrafią powtórnie się zorganizować i odtworzyć funkcjonujący organizm. Komórki gąbek zachowują też zdolność do podziałów, przemieszczania się w obrębie organizmu, a nawet przekształcania w inne typy komórek (np. choanocyty mogą się przekształcić w amebocyty, te zaś w gamety), dlatego mówi się, że są one totipotencjalne. Z tego też powodu w odniesieniu do gąbek nie można mówić o typowych tkankach. Zazwyczaj nie używa się też określeń ekto- i endoderma na poszczególne warstwy ścian gąbki. Rys. Gąbka grecka Rys. Kolonia gąbek Nasze krajowe gąbki charakteryzuje duża wrażliwość na chemiczne zanieczyszczenia wód, dlatego są biologicznymi wskaźnikami ich czystości, czyli bioindykatorami. Typ: Parzydełkowce Parzydełkowce są zwierzętami żyjącymi głównie w wodach słonych. Ich ciało, o promienistej symetrii, zbudowane jest wyłącznie z dwóch warstw komórek mających charakter tkanki nabłonkowej. Parzydełkowce mogą przybierać dwie różne formy morfologiczne - osiadłego polipa (czasami tworzącego złożone kolonie) lub swobodnie pływającej (unoszonej) meduzy. Ich nazwa związana jest obecnością parzydełek - specyficznych struktur obronnych występujących na powierzchni ciała. Dawniej parzydełkowce były łączone z żebropławami w jedną grupę systematyczną o nazwie jamochłony. Budowa parzydełkowców. Ciało jamochłonów, zarówno polipa, jak i meduzy, ma kształt worka (u meduzy silnie: silnie rozpłaszczonego) o ściankach zbudowanych tylko z dwóch warstw komórek odpowiadający; endodermie i ektodermie gastruli. Pierwotną jamę ciała pomiędzy tymi warstwami wypełnia bezpostaciowa galaretowata mezoglea. U polipów jest jej niewiele, natomiast u meduz tworzy warstwę sporej grubości. Wnętrze worka stanowi obszerna jama gastralna, będąca odpowiednikiem prajelita. Może być ona poprzedzielana pionowymi przegrodami lub nawet przekształcić się w system kanałów rozchodzących się promieniście po ciele zwierzęcia i tak jest u wielu meduz). Do jamy gastralnej prowadzi otwór gębowy (funkcjonalnie będący jednocześnie otworem odbytowym), u polipa od górnej strony zwierzęcia, u meduzy - od spodniej. U polipów jest on okolony wieńcem czułków. U meduz natomiast czułki te znajdują się na brzegu dzwonu, zaś przy otworze gębowym znajdują się niekiedy ramiona – inaczej płaty przygębowe. Meduzy mają dodatkowo specyficzne, złożone narządy zmysłów, zlokalizowane w regularnych odstępach na brzegu dzwonu. Są to tak zwane ciałka brzeżne - inaczej ropalia. W ich skład wchodzą najczęściej proste narządy światłoczułe - oczka - w postaci skupisk komórek barwnikowych, a także prosty narząd równowagi zwany statocystą. Jest to pęcherzyk zbudowany z komórek zaopatrzonych w wici lub wypustki plazmatyczne skierowane do środka. Wewnątrz znajduje się grudka węglanu wapnia - statolit - który uciska określone wypustki komórkowe w zależności od położenia zwierzęcia względem źródła przyciągania grawitacyjnego, czyli środka Ziemi. Dzięki temu meduza orientuje się, czy płynie w normalnej pozycji, a więc otworem gębowym do dołu, czy na przykład bokiem lub nawet na wznak i odpowiednio reaguje ruchami dzwonu, dążąc do wyrównania swego położenia. Rys. Porównanie budowy polipa (A) i meduzy (B) Rys. Oczko (A) i statocysta (B) z ciałka brzeżnego meduzy Rys. Schemat budowy komórkowej parzydełkowców Budowa komórkowa zarówno polipów, jak i meduz jest bardzo podobna. Podstawowym typem komórek tworzących ekto- i endodermę są komórki nabłonkowo--mięśniowe, tworzące długie wypustki plazmatyczne, zawierające kurczliwe włókienka białkowe. Włókienka te w ektodermie ułożone są wzdłuż długiej osi, w endodermie zaś okrężnie wokół ciała zwierzęcia - ich działanie jest więc antagonistyczne, skurcz włókienek w jednej warstwie powoduje ich rozciągnięcie w drugiej. Drugim typem komórek spotykanych w obu warstwach ciała są komórki interstycjalne. Mają one charakter embrionalny, nie są wyspecjalizowane i mogą się poruszać pomiędzy warstwami oraz przekształcać w inne typy komórek, na przykład w komórki rozrodcze. Endoderma, zwana u parzydełkowców gastrodermą, oprócz komórek nabłonkowomięśniowych oraz interstycjalnych, zawiera też komórki gruczołowe produkujące enzymy trawienne. Większość komórek endodermy ma zdolność do fagocytozy. W ektodermie występują ponadto specyficzne komórki parzydełkowe zawierające parzydełka, czyli knidocysty. Parzydełka są strukturami obronno-zaczepnymi, występującymi wyłącznie u omawianej grupy zwierząt. Mają kształt pęcherzyka wypełniającego prawie całą komórkę. Wewnątrz niego znajduje się długa zwinięta nić, która przy podrażnieniu zostaje z dużą siłą wyrzucona i wbija się lub oplątuje wokół ciała napastnika albo potencjalnej ofiary, jednocześnie uwalniany jest płyn o właściwościach parzących lub paraliżujących. Oprócz komórek parzydełkowych w skład ektodermy wchodzą też komórki nabłonkowonerwowe. Maja one długie wypustki plazmatyczne (przypominające dendryty typowych neuronów) przebiegające w mezoglei, którymi łączą się ze sobą, tworząc jednolitą siec oplatającą całe zwierzę. Największa koncentracja tych komórek występuje na czułkach i wokół otworu gębowego, a u meduz na brzegu parasola. Tworzą one prymitywny układ nerwowy bez wydzielonego centrum nerwowego, zwany układem rozproszonym, inaczej dyfuzyjnym. Elementem tego układu są również ropalia. Komórki ektodermy u kolonijnych koralowców oraz niektórych stułbiopławów wytwarzają zewnętrzny szkielet zbudowany z węglanu wapnia lub rzadziej z substancji organicznej (kolagen), wiele koralowców ma także szkielet wewnętrzny tworzący się w obrębie mezoglei. Rys. Budowa komórki parzydełkowej, etapy wynicowania parzydełka Rys. Schemat budowy układu nerwowego stułbiopława Lokomocja. Polipy, jako formy osiadłe, nie mają na ogół zdolności lokomocyjnych, a ich poruszanie się jest ograniczone do ruchu czułków i do zwijania całego ciała w razie niebezpieczeństwa. Meduzy, jako formy pływające, mogą poruszać się ruchem odrzutowym dzięki rytmicznym skurczom dzwonu, ale nie potrafią przeciwstawić się prądowi wody. Z tego powodu są zaliczane do planktonu. Odżywianie się. Parzydełkowce żywią się zazwyczaj zawiesiną organiczną i planktonem, ale niektóre gatunki potrafią upolować też większą zdobycz, na przykład rybę. Występuje u nich specyficzne zjawisko podwójnego trawienia. Pokarm wprowadzany jest do jamy gastralnej, gdzie rozpoczyna się pierwszy etap jego obróbki - trawienie zewnętrzne (zewnątrzkomórkowe) za pomocą enzymów produkowanych przez komórki gruczołowe. Wstępnie nadtrawiony i rozdrobniony pokarm jest potem fagocytowany przez komórki gastrodermy i rozpoczyna się drugi etap - trawienie wewnętrzne (wewnątrzkomórkowe). Niestrawione resztki są usuwane na zewnątrz, z powrotem przez otwór gębowy. Rozmnażanie się i cykl rozwojowy. U parzydełkowców występują oba sposoby rozmnażania - bezpłciowe i płciowe. Bezpłciowo rozmnażają się zazwyczaj polipy (rzadko meduzy), a najczęstszym sposobem takiego rozrodu jest pączkowanie. Nowy, pączkujący polip może się oderwać od macierzystego, ale bywa też, że pozostaje z nim złączony i w ten sposób tworzy się kolonia osobników. Z polipa może także wypączkować meduza, która po oderwaniu się, zaczyna prowadzić samodzielne życie w toni wodnej. Rzadziej u polipów dochodzi do podziału osobnika wzdłuż długiej osi ciała, a zupełnie wyjątkowo do podziału poprzecznego. Specyficznym sposobem rozrodu bezpłciowego polipów jest strobilizacja. Polega ona na tym. ze dojrzały polip zaczyna dzielić się poprzecznie na swego rodzaju talerzyki, które u nasady polipa są jeszcze słabo zaznaczone. Im wyżej, tym stają się wyraźniejsze. a szczytowe talerzyki odrywają się i przekształcają w młode meduzy zwane efyrami. Efyry po kilku tygodniach przekształcają się w dorosłe meduzy. Rys. Sposoby rozmnażania bezpłciowego parzydełkowców Rys. Przemiana pokoleń parzydełkowców na przykładzie chełbi modrej Rozmnażanie płciowe zachodzi zarówno u polipów, jak i u meduz. Gamety powstają z komórek interstycjalnych, w gonadach. Krążkopławy są rozdzielnopłciowe (z nieliczny wyjątkami), a rozwój mają złożony. Występuje w nim dwubocznie symetryczna, orzęsiona larwa - planula. Niektóre gatunki, jak na przykład bałtycka chełbia modra, wykazują regularną przemianę pokoleń związaną ze zmianą sposobu rozmnażania chełbi są niewielkie i rozmnażają się bezpłciowo przez strobilizację, meduzy zaś tworząc planulę, z której z kolei rozwijają się bezpłciowe polipy itd. Nie można jednak porównywać tego cyklu życiowego ze zjawiskiem przemiany pokoleń u roślin i niektórych wielokomórkowych protistów, gdzie zawsze przemianie sposobu rozmnażania towarzyszy przemiana faz jądrowych - gametofit rozmnaża się płciowo i jest haploidalny, sporofit bezpłciowo i jest diploidalny. U parzydełkowców oba pokolenia płciowa meduza i bezpłciowy polip - są diploidalne. Przemianę pokoleń parzydełkowców nazywa się metagenezą. Typ: Płazińce Płazińce, zwane też robakami płaskimi, są zwierzętami o dwubocznej symetrii i ciele spłaszczonym grzbietobrzusznie. Zbudowane są z trzech warstw komórek (trzech listków zarodkowych) - ekto-, endo- i mezodermy, a ich jama ciała wypełniona jest komórkową parenchymą. W ciele płazińców można wyróżnić wyspecjalizowane narządy tworzące układy (np. pokarmowy, nerwowy, wydalniczy). Płazińce żyją w wodach słodkich i słonych (wirki); wiele prowadzi też pasożytniczy tryb życia (przywry wnętrzniaki, tasiemce). Budowa ciała. W wydłużonym ciele płazińców można już wyróżnić przód (bez wyodrębnionej głowy), tył oraz stronę brzuszną i grzbietową. Szczególnie silnie wydłużone są tasiemce (czasami osiągają ponad 20 m), które dodatkowo podzielone są poprzecznie na segmenty (człony) zwane proglotydami. Gatunki pasożytnicze mają najczęściej różnego typu urządzenia czepne zapobiegające przypadkowemu wypłukaniu z ciała żywiciela. Mogą to być przyssawki, bruzdy przylgowe lub też haki czy kolce. U przywr i tasiemców urządzenia czepne znajdują się z przodu ciała. Rys. Plany budowy różnych grup płazińców: A- wirków, B – przywr, C - tasiemców Ciało płazińców pokryte jest jednowarstwowym nabłonkiem ektodermalnym. U wirków jest on orzęsiony, u przywr, skrzelowców i tasiemców komórki nabłonka nie mają rzęsek i zlewają się w jednolitą warstwę, czyli w syncytium. Nabłonek pasożytów pokryty jest dodatkowo bezpostaciowym oskórkiem, który u przywr i tasiemców chroni zwierzę przed strawieniem przez enzymy gospodarza. Pod nabłonkiem znajdują się mięśnie gładkie pochodzenia mezodermalnego, u wirków tworzące kilka warstw (okrężne, ukośne, podłużne), a u pasożytów zredukowane do pojedynczych włókien. Nabłonek wraz z mięśniami tworzy zewnętrzną okrywę ciała robaków, zwaną worem powłokowo-mięśniowym. Ponieważ płazińce nie mają trwałych elementów szkieletowych, to właśnie ta powłoka nadaje zwierzęciu kształt. Ryc. Porównaniem, budowy wora powłokowo-mięśniowego płazińców wolno żyjących (A) i pasożytniczych (B) Wewnętrzna jama ciała pomiędzy worem powłokowo-mięśniowym a jelitem wypełniona jest luźną tkanką złożoną z różnokształtnych komórek połączonych wypustkami. Jest to prymitywna forma tkanki łącznej zwana parenchymą. Służy ona do gromadzenia substancji odżywczych jednocześnie bierze udział w rozprowadzaniu ich po całym organizmie. Rys. Schemat budowy wewnętrznej wirka Układ pokarmowy W pierwotnej formie, która występuje u części wirków, układ pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowym położonym po brzusznej stronie ciała. Za otworem znajduje się spora mięsista gardziel (ektodermalna), która może zostać wynicowana na zewnątrz w postaci rurki czy rękawa. Służy ona niektórym wirkom do polowania jako narząd chwytający zdobycz. Za gardzielą rozpoczyna się proste lub rozgałęzione jelito. Zawsze jednak jest ono ślepo zakończone, bez otworu odbytowego i wszelkie ewentualne niestrawione resztki są usuwane przez otwór gębowy. U przywr i skrzelowców układ pokarmowy jest podobny do występującego u wirków (choć bez wysuwanej gardzieli). Tasiemce zaś w ogóle nie mają tego układu, ponieważ żyjąc w jelicie są całe zanurzone w strawionym pokarmie i mogą chłonąć całą powierzchnią swego płaskiego ciała. Układ oddechowy U tak prosto zbudowanych zwierząt, mających dodatkowo dość powolny metabolizm, zapotrzebowanie na tlen zaspokajane jest przez wymianę gazową bezpośrednio przez powierzchnię ciała. Płazińce charakteryzuje więc brak układu oddechowego. U pasożytów wewnętrznych, mających utrudniony dostęp do tlenu, podstawowym procesem dostarczającym energii jest oddychanie beztlenowe. Układ krążenia Płazińce nie mają układu krążenia. Substancje odżywcze są przenoszone za pośrednictwem płynu wypełniającego przestrzenie międzykomórkowe w parenchymie. U niektórych transport dodatkowo ułatwia jeszcze silnie rozgałęzione jelito. Układ nerwowy płazińców ma prostą budowę, ale w przeciwieństwie do parzydełkowców występuje tu już „centrum dowodzenia" w postaci dwóch zwojów nerwowych położonych zazwyczaj w przedniej części ciała. Od tych zwojów odchodzą liczne parzyste pnie nerwowe (nerwy) do przedniej i tylnej części ciała, zazwyczaj połączone poprzecznymi spoidłami. U wolno żyjących wirków najsilniej rozwinięte są dwa pnie położone po brzusznej stronie ciała. Występują u nich także dość dobrze wykształcone narządy zmysłów, wśród których spotykamy zarówno receptory chemiczne, dotykowe, jak i proste oczka (fotoreceptory) w liczbie od jednej pary do kilkunastu. Niektóre morskie wirki mają też statocysty. Pasożyty, w związku z prowadzonym trybem życia, mają słabo rozwinięty układ nerwowy i właściwie pozbawione są wyspecjalizowanych narządów zmysłów. Występują u nich jedynie komórki czuciowe i proste receptory chemiczne. Układ wydalniczy. Układ ten u płazińców ma postać kanalików rozmieszczonych w parenchymie, zakończonych komórkami o specyficznej budowie. Komórki te mają liczne gwiaździste wypustki oraz skierowany do światła kanalika ruchliwy pęczek zlepionych rzęsek przypominający płomyk świecy. Z tego powodu noszą one nazwę komórek płomykowych Taki układ wydalniczy, zamknięty od strony jamy ciała, nazywa się układem protonefrydialnym. Główną funkcją tego układu jest jednak nie tyle usuwanie ubocznych produktów metabolizmu (których z powodu małej intensywności metabolizmu jest niewiele), ale osmoregulacja (utrzymywanie odpowiedniego stężenia płynów tkankowych). Świadczy o tym między innymi brak układu wydalniczego u niektórych wirków morskich. Kanały wydalnicze większości pozostały wirków tworzą dwa podłużne ciągi uchodzące na zewnątrz jednym lub kilkoma otworkami po grzbietowej stronie ciała. Układ wydalniczy pozostałych płazińców ma podobny plan budowy. Rys. Schemat budowy ortogonalnego układu nerwowego płazińców Rys. Protonefrydialny układ wydalniczy wirków Rozmnażanie i rozwój Płazińce są na ogół zwierzętami obojnaczymi (hermafrodytami), czyli każdy osobnik ma komplet narządów rozrodczych żeńskich i męskich, często uchodzących do wspólnej kieszonki - przedsionka płciowego. Najczęściej zapłodnienie jest krzyżowe - polega więc na równoczesnej wymianie gamet męskich pomiędzy osobnikami przystępującymi do rozrodu. Bardzo różna jest liczba jaj produkowanych przez płazińce. Wolno żyjące wirki składają ich około 200 w ciągu swojego życia, a u wewnętrznych pasożytów liczy się je w milionach sztuk, na przykład dorosła motylica wątrobowa (przywra) produkuje dziennie około 6 tysięcy jaj, przy czym może żyć do 11 lat. Także rozwój płazińców jest zróżnicowany. Większość wirków nie ma larwy, czyli występuje rozwój prosty, a z jaj wylęgają się osobniki zbliżone do form dorosłych. Przywry wnętrzniaki i tasiemce mają rozwój złożony, nieraz z kilkoma odrębnymi pokoleniami larwalnymi, które dodatkowo mogą się rozmnażać bezpłciowo. Zdarza się też czasami, że pokolenia larw, pasożytują w kilku organizmach różnych żywicieli. Typ: Nicienie Nicienie, zwane potocznie robakami obłymi, są zwierzętami raczej niewielkich rozmiarów (o długości od 0,3 mm do u 1.2 m, przy czym większość ma kilka milimetrów). Ciało nicieni jest w przekroju obłe, wydłużone i zaostrzone z obu końców, bez wyodrębnionej głowy. Brak u nich komórek zaopatrzonych w rzęski i wici. Nicienie żyją głównie w wodach i glebie, a niektóre gatunki prowadzą pasożytniczy tryb życia (w tym ok. 60 gatunków to pasożyty człowieka). Budowa zewnętrzna i powłoka ciała Zewnętrzną powłokę ciała nicieni stanowi wór powłokowo-mięśniowy, składający się z oskórka, nabłonka i pojedynczej warstwy mięśni. Oskórek (kutikula), zbudowany z substancji białkowej o złożonej strukturze, jest przepuszczalny wyłącznie dla wody i gazów. Żadne inne substancje nie przenikają przez powlokę ciała nicieni, stąd ich duża odporność na wszelkiego rodzaju trucizn i niekorzystne warunki środowiskowe. U pasożytów żyjących w jelitach zwierząt oskórek zapobiega strawieniu nicienia przez enzymy trawienne żywiciela. Pod oskórkiem leży jednowarstwowy nabłonek, zwany tu hypodermą. U mniejszych nicieni ma on budowę komórkowa, u większych jest syncytialny, tworzy zazwyczaj zgrubienia - wałki hypodermalne, biegnące wzdłuż ciała. Warstwę mięśniową wora powłokowo-mięśniowego stanowią wyłącznie mięśnie podłużne. Brak tu warstwy mięśni okrężnych, jaką spotykamy u wirków. Jamę ciała wypełnia surowiczy płyn, który spełnia rolę hydraulicznego szkieletu, nadającego zwierzęciu pełną sprężystość. Płyn ten zastępuje też układ krążenia, rozprowadzając substancje odżywcze z jelita po całym ciele zwierzęcia. Układ pokarmowy U nicieni ma on postać przewodu rozpoczynającego się otworem gębowym z jednej strony, a kończącego otworem odbytowym z drugiej. Przedni odcinek zwany jelitem przednim oraz końcowy - jelito tylne są pochodzenia ektodermalnego. Otwór gębowy jest otoczony wargami, zaopatrzony w różnego typu ząbki, sztyleciki i szczęki itp., w zależności od gatunku i trybu życia nicienia. Za otworem gębowym znajduje się duża i silnie umięśniona gardziel. Jelito środkowe pochodzenia endodermalnego ma postać prostej rury. U pasożytów może dochodzić do redukcji układu pokarmowego i na przykład zaniku odbytu, a także jelita środkowego. Rys. Schemat budowy wewnętrznej nicienia na podstawie glisty ludzkiej (samicy) Rys. Schemat budowy układu pokarmowego nicieni Układ oddechowy Nicienie nie mają układu oddechowego. Podobnie jak płazińce, nicienie wolno żyjące prowadzą wymianę gazową całą powierzchnią ciała, pasożyty potrafią oddychać beztlenowo. Układ krążenia W związku z tym, że płyn wypełniający jamę ciała może krążyć w obrębie całego ciała, roznosząc gazy oddechowe i substancje odżywcze, u nicieni nie zaistniała ewolucyjna potrzeba wykształcenia wyspecjalizowanego układu krążenia. Układ nerwowy Układ nerwowy nicieni ma prostą budowę i jest związany z powłokami ciała. Centralną część składu stanowi pierścień okołogardzielowy (obrączka okołogardzielowa), w skład którego wchodzi od dwóch do czterech par zwojów nerwowych. Z pierścieniem łączy się kilka (6-8) pni nerwowych. Pnie nerwowe połączone są półpierścieniowymi spoidłami. Najsilniej rozwinięte są pnie biegnące w brzusznym oraz grzbietowym wałku hypodermalnym. Większość nicieni ma słabo rozwinięte narządy zmysłów. Zazwyczaj są to receptory czuciowe rozrzucone po całej powierzchni ciała. Wyjątkowo niektóre gatunki morskie mają prymitywne fotoreceptory w postaci plamek ocznych. Układ wydalniczy Układ wydalniczy nicieni zasadniczo odbiega budową od układu protonefrydialnego występującego u wirków - brak tu komórek płomykowych. U większych przedstawicieli nicieni ma on najczęściej kształt litery H - składa się z dwóch kanałów biegnących w bocznych wałkach hypodermalnych, otwierających się wspólnym otworem wydalniczym po brzusznej stronie ciała. Kanały te są zbudowane z niewielkiej liczby komórek (u glisty ludzkiej tylko z dwóch!). Układ wydalniczy służy nicieniom przede wszystkim do osmoregulacji, w mniejszym zaś stopniu do usuwania zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii. Rys. Lokalizacja głównych elementów układu nerwowego nicieni Rys. Schemat budowy układu wydalniczego nicieni Rozmnażanie się i rozwój nicieni Większość nicieni to zwierzęta rozdzielnopłciowe, u niektórych występuje wyraźny dymorfizm płciowy. Na przykład u glisty ludzkiej samiec jest wyraźnie mniejszy od samicy i ma w charakterystyczny haczykowaty sposób zawiniętą tylną część ciała. Narządy rozrodcze żeńskie nicieni mają najczęściej postać podwójnych, cienkich i ślepo zakończonych kanalików - cewek, w których słabo wyróżniają się poszczególne odcinki odpowiadające jajnikom, jajowodom i macicom. Obie macice łączą się w nieparzysty kanał zwany pochwą, która otwiera się na zewnątrz otworem płciowym położonym po brzusznej stronie ciała. Męskie narządy rozrodcze zbudowane są najczęściej z pojedynczej cewki, w której od odpowiednie odcinki nazywają się jądrem i nasieniowodem. Nasieniowód w tylnej części ciała łączy się z przewodem pokarmowym, a część jelita wspólna dla układu pokarmowego i rozrodczego nazywa się stekiem lub inaczej kloaką. U nicieni najczęściej dochodzi do zapłodnienia wewnętrznego (w macicy), a samice są jajorodne. Podobnie jak u płazińców, liczba składanych jaj jest bardzo zróżnicowana. Wolno żyjące gatunki składają ich stosunkowo niewiele, pasożyty zaś - miliony sztuk. Wyjątkowo niektóre nicienie mogą być jajożyworodne. Rozwój nicieni jest złożony. Larwa kilkakrotnie przechodzi proces linienia, podczas którego zrzuca warstwę oskórka pokrywającą zewnętrzną powierzchnię ciała, a także oskórek wyściełający jelito przednie i tylne. Dla rozwoju niektórych nicieni nie jest koniecznością, by zmieniały żywiciela. Te, rozwijają się u przedstawicieli wyłącznie jednego gatunku żywiciela nazywają się pasożytami monoksenicznymi (jednodomowymi), te zaś, które mogą pasożytować w osobnikach należących do różnych gatunków, noszą nazwę pasożytów poliksenicznych (wielodomowych). Rys. Budowa narządów rozrodczych glisty ludzkiej: A - samca, B – samicy Typ: Pierścienice Spośród olbrzymiej liczby robakokształtnych zwierząt pierścienice wyraźnie wyróżniają się podzieleniem ciała na poprzeczne segmenty zwane metamerami. Z zewnątrz uwidaczniają się one jako poprzeczne fałdy, które zasadniczo są przejawem wewnętrznego podziału jamy ciała na odcinki. Każdy segment ciała oddzielony jest od następnego poprzeczną przegrodą - septum. Taki podział jamy ciała wynika z jej rozwoju w okresie zarodkowym - powstaje ona jako jama wtórna, czyli celoma, w obrębie mezodermalnych pęcherzyków (somitów). Z każdej pary somitów rozwija się jeden segment. Pierścienice żyją zarówno w wodach słonych, jak i słodkich. Niektóre pierścienice przystosowały się także do życia w środowisku lądowym - w glebie, a nieliczne gatunki (pijawki) są pasożytami. Budowa zewnętrzna i powłoka ciała Pierścienice mają wydłużony kształt ciała, obły lub nieco grzbietobrzusznie spłaszczony, podzielony na wyraźne pierścienie - metamery. Pierścienie wieloszczetów i skąposzczetów odpowiadają wewnętrznemu podziałowi jamy ciała (czyli są obrazem poszczególnych somitów), u pijawek drobne poprzeczne prążki są jedynie wynikiem sfałdowania nabłonka. Segmenty pierścienic są bardzo do siebie podobne - nazywa się to metamerią homonomiczną. U większości wieloszczetów kilka pierścieni z przodu i z tyłu ciała ulega przekształceniom. Pierwszy segment, zwany płatem przedgębowym lub czołowym, zaopatrzony jest w różnego rodzaju narządy czuciowe, jak głaszczki i czułki, a także w oczy. W tym płacie zlokalizowana jest też centralna część układu nerwowego - mózg. Dwa lub trzy następne segmenty zlały się, tworząc tak zwany płat gębowy, w którym po spodniej stronie zwierzęcia znajduje się otwór gębowy. Struktura składająca się u wieloszczetów z płata przedgębowego i gębowego nazywa się umownie głową, natomiast proces wyodrębniania głowy, będący wynikiem zlewania się segmentów przedniej części ciała, nosi nazwę cefalizacji. Skąposzczety i pijawki nie mają wyodrębnionej tej części ciała, chociaż u pijawek również kilka przednich segmentów ulega przekształceniu - współtworzą one przyssawkę przednią, otaczającą otwór gębowy. Rys. Nereida przedstawiciel wieloszczetów: A – ogólny pokrój ciała, B – przedni odcinek, C – powiększenie parapodium Także ostatni segment wieloszczetów, zwany odbytowym, nieco się różni od pozostałych, u pijawek zaś kilka ostatnich metamerów bierze udział w tworzeniu dużej przyssawki tylnej. Wieloszczety na wszystkich segmentach (oprócz tworzących głowę i segment odbytowy) mają po dwa specyficzne boczne wyrostki zwane parapodiami lub przynóżkami. Najczęściej parapodium składa się z dwóch płatów (gałązek) - grzbietowego i brzusznego, zaopatrzonych dodatkowo w pęczki chitynowych szczecinek. Parapodia w czasie ruchu wieloszczetów, polegającego na wyginaniu ciała, służą jako swego rodzaju kotwice (chociaż mogą wykonywać ograniczone ruchy w przód i w tył). Ponadto mają też udział w wymianie gazowej, zwiększając znacznie powierzchnię zwierzęcia. Niektóre dodatkowo mają pierzaste wyrostki skrzelowe. Parapodia nie występują ani u skąposzczetów, ani u pijawek. Rys. Schematyczny przekrój ciała skąposzczeta Zewnętrzna powłoka ciała pierścienic ma postać klasycznego wora powłokowo-mięśniowego. Składa się z jednowarstwowego nabłonka tworzącego na zewnątrz warstwę bezpostaciowej kutykuli (w jej skład wchodzi wielocukier chityna) i często także śluz. Pod nabłonkiem znajduje się dość cienka warstwa mięśni okrężnych i grubsza - podłużnych. Nierzadko występują też mięśnie poprzeczne i skośne. Wnętrze jamy ciała (wtórnej) wypełnia płyn, który może jednak krążyć tylko w obrębie jednego segmentu. Wyjątkiem pijawki, u których zanikają przegrody poprzeczne w jamie ciała. Układ pokarmowy Układ pokarmowy pierścienic jest drożny i zróżnicowany na kilka wyraźnych wyspecjalizowanych odcinków. Składa się z jelita przedniego (z nabłonkiem ektodermalnym), środkowego (nabłonek mezodermalny) i tylnego (znów nabłonek ektodermalny). Jelito przednie rozpoczyna i otworem gębowym prowadzącym do krótkiej jamy gębowej, za którą jest umięśniona gardziel i przełyk. W gardzieli mogą się znajdować gruczoły, ponadto u niektórych drapieżnych wieloszczetów może ona wysuwać na zewnątrz w postaci ryjka, często uzbrojonego w chitynowe ząbki lub szczęki. Niektóre skąposzczety mają dodatkowo wole i umięśniony żołądek. U pijawek silnie rozwinięte wole tworzy liczne odgałęzienia i kieszonki służące do magazynowania krwi. Jelito środkowe pierścienic ma postać prostej rury, czasami zaopatrzonej w podłużny fałd leżący po stronie grzbietowej. Jelito tylne jest niewielkie i prosto zbudowane. Rys. Schemat budowy wewnętrznej skąposzczeta Układ oddechowy Lądowe oraz słodkowodne pierścienice, czyli skąposzczety i pijawki, nie mają wyodrębnionego układu oddechowego i prowadzą wymianę gazową całą ukrwioną powierzchnią ciała. Większość morskich wieloszczetów ma jednak w różnym stopniu rozwinięte wyrostki skrzelowe na parapodiach, tworzące skrzela zewnętrzne, wyraźnie zwiększające powierzchnię wymiany gazowej. Układ krążenia Ponieważ jama ciała pierścienic jest podzielona poprzecznymi przegrodami, wypełniający ją płyn może krążyć tylko w obrębie jednego segmentu. Z tego też powodu jego rola w roznoszeniu po organizmie gazów oddechowych i substancji odżywczych jest ograniczona. U pierścienic pojawił się więc sprawniejszy mechanizm - jego podstawową konstrukcją jest układ krążenia. Ma on postać systemu kanalików - naczyń krwionośnych, przebiegających zarówno wzdłuż ciała, jak i poprzecznie (okrężnie). Wzdłuż biegną dwa główne naczynia - grzbietowe i brzuszne. Są one połączone drobniejszymi naczyniami okrężnymi. W układzie krążenia pierścienic nie występuje serce, jego rolę spełnia najczęściej najgrubsze naczynie grzbietowe mogące się rytmicznie kurczyć. Wyjątkowo rolę elementu napędzającego krew mogą pełnić też naczynia okrężne. Tak jest u niektórych skąposzczetów, na przykład u dżdżownic - do napędzania krwi służy pięć par naczyń okrężnych przedniej części ciała. Zazwyczaj u pierścienic krew płynie cały czas w naczyniach i nie miesza się z płynem jamy ciała jest to zamknięty układ krwionośny. Sieć naczyń włosowatych jest szczególnie dobrze rozwinięta w parapodiach, powłoce ciała i w ścianie jelita środkowego. W zależności od rodzaju barwnika krew pierścienic może mieć różne zabarwienie. Może być czerwona (gdy zawiera hemoglobinę lub erytrokruorynę), zielona (zawiera chlorokruorynę), żółta, często jest też bezbarwna. W przeciwieństwie jednak do kręgowców, barwniki pierścienic, jak i innych bezkręgowców nie są zawarte w krwinkach, ale rozpuszczone w osoczu. Rys. Główne elementy układu krążenia pierścienic Układ nerwowy W porównaniu z płazińcami i nicieniami układ nerwowy pierścienic jest oddzielony od powłok ciała i lepiej rozwinięty. Centrum układu nerwowego tworzą cztery zwoje znajdujące się z przodu ciała. Dwa górne, nadgardzielowe, zwane też czasami mózgiem, połączone są spoidłami z dwoma zwojami podgardzielowymi. Całość tworzy pierścień zwany obrączką okołogardzielową, ponieważ środkiem przebiega przewód pokarmowy. W każdym segmencie znajdują się ponadto dwa brzuszne zwoje segmentowe, połączone ze sobą poprzecznym spoidłem (komisurą). Pary zwojów segmentowych połączone są podłużnymi pniami nerwowymi, wybiegającymi ze zwojów podgardzielowych, co w widoku z góry przypomina drabinkę. Stąd nazwa tego układu drabinkowy układ nerwowy. U bardziej wyspecjalizowanych pierścienic występuje wyraźna tendencja do zlewania się brzusznych pni nerwowych w jeden łańcuszek nerwowy. Spośród narządów zmysłów pierścienic, obok różnego rodzaju organów dotykowych i receptorów chemicznych, zwracają uwagę oczy. Mogą one być różnie zbudowane od prostych plamek barwnikowych aż po oczy pęcherzykowate, w których komórki zmysłowe tworzą pęcherzyk, a jego wnętrze zawiera soczewkowate ciało szkliste. Najlepiej rozwinięte narządy zmysłów mają drapieżne wieloszczety. Rys. Budowa układu nerwowego pierścienic: A – widok ogólny, B – powiększenie przedniego odcinka Układ wydalniczy Segmentacja ciała pierścienic znalazła swoje odbicie także w budowie układu wydalniczego. Składa się on z kanalików zwanych nefrydiami, które występują parami w każdym metametrze (prócz paru segmentów przednich i tylnych). Każde nefrydium zbudowane jest z orzęsionego lejka, otwartego do jamy ciała i krętego kanalika wydalniczego, otwierającego się na zewnątrz otworem wydalniczym. Położenie nefrydiów jest dość charakterystyczne, ponieważ lejki zbierają metabolity z jednego segmentu, a kanaliki i otwory wydalnicze znajdują się w następnym. Taki powtarzalny, otwarty od strony jamy ciała układ wydalniczy nazywa się układem metanefrydialnym, w odróżnieniu od zamkniętego układu protonefrydialnego płazińców i bezczaszkowców. Pierścienice wodne wydalają głównie amoniak, lądowe zaś - mocznik. Rozmnażanie się i rozwój pierścienic Pierścienice to bardzo zróżnicowany typ zwierząt, także pod względem sposobu rozmnażania. Wieloszczety są rozdzielnopłciowe, ale bez wyraźnego dymorfizmu płciowego. Narządy rozrodcze są u nich liczne i występują prawie we wszystkich segmentach, a ich ujścia często łączą się z przewodami nefrydiów. Zapłodnienie jest zewnętrzne, gamety łączą się w wodzie. Rozwój wieloszczetów jest najczęściej złożony - występuje planktoniczna larwa trochofora. U niektórych wieloszczetów zaobserwowano rozmnażanie bezpłciowe polegające na poprzecznym podziale ciała. Skąposzczety i pijawki są w większości obojnakami o zapłodnieniu krzyżowym. Występuje u nich siodełko wytwarzające śluzowatą mufkę, z której formuje się kokon, zawierający zapłodnione jaja. U skąposzczetów do zapłodnienia dochodzi dopiero w mufce, u pijawek występuje najczęściej zapłodnienie wewnętrzne. Rozwój jest prosty - zarówno u pijawek, jak i skąposzczetów nie występuje postać larwalna. Typ: Mięczaki Mięczaki są zwierzętami, które w całej historii życia na Ziemi zawsze odgrywały ważną rolę, zwłaszcza w morzach. Do dziś większość - to organizmy morskie, znacznie mniej ich zamieszkuje wody słodkie, a na lądzie spotyka się tylko niektórych przedstawicieli ślimaków. Są mniej liczne niż stawonogi, zdecydowanie jednak przeważają nad nimi rozmiarami ciała pojedynczych osobników. Podczas gdy największy wśród stawonogów homar amerykański waży nieco ponad 20 kg, największe znane mięczaki kałamarnice olbrzymie - dorastają prawdopodobnie do 25 m długości i osiągają ponad 20 ton masy ciała. Budowa oraz tryb życia mięczaków są bardzo zróżnicowane. Budowa zewnętrzna. Poszczególne grupy mięczaków oddzieliły się od siebie ponad pół miliarda lat temu i od tego czasu ich rozwój przebiegał niezależnie. Z tego też powodu dziś obserwujemy znaczne różnice w budowie mięczaków należących do różnych gromad. Jeżeli w budowie chitonów i jednotarczowców można doszukać się jeszcze śladów pierwotnej metamerii, to wyspecjalizowane głowonogi czy małże nie wykazują nawet śladów segmentacji. Ciało mięczaków jest zazwyczaj podzielone na trzy części – głowę (u małży zanikła), tułów zwany workiem trzewiowym i nogę po brzusznej stronie ciała. Worek trzewiowy tworzy po stronie grzbietowej fałd nabłonkowy zwany płaszczem. Między fałdem płaszcza i workiem trzewiowym jest przestrzeń zwana jamą płaszczową. U większości mięczaków płaszcz wytwarza muszlę (skorupkę) zbudowaną z węglanu wapnia i rogowej substancji organicznej zwanej konchioliną. Reszta ciała jest miękka i pokryta jednowarstwowym nabłonkiem, zazwyczaj bogatym w gruczoły śluzowe. Rys. Schemat zmian organizacji ciał mięczaków Chitony i jednotarczowce zachowują ten pierwotny schemat organizacji ciała, w pozostałych gromadach uległ on znacznym przekształceniom. U ślimaków worek trzewiowy uległ spiralnemu skręceniu i obrócił się. Spowodowało to przemieszczenie narządów wewnętrznych, a otwór odbytowy znalazł się z przodu ciała. Głowonogi przekształciły nogę w zespół ramion (tzw. macek) oraz rurkowaty twór zwany lejkiem, przez który wypływa woda z jamy płaszczowej. Worek trzewiowy uległ u nich wydłużeniu w kierunku grzbietowym. Podobnemu wydłużeniu uległ worek trzewiowy u łódkonogów, a dwa fałdy płaszcza zrosły się u nich po stronie brzusznej, tworząc rurkę. Głowa łódkonogów uległa wyraźnej redukcji, jednak nie tak wielkiej, jak u małży, które w ogóle jej nie mają. Małże mają silnie rozwinięte oba płaty płaszcza tworzące dwuskorupową muszlę. Mięśnie mięczaków nie tworzą jednolitego wora powłokowo-mięśniowego, a funkcję szkieletu pełni najczęściej muszla oraz ciśnienie płynu wewnątrz ciała (szkielet hydrauliczny). Jama ciała - celoma, jest u mięczaków zredukowana do niewielkiego worka otaczającego serce, zwanego workiem osierdziowym. Układ pokarmowy. Przewód pokarmowy mięczaków składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego. Jego charakterystycznym elementem jest znajdująca się w gardzieli tarka - mięsisty fałd pokryty licznymi konchiolinowymi ząbkami. Służy ona do zdzierania pokarmu z podłoża i do rozdrabniania pokarmu. Dodatkowo otwór gębowy może być wyposażony w jedną lub dwie szczęki służące do odgryzania kęsów pokarmu. Do gardzieli uchodzą gruczoły ślinowe, a czasami też jadowe. Elementem jelita środkowego jest żołądek, do którego uchodzi duży gruczoł trawienny zwany wątrobą (lub trzustkowątrobą). Otwór odbytowy znajduje się w jamie płaszczowej. Rys. Schemat rozmieszczenia narządów wewnętrznych na przykładzie ślimaka Układ oddechowy Mięczaki to w większości zwierzęta wodne i dlatego podstawowym narządem oddechowym są u nich pierzaste lub płatowate skrzela znajdujące się w jamie płaszczowej (chitony, głowonogi, małże i liczne ślimaki). U ślimaków lądowych skrzela zanikły, a do wymiany gazowej dochodzi na wewnętrznej powierzchni silnie ukrwionej jamy płaszczowej nazywanej tu jamą płucną, stąd określenie płucodyszne. Łódkonogi nie mają skrzeli i prowadzą wymianę gazową przez wewnętrzną powierzchnię jamy płaszczowej. Układ krążenia Mięczaki mają otwarty układ krążenia, często bardzo zredukowany. Zazwyczaj składa się on z serca położonego w worku osierdziowym i kilku krótkich tętnic, z których krew wylewa się do zatok krwionośnych pozbawionych własnych ścianek. Serce zbudowane jest z workowatej komory i jednego lub dwóch przedsionków (wyjątkowo z czterech, ich liczba zależy od liczby skrzeli). Krew płynie od skrzeli przez przedsionki do komory, a stąd tętnicami do zatok jamy ciała. Z tego schematu wyraźnie wyłamują się głowonogi, u których wystąpiła ewolucyjna tendencja do rozwoju i komplikacji tego układu. Rys. Schemat organizacji układu krwionośnego głowonogów Ich układ krwionośny nazywany jest układem półzamkniętym, ponieważ krew płynie prawie bez przerwy w naczyniach krwionośnych (u ośmiornic występują nawet naczynia włosowate) i w bardzo niewielkim stopniu wylewa się do zatok krwionośnych. Ponadto w układzie znajdują się dodatkowe serca skrzelowe pomagające wtłaczać krew do skrzeli. U głowonogów są więc dwa swoiste obiegi krwi: duży (serce - ciało - serce) i mały (serce - skrzela - serce). Układ nerwowy prymitywnych mięczaków, takich jak chitony i jednotarczowce, wykazuje pewne podobieństwa do układu nerwowego pierwotnych wirków oraz do metamerycznego układu nerwowego pierścienic. Składa się z obrączki okołogardzielowej i czterech podłużnych pni nerwowych połączonych spoidłami. U mięczaków bardziej wyspecjalizowanych zatracił on wszelkie ślady segmentacji. Składa się najczęściej z pary zwojów mózgowych i zwojów nożnych połączonych tak, że tworzą obrączkę okołogardzielową, oraz kilku połączonych zwojów bocznych i trzewiowych. U głowonogów nastąpiło silne scentralizowanie układu nerwowego - większość zwojów zlała się w obrębie głowy w jedną masę otaczającą przewód pokarmowy. Ten centralny mózg. chroniony dodatkowo chrzestną puszką mózgową, jest bardzo sprawny. Głowonogi wykazują więc dość złożone formy zachowań, porównywalne nawet z niektórymi ptakami czy ssakami, na przykład mają zdolność uczenia się i koordynacji działań w grupie. Stopień wykształcenia narządów zmysłów mięczaków jest zależny od trybu życia i stopnia rozwoju układu nerwowego. U prymitywniejszych - ograniczone do narządów dotyku i statocyst - bardzo silnie rozwinęły się u głowonogów. Szczególną uwagę zwracają tu pęcherzykowate oczy, których budowa bardzo przypomina oczy kręgowców, na przykład ryb, mimo że nie są to narządy homologiczne. Oczy niektórych głowonogów są zdolne nawet do akomodacji, czyli dostrajania ostrości widzenia w zależności od odległości od obserwowanego przedmiotu. Odbywa się to przez przesuwanie soczewki względem siatkówki, dość podobne jak u ryb. Rys. Schematy organizacji układu nerwowego mięczaków Układ wydalniczy Narządy wydalnicze mięczaków nazywane są nerkami. Są to silnie przekształcone metanefrydia, o czym świadczy obecność lejków, którymi nerki otwierają się do wtórnej jamy ciała (worka osierdziowego). Z nerek do jamy płaszczowej prowadzą moczowody. Większość mięczaków ma dwie nerki, natomiast u wyspecjalizowanych ślimaków występuje tylko jedna nerka. Mięczaki wodne wydalają zazwyczaj amoniak i mocznik, lądowe ślimaki - kwas moczowy. Rozmnażanie się i rozwój Mięczaki rozmnażają się wyłącznie płciowo, ale duża różnorodność tych zwierząt sprawia, że występuje wiele odmian tego rozmnażania. Większość ślimaków oraz część małży to obojnaki. Rozdzielnopłciowe są natomiast chitony, jednotarczowce, głowonogi, łódkonogi i niektóre ślimaki. U mięczaków morskich występuje najczęściej zapłodnienie zewnętrzne lub w jamie płaszczowej, u lądowych ślimaków zaś - zapłodnienie wewnętrzne (krzyżowe). Głowonogi i prawie wszystkie ślimaki płucodyszne mają rozwój prosty. U pozostałych mięczaków w cyklu życiowym występuje larwa - trochofora, bardzo podobna do larwy pierścienic. Larwa ta może się przekształcić od razu w miniaturę dorosłego mięczaka albo też w następną postać larwalną zwaną weligerem, która wygląda jak trochofora z doczepioną skorupką (tzw. muszlą zarodkową) i zawiązkiem nogi. Ten drugi typ larwy jest spotykany u małży i ślimaków. Typ: Stawonogi Stawonogi są dziś największą grupą zwierząt, zarówno pod względem liczby gatunków (opisano ponad 1,1 mln gatunków; dla porównania - strunowców jest około 50 tyś.), jak i biomasy. Występują we wszystkich dostępnych zwierzętom środowiskach - od głębokich mórz po bezwodne pustynie. Nieliczne bywają nawet wewnętrznymi pasożytami. Jako jedyne bezkręgowce opanowały też zdolność aktywnego lotu. Budowa zewnętrzna. Zewnętrzny plan budowy ciała stawonogów jest skomplikowany, jeśli porównać go z omawianymi wcześniej wieloszczetami. Złożoność tę powoduje przede wszystkim segmentacja heteronomiczna, czyli zróżnicowanie metamerów, które po zgrupowaniu dają trzy większe części ciała, tak zwane tagmy - głowę, tułów oraz odwłok. Rys. Porównanie budowy współczesnych stawonogów: A – rak, B – pająk krzyżak, C – jelonek rogacz (G – głowa, T – tułów, O – odwłok, GT – głowotułów) Podstawowe tagmy u niektórych stawonogów łączą się, tworząc na przykład głowotułów (jak u skorupiaków i pająków) lub nawet jednolity, niepodzielny korpus (kosarze, roztocze). Każdy metamer pierwotnie zaopatrzony był w parę odnóży. Jednakże - w związku ze specjalizacją poszczególnych części ciała - odnóża też uległy znacznym zmianom. Na głowie przekształciły się w czułki (pierwotnie 2 pary) oraz w narządy gębowe do pobierania pożywienia. Ich liczba jest różna (np. u raka 6 par) i są one różnorodnie ukształtowane, między innymi w zależności od rodzaju pobieranego pokarmu. Odnóża tułowiowe najczęściej zachowywały funkcje lokomocyjne i w zależności od środowiska życia mogły służyć do kroczenia (lub skakania), pływania bądź do rozgrzebywania ziemi (u form podziemnych). Odnóża odwłokowe często wykazywały tendencję do zanikania. Obecnie służą jako narząd kopulacyjny, narząd do podtrzymywania zniesionych jaj albo też mogą wspomagać odnóża tułowiowe w poruszaniu się (zwłaszcza u wodnych skorupiaków). U części skorupiaków i pajęczaków jedna para odnóży krocznych (raki) lub gębowych (skorpiony) przekształciła się w pokaźne szczypce. Ciało stawonogów pokryte jest jednowarstwowym nabłonkiem, wytwarzającym na swojej powierzchni grubą warstwę kutykuli (inaczej oskórka). Kutykula składa się z naprzemiennych warstw białka i chityny. Często bywa dodatkowo impregnowana solami wapnia i innymi związkami chemicznymi nadającymi jej sztywność. Z tego powodu kutykula odgrywa rolę pancerza ochronnego, prawie całkowicie nieprzepuszczalnego dla wody oraz gazów. Kutykula jest konstrukcją, do której od wewnątrz przyczepione są mięśnie - stanowi więc również zewnętrzny szkielet. Wzmocnienia oskórka nie są równomierne na całej powierzchni ciała. Najczęściej; w miejscach pomiędzy segmentami tułowia, a także pomiędzy członami odnóży występuje sama elastyczna chityna - tworzą się tu ruchome połączenia szkieletu - stawy (od odnóży składających się z elementów połączonych za pomocą stawów wzięła się nazwa „stawonogi”). Zewnętrzny pancerz ochronny stawonogów - niezależnie od swoich zalet ma też pewne wady. Przede wszystkim jest stosunkowo ciężki. Chociaż więc okazał się doskonały dla zwierząt wielkości kilku czy kilkunastu centymetrów, to uniemożliwiał osiągnięcie większych rozmiarów z przyczyn mechanicznych (zwłaszcza na lądzie). Nigdy nie było więc i nie będzie stawonogów wielkości na przykład nosorożca. Ponadto sztywna puszka szkieletu zewnętrznego uniemożliwia stały wzrost organizmu. Z tego powodu u stawonogów występuje zjawisko linienia, polegające na okresowym zrzucaniu starego oskórka po uprzednim wytworzeniu pod nim nowego. Jest to zatem wzrost skokowy. Nowy, obszerniejszy pancerz jest początkowo miękki i elastyczny, z czasem dochodzi jednak do jego utwardzenia. Do tego czasu zwierzę jest właściwie bezbronne i dlatego właśnie w okresach linienia występuje wśród stawonogów największa śmiertelność. W zewnętrznej warstwie pancerza mogą występować pigmenty, na powierzchni zaś różnego typu kolce, włoski itp. Układ mięśniowy Wór powłokowo-mięśniowy, jaki występuje u pierścienic i pazurnic (składający się z mięśni gładkich, ułożonych warstwowo), u stawonogów uległ rozczłonkowaniu na odrębne grupy mięśni poruszających poszczególnymi elementami szkieletu. Często wyróżnia się prostowniki i zginacze - podobnie jak u kręgowców. Budowa histologiczna mięśni ruchowych stawonogów przypomina mięśnie szkieletowe kręgowców. Mięśnie stawonogów odznaczają się także dużą sprawnością - mucha potrafi wykonać skrzydłami do 350 uderzeń na sekundę. Układ pokarmowy stawonogów składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego. Zarówno jelito przednie, jak i tylne wysłane są kutykulą, taką jak ta, która tworzy zewnętrzny pancerz. Dlatego nie mogą tu zachodzić żadne procesy trawienia i wchłaniania. Zachodzą w jelicie środkowym. Otwór gębowy, jak już wspomniano, jest otoczony narządami gębowymi, umożliwiającymi między innymi pobieranie i mechaniczne rozdrabnianie pokarmu. Stawonogi odżywiające się pokarmem płynnym (np. pajęczaki, owady krwiopijne) mają umięśnioną gardziel ssącą lub żołądek ssący. Do jelita środkowego stawonogów uchodzi palczasty gruczoł trawienny, zwany niekiedy wątrobotrzustką (wyjątkiem są tu owady, które nie mają tego narządu). Na granicy jelit środkowego i tylnego owadów, wijów i większości pajęczaków znajdują się ujścia narządów wydalniczych. Rys. Schemat rozmieszczenia narządów wewnętrznych: A – skorupiaków (raka), B – pajęczaków (pająka), C – owadów (pszczoły) Układ oddechowy Wodne skorupiaki mają skrzela w postaci rozgałęzionych cienkościennych i silnie ukrwionych wyrostków, osadzonych najczęściej u nasady odnóży. Czasami całe odnóża mogą funkcjonować jako skrzela (tak jest u skorupiaków planktonicznych wioślarek wodnych szczękoczułkowców – skrzypłoczy). W warunkach lądowych (brak wody i znaczna siła ciążenia) cienkie wyrostki skrzeli zlepiają się ze sobą, przez co znacznie zmniejsza się ich łączna powierzchnia i zwierzę skrzelodyszne się dusi (mimo że w powietrzu jest kilkakroć więcej tlenu niż w wodzie). Rozwiązanie problemu wymiany gazowej na lądzie polegało więc na wykształceniu powierzchni oddechowych - płuc oraz tchawek - ukrytych we wnętrzu ciała i mniej wrażliwych na grawitację. Płuca (ściślej - worki płucne albo płucotchawki) -występują u pajęczaków. Są to parzyste komory położone w odwłoku. Prowadzą do nich szczeliny, zwane przetchlinkami. Komory podzielone są na wiele wąskich, szczelinowatych kieszonek, omywanych przez płyn jamy ciała - na ich ściankach dochodzi do wymiany gazowej. Tchawki występują u owadów i wijów oraz niektórych pajęczaków. Są to chitynowe rurki rozgałęziające się w całym ciele, wnikające nawet do odnóży i czułków. Najcieńsze tchawki (tzw. tracheole) docierają do niemal każdej komórki ciała, dzięki czemu układ krążenia nie uczestniczy w rozprowadzaniu gazów oddechowych. Na zewnątrz tchawki otwierają się przetchlinkami położonymi najczęściej z boku ciała. Tchawkowy system oddychania, obok zewnętrznego szkieletu, nakłada na lądowe wije i owady także ograniczenia rozmiarów. Rurki tchawek nie mogą być zbyt długie, aby świeże powietrze zdołało dotrzeć do ślepo zakończonych tracheoli. Wiele stawonogów o małych rozmiarach ciała oraz gatunków pasożytniczych nie ma w ogóle układu oddechowego, a wymiana gazowa odbywa się całą powierzchnią ciała. Układ krążenia stawonogów jest otwarty i składa się z serca, niewielu naczyń krwionośnych (czasami w ogóle ich brak) oraz systemu przestrzeni i zatok krwionośnych wokół narządów wewnętrznych. Płyn krążący w tym układzie nazywa się hemolimfą, jako że powstał z wymieszania się krwi i płynu jamy ciała. Barwniki oddechowe (jeżeli w ogóle występują), podobnie jak u innych bezkręgowców, są rozpuszczone w osoczu. Serce położone jest po grzbietowej stronie ciała. Ma kształt mniej lub bardziej wydłużonego worka (rurki), z którego wychodzi kilka naczyń krwionośnych (najczęściej największe naczynie kieruje się do przodu ciała). Kurczące się falowo pęcherzyki serca wyrzucają hemolimfę przez naczynia do przestrzeni między narządami - stąd określenie „serce perystaltyczne". Stamtąd część hemolimfy trafia do narządów oddechowych, gdzie oddaje dwutlenek węgla i ulega natlenowaniu. Następnie kanałami i zatokami wraca z powrotem do serca. Do jego wnętrza hemolimfa wpływa przez specjalne otwory, zwane ostiami, najczęściej rozmieszczone metamerycznie po brzusznej i grzbietowej stronie serca. U owadów, w związku z silnym rozwojem tchawek, układ krwionośny jest uproszczony, a barwna hemolimfa nie bierze udziału w przenoszeniu gazów oddechowych. Układ nerwowy U prymitywnych stawonogów układ ten jest bardzo podobny do drabinkowego układu nerwowego pierścienic. Składa się z parzystego zwoju głowowego, obrączki okołogardzielowej i dwóch pni brzusznych łączących parzyste zwoje segmentowe. Ewolucja tego układu u stawonogów polegała na coraz większej centralizacji - brzuszna drabinka stopniowo zlewała się w pojedynczy łańcuszek nerwowy. Nastąpił też rozwój zwojów głowowych aż do wytworzenia skomplikowanego mózgu: trójdzielnego u wyżej uorganizowanych owadów albo dwudzielnego u pajęczaków. Stawonogi - zwierzęta zazwyczaj bardzo aktywne - mają zróżnicowane i dobrze rozwinięte narządy zmysłów. Najprostszymi narządami są chemoreceptory (odbierające bodźce chemiczne), czyli narządy smaku i węchu. Są to wyspecjalizowane grupy komórek leżące najczęściej na czułkach, które reagują na substancje chemiczne niesione przez wodę lub powietrze. Czułki służą jednocześnie jako narząd dotykowy. U wielu stawonogów występują też włoski dotykowe, narządy równowagi w postaci statocyst (są nieco podobne do tych. które występują u jamochłonów) i oczywiście narządy wzroku oczy. Pajęczaki mają oczy proste, jednak najbardziej charakterystyczne dla stawonogów są oczy złożone występujące u owadów oraz u niektórych wijów i skorupiaków. Oczy złożone składają się z wielu pojedynczych elementów, zwanych omatidiami (do 28 tysięcy sztuk w jednym oku u aktywnych, dziennych drapieżników - ważek). Każde omatidium odbiera tylko wąski wycinek pola widzenia. Daje to obraz mozaikowy, który następnie ulega przetworzeniu w układzie nerwowym. Pole widzenia oczu złożonych jest bardzo szerokie, na przykład u drapieżnych owadów czasami sięga ono 360°. Oczy stawonogów dają im możliwość dostrzegania szerszej gamy barw, na przykład pszczoły widzą ultrafiolet, a także rozróżniają polaryzację światła. Ułatwia im to orientację przy pochmurnym niebie. Wyróżniamy dwa zasadnicze typy oczu złożonych: apozycyjne oraz superpozycyjne. W oku apozycyjnym każde z licznych omatidiów jest otoczone komórkami barwnikowymi. Pochłaniają one większość promieni świetlnych, przepuszczając tylko prostopadłe do soczewki. Takie rozwiązanie występuje u owadów dziennych. W oku superpozycyjnym, liczba omatidiów jest stosunkowo niewielka, a ponadto izolacja optyczna między nimi jest wyraźnie mniejsza. Obraz przekazywany przez takie oko jest jaśniejszy (nie ma wygaszania takiej ilości promieni świetlnych jak w oku apozycyjnym), ale zdecydowanie traci na ostrości. Oczy superpozycyjne mają więc owady prowadzące nocny i zmierzchowy tryb życia oraz liczne skorupiaki. Rys. Organizacja układu nerwowego owadów: A – układ nerwowy konika polnego, B – zasadniczy kierunek zmian organizacji układu nerwowego stawonogów Rys. Zdjęcie oraz model budowy oka złożonego owada (A), omatidium i bieg promieni świetlnych w oku apozycyjnym (B), superpozycyjnym (C) Niektóre owady wydające dźwięki, jak pasikoniki czy świerszcze, mają narządy do odbioru fal akustycznych, czyli tak zwane narządy tympanalne. Mają one postać okienek w pancerzu, które od zewnątrz zamknięte są błoną. Narządy te mogą występować na przednich bądź tylnych odnóżach owada lub na jego odwłoku. Układ wydalniczy. Narządami wydalniczymi wielu stawonogów są przekształcone metanefrydia. Zlokalizowane są one w parzystych gruczołach czułkowych i szczękowych u skorupiaków (ich ujścia znajdują się u nasady czułków II pary lub szczęk) oraz w gruczołach biodrowych u pajęczaków. Innym specyficznym typem narządów wydalniczych są cewki Malpighiego. Mają one postać zamkniętych od strony jamy ciała cienkich kanalików, których ujście znajduje się na granicy pomiędzy jelitem środkowym i tylnym. Kanaliki te zbierają zbędne i szkodliwe metabolity z płynu wypełniającego jamę ciała (hemolimfy) i przekazują je do jelita. Tam zaś po resorpcji wody, razem z resztkami pokarmu są usuwane na zewnątrz. Cewki Malpighiego występują u owadów, wijów i wyżej uorganizowanych pajęczaków. Stawonogi wodne wydalają głównie silnie rozcieńczony amoniak. Lądowe zaś, które muszą oszczędzać wodę, przetwarzają amoniak w związki azotowe słabo rozpuszczalne w wodzie, jak guanina (pajęczaki) czy kwas moczowy (owady). Rozmnażanie się i rozwój W przeważającej większości stawonogi są rozdzielnopłciowe i jajorodne, często występuje też dymorfizm płciowy. Ich sposób zapłodnienia i typ rozrodu zależą w znacznej mierze od środowiska życia. Wodne skorupiaki mają zapłodnienie zewnętrzne, samice często noszą jaja, przytrzymując je odnóżami odwłokowymi lub w specjalnych torbach doczepionych do odwłoka Rozwój jest złożony występuje jedna lub kilka postaci larwalnych. Skorupiaki rosną przez całe życie, przechodzą więc linienie także jako postacie dorosłe. Lądowe stawonogi musiały zmienić ten pierwotny sposób rozrodu i dostosować go do nowych warunków. Występuje więc u nich zapłodnienie wewnętrzne. Samice składają jaja. Niektóre owady i roztocze mają do tego specjalne narządy, zwane pokładełkami, chronione na różne sposoby przed nadmierną utratą wody - są zaopatrzone w specjalne osłonki albo oplecione kokonami, mogą być składane w norkach ziemnych, pod korą drzew, w specjalnych komorach (plastrach), w ciałach innych organizmów itd. W rozwoju stawonogów lądowych zaznacza się wyraźna różnica między pajęczakami i owadami. Pajęczaki mają zazwyczaj rozwój prosty bez form larwalnych (co jest typowe dla zwierząt lądowych), u owadów zaś występuje rozwój złożony (z postaciami larwalnymi). Larwy owadów mogą żyć w wodzie (np. larwy komarów czy ważek) lub na lądzie (np. larwy pasikoników, motyli, muchówek i innych). Takie lądowe, wolno żyjące larwy są wyjątkiem w świecie zwierząt. Wyróżnia się dwa podstawowe rodzaje rozwoju złożonego owadów: z przeobrażeniem niezupełnym oraz z przeobrażeniem zupełnym. W pierwszym przypadku larwa, zwana tu nimfą, jest dość podobna do osobnika dorosłego - imago - zarówno pod względem budowy, jak i trybu życia (jednak najczęściej brak jej skrzydeł i narządów rozrodczych). Po kilku linieniach stopniowo przekształca się w postać dorosłą. Występują tu trzy stadia rozwojowe: jajo - larwa - imago. W rozwoju z przeobrażeniem zupełnym larwa wyraźnie różni się od imago i budową ciała, i trybem życia. Larwa ta intensywnie się odżywia i kilkakrotnie linieje, zwiększając rozmiary. Przekształcając się w postać dorosłą, larwa przechodzi poważne zmiany - całkowitej przebudowie ulegają wszystkie narządy wewnętrzne (prócz układu nerwowego) i wygląd zewnętrzny. Na czas tych przemian (przepoczwarczenia) larwa otacza się kokonem i przechodzi w stadium poczwarki o wdzięcznej nazwie łacińskiej pupa. Po następnym linieniu z poczwarki wydostaje się dorosły owad - imago. W tym wypadku istnieją więc cztery stadia rozwojowe: jajo - larwa - poczwarka - imago. Dorosłe owady już nie linieją i nie rosną. W świecie owadów istnieje wiele odstępstw od zasadniczego modelu rozrodu, na przykład partenogeneza (dzieworództwo, czyli rozwój organizmu z niezapłodnionego jaja). U mszyc polega ona na tym, że z niezapłodnionych jaj rozwijają się następne pokolenia dzieworodnych samic. Po paru takich cyklach rozwojowych ostatnie pokolenie samic rodzi samce oraz samice przystępujące do typowego rozrodu płciowego. Takie naprzemienne występowanie w cyklu rozwojowym partenogenezy i rozmnażania płciowego nosi nazwę heterogonii. Rys. Dwa rodzaje przeobrażenia u owadów: L – linienie, P - przepoczwarzenie
