Układ limfatyczny, skóra

Podstawy histologii
UKŁAD LIMFATYCZNY
Mechanizmy obronne organizmu:
 odporność wrodzona: m.in. bariery nabłonkowe utrudniające wnikanie patogenów,
zdolność niektórych komórek do fagocytozy patogenów, ostry stan zapalny,
bakteriobójcze białka osocza (układ dopełniacza)
 odporność nabyta (adaptatywna): reakcje immunologiczne
Komórki uczestniczące w reakcjach immunologicznych:
 limfocyty B
 limfocyty T – wyróżniamy wśród nich limfocyty T pomocnicze (Th), limfocyty T
cytotoksyczne (Tc) i limfocyty T regulacyjne (Treg)
 komórki prezentujące antygeny (APC). Komórki mają jako pierwsze kontakt z
antygenem, pobierają go na drodze endocytozy, nadtrawiają i prezentują na swojej
powierzchni razem z antygenami zgodności tkankowej (MHC) limfocytom T. Do
komórek APC należą komórki dendrytyczne, makrofagi i limfocyty B.
Reakcje immunologiczne. Reakcja limfocytów na obcy antygen może mieć dwie formy:
(1) odpowiedź humoralna: limfocyty B kooperując z limfocytami Th namnażają się i
przekształcają w komórki plazmatyczne, które produkują przeciwciała (immunoglobuliny)
krążące następnie w płynach ustrojowych;
(2) odpowiedź komórkowa: limfocyty Tc, kooperując z limfocytami Th1 i komórkami APC
zabijają komórki obce antygenowo (np. zainfekowane wirusem, nowotworowe,
przeszczepione): wydzielają perforyny (białka powodujące powstawanie otwartych kanałów
w błonie komórkowej atakowanych komórek) oraz granzymy (enzymy aktywujące apoptozę
w zabijanych komórkach).
Podobny do limfocytów cytotoksycznych mechanizm zabijania wykazują limfocyty NK
(natural killer cells). Komórki te są różne od limfocytów B i T. Ich atak nastawiony jest w
szczególności na obce antygenowo komórki opłaszczone przeciwciałami i na komórki nie
wykazujące obecności antygenów MHC.
Tkanka limfoidalna jest głównym terenem reakcji immunologicznych oraz największym
zbiorowiskiem limfocytów – komórek za te reakcje odpowiedzialnych. Buduje ją rusztowanie
z tkanki łącznej siateczkowej wypełnione bardzo licznymi limfocytami.
Istnieją dwie formy tkanki limfoidalnej:
(1) grudkowa – kuliste skupiska tkanki limfoidalnej (grudki chłonne), o wielkości 0.5-1 mm,
zawierające prawie wyłącznie limfocyty B;
(2) rozproszona – o jednolitej strukturze, mogąca zawierać oba typy limfocytów.
W trakcie reakcji immunologicznej w środku grudki chłonnej tworzy się ośrodek
odczynowy – jaśniejszy rejon zawierający namnażające się limfocyty B, które tu dojrzewają i
zostają poddane selekcji.
Naczynia chłonne i węzły chłonne
Płyn tkankowy (limfa = chłonka), czyli przesącz z małych naczyń krwionośnych, drenowany
jest do sieci naczyń limfatycznych, którymi – poprzez coraz większe naczynia zbiorcze –
powraca do krwiobiegu. Najmniejsze (włosowate) naczynia chłonne zbudowane są jedynie ze
śródbłonka, większe mają ścianę zbudowaną podobnie do ściany cienkich żył.
Węzły chłonne są “filtrami” występującymi na przebiegu naczyń limfatycznych (czasami
tworzą liczne „stacje”). Limfa przepływa przez węzły, a jeżeli są w niej zawarte jakieś obce
antygeny (np. bakterii), w tkance limfoidalnej węzłów inicjowane są reakcje immunologiczne.
Węzeł chłonny otoczony jest łącznotkankową torebką, od której do wnętrza odchodzą
niekompletne przegrody - beleczki. Wyróżnia się część obwodową węzła – korę, zajętą przez
grudki chłonne oraz część środkową – rdzeń, w którym tkanka limfoidalna ma postać
sznurów. Limfocyty T zlokalizowane są w pasie rozproszonej tkanki limfoidalnej na granicy
kory i rdzenia (pas przykorowy), pozostałe obszary węzła zasiedlają głównie limfocyty B.
Przepływ chłonki. Chłonka wpływa do węzła z naczyń chłonnych przebijających
torebkę, a w obrębie węzła przepływa przez system przestrzeni wyścielonych komórkami
śródbłonkowymi, tzw zatok: najpierw przez (1) zatoki brzeżne (pod torebką), potem przez
(2) zatoki przybeleczkowe (promieniste, wzdłuż przegród łącznotkankowych), a następnie
przez (3) zatoki rdzenne (pomiędzy sznurami tkanki limfoidalnej), z których wpływa do
pojedynczego naczynia chłonnego wychodzącego z węzła.
Limfocyty opuszczające węzeł chłonny naczyniami wyprowadzającymi trafiają do
krwiobiegu. Mogą zasiedlać inne narządy limfatyczne, ale istnieje też możliwość ich powrotu
do węzłów chłonnych. Proces ten nosi nazwę recyrkulacji limfocytów i ma miejsce głównie
na terenie tzw. żyłek o wysokim śródbłonku (odmiana postkapilarów).
Śledziona
Śledziona otoczona jest łącznotkankową torebką, od której w głąb odchodzą beleczki. Miąższ
śledziony tworzy – w formie mozaiki – dwa rodzaje obszarów: miazga biała, czyli tkanka
limfoidalna i miazga czerwona, zbudowana z tkanki łącznej siateczkowej i licznych
cienkościennych naczyń krwionośnych.
Tkanka limfoidalna miazgi białej układa się na przebiegu małych tętnic, tworząc
wokół nich okołotętnicze pochewki limfatyczne (zasiedlone głównie przez limfocyty T), a w
wielu miejscach grudki chłonne (grudki śledzionowe, zasiedlone przez limfocyty B). Tętnica
biegnąca w obrębie mankietu lub grudki nosi nazwę tętniczki centralnej. Funkcją miazgi
białej są reakcje immunologiczne.
Miazgę czerwoną tworzą sznury bogatej w makrofagi tkanki łącznej siateczkowej
(sznury śledzionowe) i liczne zatokowe naczynia włosowate o nieciągłej ścianie (zatoki
śledzionowe). Zatoki śledzionowe zbudowane są z luźno ułożonych, wydłużonych komórek
śródbłonkowych (komórki pręcikowe), oplecionych przez włókna siateczkowe. Krew
wypływa do miazgi czerwonej z otwartych tętniczek (tzw. krążenie otwarte), a następnie
wpływa do również otwartych zatok śledzionowych, które kierują ją do żył miazgowych. W
trakcie przepływu krwi przez sznury śledzionowe makrofagi eliminują stare, “zużyte”
erytrocyty, co stanowi główną funkcję miazgi czerwonej.
Na terenie łącznotkankowych beleczek śledziony znajdują się większe naczynia:
tętnice i żyły beleczkowe.
Grasica
Z uwagi na pochodzenie (nabłonek endodermalny), budowę, jak i na funkcję, grasica jest
szczególnym narządem limfatycznym. Jej rusztowania nie tworzy – jak w innych narządach
limfatycznych – tkanka łączna siateczkowa, lecz sieć gwiaździstych komórek nabłonkowych,
w oczkach której leżą bardzo liczne limfocyty T (tymocyty) oraz mniej liczne makrofagi i
komórki dendrytyczne. W grasicy nie ma grudek chłonnych, limfocytów B i nie zachodzą
reakcje immunologiczne przeciw obcym antygenom.
Tkanka łączna torebki wnika do grasicy w formie przegród dzielących jej miąższ na
wyodrębnione części – zraziki (budowa zrazikowa). Każdy zrazik składa się z części
korowej, ciemniejszej z uwagi na większą gęstość limfocytów, i z jaśniejszej części
rdzennej. W części rdzennej występują kuliste skupiska komórek nabłonkowych (często
szkliwiejących), charakterystyczne tylko dla grasicy - ciałka Hassalla.
Do grasicy napływają (ze szpiku krwiotwórczego) niedojrzałe limfocyty, które
osiedlają się w częściach korowych zrazików, tam się namnażają i dojrzewają uzyskując
charakter limfocytów T oraz różnicując się w odpowiednie subpopulacje (Th, Tc, Treg). W
trakcie tego procesu migrują do rdzenia i uzyskują zdolność tolerowania własnych
antygenów organizmu. Następnie wywędrowują z grasicy i drogą naczyń krwionośnych
docierają do innych narządów limfatycznych, które zasiedlają i tam pełnią swoje funkcje.
Tkanka limfoidalna błon śluzowych
Skupiska tkanki limfoidalnej występują również w ścianach przewodu pokarmowego i dróg
oddechowych – są one zlokalizowane w błonie śluzowej i/lub podśluzowej. Ich funkcją jest
odpowiedź immunologiczna na obce antygeny wnikające przez nabłonek pokrywający błonę
śluzową (z treści pokarmowej lub powietrza). Największymi tego typu skupiskami tkanki
limfoidalnej są migdałki, kępki Peyera w jelicie krętym i tkanka limfoidalna wyrostka
robaczkowego.
Migdałki charakteryzują się obecnością wpukleń pokrywającego je nabłonka (tzw.
krypt) otoczonych tkanką limfoidalną (głównie grudkami chłonnymi). W migdałkach
podniebiennych i językowym jest to nabłonek wielowarstwowy płaski, a w migdałkach
gardłowym i trąbkowych nabłonek wielorzędowy (dróg oddechowych). Migdałki
podniebienne są największymi migdałkami, nabłonek wielowarstwowy płaski tworzy liczne
głębokie krypty. Wokół krypt zlokalizowane są grudki chłonne, tworzące z nimi tzw.
mieszki. Migdałki podniebienne otoczone są torebką łącznotkankową.
SKÓRA I TWORY SKÓRNE
Skóra chroni organizm przed inwazją drobnoustrojów i pasożytów, działaniem czynników
fizycznych i chemicznych, a także uczestniczy w regulacji temperatury ciała i równowagi
wodno-elektrolitowej.
Warstwowa budowa skóry:
(1) naskórek – nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący
(2) skóra właściwa – tkanka łączna właściwa (głównie zbita)
(3) tkanka podskórna – tkanka tłuszczowa i tkanka łączna wiotka
Naskórek
Zbudowany jest głównie z komórek nabłonkowych, keratynocytów (>90%), które namnażają
się w najniższej warstwie, a następnie migrują w kierunku powierzchni, po drodze zmieniają
kształt, gromadzą filamenty pośrednie, obumierają na drodze specyficznej apoptozy i
przekształcając się w twarde płytki zbudowane głównie z białka keratyny. Proces ten nosi
nazwę rogowacenia. Zrogowaciałe keratynocyty ulegają stałemu złuszczaniu z powierzchni
naskórka. Znaczna grubość naskórka, obecność warstwy zrogowaciałej i stała odnowa
keratynocytów decydują o jego własnościach ochronnych. Naskórek jest barierą
uniemożliwiająca wnikanie drobnoustrojów i wody, chroni też położone głębiej tkanki przed
działaniem czynników fizycznych i chemicznych.
Keratynocyty na różnych etapach rogowacenia tworzą w naskórku wyraźnie wyodrębnione
warstwy:
(1) warstwa podstawna: jeden pokład walcowatych, dzielących się komórek, leży
bezpośrednio na blaszce podstawnej,
(2) warstwa kolczysta: kilka pokładów wielokątnych komórek, zawierających rozbudowany
cytoszkielet (liczne cytokeratynowe filamenty pośrednie), połączonych desmosomami,
(3) warstwa ziarnista: kilka pokładów spłaszczonych komórek zawierających ziarnistości
(zairnistości F, L i keratynosomy) - znajdują się w nich substancje regulujące proces
rogowacenia oraz składniki otoczki zrogowaciałej (pogrubiałej błony komórkowej),
(4) warstwa jasna: 2-3 pokłady komórek obumierających (bez jąder i organelli, natomiast z
licznymi grubymi pęczkami filamentów pośrednich),
(5) warstwa zrogowaciała: kilka do kilkudziesięciu pokładów płaskich płytek keratynowych martwych komórek wypełnionych gęstą siecią filamentów pośrednich i otoczonych
pogrubioną, usztywnioną błoną komórkową.
Oprócz keratynocytów, w skład naskórka wchodzą nieliczne komórki odmiennego
pochodzenia, nie uczestniczące w procesie rogowacenia:
(1) melanocyty (kom. barwnikowe): zlokalizowane w warstwie podstawnej, produkują
brunatny barwnik melaninę, który w postaci ziarenek (melanosomów) gromadzony jest w ich
cytoplazmie i przekazywany do keratynocytów warstwy kolczystej. Melanina pochłania
światło widzialne i ultrafiolet. Melanosomy układają się nad jądrami komórek warstwy
kolczystej, chroniąc zawarty w nich DNA przed uszkadzającym wpływem promieniowania
ultrafioletowego;
(2) komórki Langerhansa: zlokalizowane w warstwie kolczystej, należą do komórek
prezentujących antygeny (APC) – są to niedojrzałe komórki dendrytyczne, które dostają się
do naskórka ze skóry właściwej, a po wychwyceniu obcego antygenu migrują z powrotem do
skóry właściwej, a następnie do naczyń chłonnych i węzłów chłonnych, gdzie prezentują
antygen limfocytom;
(3) komórki Merkla: zlokalizowane w warstwie podstawnej, mają kontakt z włóknami
nerwowymi, odbierają wrażenia czuciowe.
Skóra właściwa i tkanka podskórna
Granica pomiędzy naskórkiem i skórą właściwą jest pofałdowana: skóra właściwa tworzy
palczaste wpuklenia w obręb naskórka - brodawki skórne; szeregi brodawek układają się w
listewki skórne, które mogą powodować uwypuklenia naskórka widoczne np. jako linie
papilarne. Skóra właściwa zbudowana ze zwartej plecionki włókien kolagenowych i
sprężystych nadaje całym powłokom skórnym odporność mechaniczną. Zawiera ona również
komórki uczestniczące w procesach obronnych (makrofagi, limfocyty, komórki tuczne,
granulocyty), gruczoły, korzenie włosów oraz sieć naczyń krwionośnych i czuciowe
zakończenia nerwowe.
W obrębie skóry właściwej wyróżniamy leżącą pod naskórkiem warstwę brodawkową
(zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej) i leżącą głębiej warstwę siateczkową (zbudowana z
tkanki łącznej zbitej).
Tkanka podskórna zbudowana jest ze zrazików tkanki tłuszczowej poprzedzielanych
przegrodami z tkanki łącznej wiotkiej. Ilość tkanki tłuszczowej w tkance podskórnej zależy
od rejonu ciała, stopnia odżywienia i innych czynników. Tam, gdzie jej warstwa jest
odpowiednia, zapewnia izolację termiczną położonych głębiej tkanek.
Twory występujące na terenie skóry
Włosy
Włos jest tworem nabłonkowym. Składa się (1) z części tkwiącej głęboko w skórze –
korzenia, sięgającego do tkanki podskórnej i stanowiącego wpuklenie naskórka oraz (2) z
części wystającej – łodygi. Początkowy odcinek korzenia to cebulka włosa, gdzie
keratynocyty namnażają się, powodując stały wzrost włosa. W cebulkę włosa pukla się od
dołu tkanka łączna z naczyniami włosowatymi, tworząc brodawkę włosa, która jest otoczona
namnażającymi się komórkami – macierzą włosa. W obrębie korzenia włos ulega
stopniowemu rogowaceniu, łodyga jest całkowicie zrogowaciała. Zrogowaciały włos otaczają
nabłonkowe pochewki: wewnętrzna, która również ulega rogowaceniu i zewnętrzna,
stanowiąca nierogowaciejące wpuklenie naskórka. Z korzeniami włosów związane są pęczki
komórek mięśniowych gładkich (mięśnie wyprostne włosa) oraz apokrynowe gruczoły
potowe i gruczoły łojowe.
Gruczoły skóry
(1) Ekrynowe gruczoły potowe: nierozgałęzione gruczoły cewkowe; kłębkowato skręcona
część wydzielnicza znajduje się na granicy skóry właściwej i tkanki podskórnej, przewód
wyprowadzający przechodzi przez skórę właściwą i otwiera się na powierzchni naskórka.
Odcinek wydzielniczy zbudowany jest z piramidowych komórek wydzielniczych (ciemnych produkujących białka i jasnych - transportujących jony) i z położonych na zewnątrz
gwiaździstych komórek mioepitelialnych (niemięśniowe komórki o własnościach
kurczliwych). Ścianę przewodu wyprowadzającego tworzy nabłonek dwuwarstwowy
sześcienny. Gruczoły potowe wydzielają głównie wodę i chlorek sodu, mocznik oraz bardzo
niewielkie ilości białek, w ten sposób uczestniczą w utrzymaniu równowagi wodnoelektrolitowej i w termoregulacji (parowanie potu obniża temperaturę). Białka wydzielane są
poprzez egzocytozę (wydzielanie ekrynowe lub merokrynowe). Gruczoły potowe posiadają
bogate unerwienie autonomiczne (pozazwojowe włókna współczulne) kontrolujące ich
aktywność wydzielniczą.
(2) Gruczoły łojowe: rozgałęzione gruczoły pęcherzykowe: odcinki wydzielnicze utworzone
są przez kilka warstw wielokątnych komórek, krótki przewód wyprowadzający uchodzi
zazwyczaj do korzenia włosa. Komórki wydzielnicze produkują i gromadzą substancje
tłuszczowe, a następnie obumierają i rozpadają w całości przekształcając się w wydzielinę
(wydzielanie holokrynowe), która natłuszcza powierzchnię naskórka i łodygi włosów. Stałą
odnowę komórek wydzielniczych zapewniają dzielące się komórki niezróżnicowane,
zlokalizowane na obwodzie odcinków wydzielniczych.
(3) Apokrynowe gruczoły potowe: występują tylko w niektórych rejonach ciała, mają budowę
zbliżoną do gruczołów potowych, są jednak wielokrotnie większe, a przewody
wyprowadzające uchodzą do mieszków włosowych. Komórki wydzielnicze uwalniają
fragmenty przyszczytowej cytoplazmy wraz z zawartą w niej wydzieliną (wydzielanie
apokrynowe), zawierającą białka, kwasy tłuszczowe i steroidy.
Zakończenia nerwowe
Wrażenia czuciowe odbierane są za pośrednictwem obecnych w skórze zakończeń
nerwowych (ciałek czuciowych) kilku typów:
(1) wolne zakończenia nerwowe w naskórku i skórze właściwej; odpowiadają za czucie
dotyku, a także bólu i temperatury (włókna nocyceptywne);
(2) tarczki Merkla – komórki Merkla w naskórku z dochodzącymi do nich zakończeniami
nerwowymi, odpowiadają za czucie dotyku;
(3) kolbkowate ciałka Meissnera w brodawkach skóry właściwej - włókno nerwowe
otoczone jest spiralnie ułożonymi zmodyfikowanymi komórkami Schwanna (lemnocytami),
odpowiadają za czucie dotyku;
(4) duże, owoidalne ciałka Paciniego zlokalizowane głęboko w tkance podskórnej - włókno
nerwowe otoczone jest wielowarstwowym, koncentrycznym układem bardzo spłaszczonych
komórek Schwanna i fibroblastów, pomiędzy którymi znajduje się płyn tkankowy;
odpowiadają za czucie wibracji i ucisku;
(5) kolbki Krausego – nieduże ciałka otoczone torebką łącznotkankową; wrażliwe na dotyk;
(6) ciałka Ruffiniego – ciałka o wrzecionowatym kształcie, otoczone torebką; wrażliwe na
rozciąganie.
Budowa skóry w różnych rejonach ciała
Wyróżniamy dwa podstawowe typy skóry:
(1) skóra powierzchni dłoniowej rąk i podeszwowej stóp (tzw. skóra gruba): bardzo gruby
naskórek z najgrubszą warstwą zrogowaciałą, brak korzeni włosów, obecne wyłącznie
gruczoły potowe (bardzo liczne); wyraźnie widoczne wszystkie warstwy naskórka;
(2) skóra powłok (tzw. skóra cienka): cienki naskórek z cienką warstwą zrogowaciałą,
obecne korzenie włosów i wszystkie typy gruczołów. Szczególną odmianą tego typu skóry
jest skóra owłosiona, gdzie korzenie włosów są szczególnie grube i liczne.