Układ oddechowy 72 Budowa układu oddechowego Potocznie oddychaniem nazywamy wciąganie do płuc powietrza zasobnego w tlen i wydychanie powietrza zawierającego dużo dwutlenku węgla. Jednak fachowo proces ten nazywa się wymianą gazową. Natomiast oddychanie, a dokładniej oddychanie komórkowe, to szereg reakcji zachodzących w pojedynczej komórce, w wyniku których następuje utlenianie związków organicznych. Oba procesy są ze sobą powiązane. Dostarczanie komórkom tlenu oraz usuwanie z nich zbędnego dwutlenku węgla odbywa się w układzie oddechowym przy współpracy układu krwionośnego (skóra, choć w mniejszym stopniu, również uczestniczy w wymianie gazowej). W układzie oddechowym człowieka wyróżnia się drogi oddechowe i płuca. Drogi oddechowe to system przewodów doprowadzających do płuc wdychane powietrze oraz odprowadzających powietrze wydychane. W ich skład wchodzą: jama nosowa, gardło, krtań, tchawica oraz oskrzela główne. Drogi oddechowe są wyściełane nabłonkiem migawkowym wydzielającym śluz. Rola nabłonka polega na zatrzymywaniu i usuwaniu kurzu oraz czynników chorobotwórczych z powietrza, zanim dotrze ono do płuc. Człowiek ma dwa płuca o budowie płatowej. Prawe płuco składa się z trzech płatów, lewe – z dwóch. W środkowej części każdego z płuc znajduje się wnęka, przez którą wnikają nerwy oraz tętnica i żyła płucne. Płuca i wewnętrzna powierzchnia klatki piersiowej są pokryte cienką błoną zwaną opłucną. Wymiana gazowa polega na przenikaniu na drodze dyfuzji tlenu z płuc do krwi tętniczej, a dwutlenku węgla z krwi żylnej do płuc. Podział płuc na coraz mniejsze elementy znacznie zwiększa powierzchnię, przez którą zachodzi wymiana gazowa. U człowieka powierzchnia ta jest ogromna i wynosi ponad 70 m2 (jest kilkadziesiąt razy większa od powierzchni skóry człowieka!). Budowa układu oddechowego Powietrze, które przechodzi przez nozdrza, jest ocieplane i nawilżane w kanałach nosowych. Na wewnętrznej powierzchni każdego nozdrza znajdują się drobne włoski, które wyłapują cząstki pyłu i usuwają je z układu oddechowego. nabłonek Powietrze dostające się do organizmu przez usta przechodzi przez gardło i miesza się z powietrzem z nosa. Układ oddechowy Z gardła powietrze dostaje się do krtani, czyli zespołu 9 ruchomych względem siebie chrząstek połączonych mięśniami i więzadłami. Brzegi więzadeł znajdujące się w świetle krtani to tzw. fałdy głosowe. Dzięki ich drganiom możliwe jest wydawanie dźwięków. nabłonek migawkowy walcowaty Tchawica znajduje się w przedniej części przełyku i sięga aż do klatki piersiowej. Jest wzmocniona przez pierścienie chrzęstne w kształcie litery c i wyściełana nabłonkiem migawkowym, który przesuwa pozlepiane śluzem zanieczyszczenia w kierunku krtani. Nagromadzony śluz z zanieczyszczeniami zostaje usunięty podczas odchrząkiwania bądź kaszlu. Tchawica rozwidla się na dwa oskrzela główne. One również są wzmocnione pierścieniami chrzęstnymi. Zdjęcie obok przedstawia wyściełający wewnętrzną powierzchnię jamy nosowej nabłonek, który wytwarza duże ilości śluzu, widocznego tutaj w postaci kropelek. płuco Powyższe zdjęcie pokazuje nabłonek migawkowy tchawicy. Śluz jest wytwarzany przez komórki kubkowe. płuco Oskrzela rozgałęziają się na oskrzeliki. Pierścienie chrzęstne zanikają wraz ze zmniejszaniem się rozmiaru oskrzelików. Szczegółowy obraz oskrzelików końcowych oraz ich rozgałęzień przepływ powietrza rzęski komórki kubkowe oskrzelik Zdjęcie obok przedstawia wyściełający oskrzeliki nabłonek migawkowy z komórkami kubkowymi produkującymi śluz. BIOLOGIA Z TANGRAMEM przewodzik pęcherzykowy Zdjęcie obok przedstawia oskrzelik i przewodzik pęcherzykowy prowadzący do pęcherzyków płucnych. Widoczne są cienkie ścianki pęcherzyków płucnych. oskrzelik pęcherzyki płucne Najdrobniejsze oskrzeliki dzielą się na przewodziki pęcherzykowe, które kończą się woreczkowatymi rozszerzeniami. Ich liczne uwypuklenia to pęcherzyki płucne. Pęcherzyki płucne obkurczają się przy każdym wydechu. Na ich wewnętrznej powierzchni znajduje się warstwa tzw. surfaktantu, czyli mieszaniny złożonej głównie z fosfolipidów, wielocukrów i białek. Obniża ona napięcie powierzchniowe ściany pęcherzyka, dzięki czemu zapobiega zapadaniu się pęcherzyków w czasie wydechu i ułatwia ich poszerzenie w czasie wdechu. naczynie limfatyczne Ścianki najmniejszych oskrzelików są pozbawione pierścieni chrzęstnych, ale zawierają włókna mięśniowe. c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione 73 Pęcherzyk płucny Bariera krew-powietrze krwinka czerwona w naczyniu włosowatym komórka tkanki łącznej ściana pęcherzyka płucnego tkanka łączna z elastycznymi włóknami monocyt naczynie krwionośne włosowate przestrzeń międzykomórkowa surfaktant pęcherzyk płucny surfaktant pęcherzyk płucny bariera krew-powietrze, czyli powierzchnia wymiany gazowej między powietrzem w pęcherzykach płucnych a krwią w naczyniach włosowatych jądro komórki nabłonkowej nabłonek pęcherzyka płucnego O2 0,5 µm CO2 krwinka czerwona makrofag pęcherzykowy nabłonek naczynia włosowatego Pęcherzyki płucne są otoczone licznymi naczyniami włosowatymi, przez które przepływa krew. Znajdują się w niej m.in. monocyty, które po przejściu do pęcherzyków przekształcają się w makrofagi. Tam pochłaniają zanieczyszczenia i ochraniają tkankę płucną. Dzięki elastycznej tkance łącznej objętość pęcherzyków płucnych podczas oddychania na przemian wzrasta i maleje. Gazy oddechowe swobodnie pokonują barierę, którą tworzą: warstwa komórek nabłonka pęcherzyka płucnego, warstwa komórek nabłonka naczynia włosowatego oraz występująca między nimi przestrzeń międzykomórkowa. Miejscami obie warstwy nabłonków się zrastają, tworząc grubszą ścianę. Łączna grubość bariery krew-powietrze jest kilkakrotnie mniejsza od średnicy erytrocytu. 1. Wyjaśnij, jakie znaczenie ma budowa płuc dla efektywności wymiany gazowej. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 3. Opisz strukturę i funkcje bariery krew-powietrze, którą pokonują gazy oddechowe. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 4. Opisz funkcję, jaką pełni surfaktant w pęcherzykach płucnych. ............................................................................................................................................................................... 5. Wypełnij poniższą tabelę, zaznaczając plusem lub minusem odpowiednio występowanie lub brak danej tkanki lub struktury. Nazwa obszaru 1 Chrząstka Nabłonek migawkowy Komórki kubkowe (śluz) 1 2 2 stopniowo zanika 3 3 5 4 4 przewodzik pęcherzykowy 5 6. Wcześniaki najczęściej cierpią na niedobór surfaktantu, co utrudnia im oddychanie. Opisz objawy tych trudności. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione Układ oddechowy 2. Napisz, gdzie w płucach zachodzi wymiana gazów oddechowych. 74 Wymiana gazowa Stale zachodzące oddychanie komórkowe wymaga ciągłego dostarczania tlenu i usuwania powstającego produktu ubocznego, którym jest dwutlenek węgla. Dlatego czynnikiem niezbędnym do wymiany gazowej są naprzemienne oraz rytmiczne wdechy i wydechy, czyli wentylacja płuc. Jest ona związana z pracą mięśni oddechowych, tj. mięśni między- żebrowych i przepony. Podczas spokojnego oddychania jedynie część powietrza w płucach ulega wymianie. Jego ilość zależy od potrzeb fizjologicznych organizmu (np. wzrasta w czasie ćwiczeń fizycznych). Zmiany zawartości powietrza w płucach mierzy się specjalnym urządzeniem zwanym spirometrem. Wdech Wydech Podczas spokojnego wdechu następuje skurcz mięśni oddechowych. Powoduje to rozciągnięcie klatki piersiowej, co z kolei wymusza zwiększenie objętości płuc, które są zbudowane z elastycznej tkanki. W związku z tym ciśnienie powietrza znajdującego się w pęcherzykach płucnych chwilowo spada poniżej ciśnienia atmosferycznego. Następuje zassanie z zewnątrz powietrza w ilości wyrównującej powstałą różnicę ciśnień. Wdech zawsze jest procesem aktywnym, tzn. wymagającym pracy mięśni. Podczas spokojnego wydechu następuje rozkurcz mięśni oddechowych. Powoduje to powrót klatki piersiowej do poprzednich rozmiarów. Wzrost ciśnienia w jej jamie sprawia, że powietrze jest wyciskane z płuc aż do ponownego wyrównania ciśnień. Płuca powracają do poprzedniego kształtu. Jest to bierna faza wentylacji. Przy wydechu pogłębionym biorą udział wewnętrzne mięśnie międzyżebrowe. Dodatkowo siłę wydechu mogą zwiększać mięśnie brzucha. mięśnie międzyżebrowe Mięśnie międzyżebrowe się kurczą, powodując rozszerzenie i uniesienie klatki piersiowej. Natomiast przepona się kurczy i opada. Podczas spokojnego wydechu mięśnie międzyżebrowe oraz przepona się rozluźniają, powodując opadanie klatki piersiowej. Objętość klatki piersiowej się zwiększa, tym samym ciśnienie powietrza wewnątrz płuc maleje. Objętość klatki piersiowej się zmniejsza, tym samym ciśnienie powietrza wewnątrz płuc rośnie. Na skutek różnicy ciśnień powietrze wpływa do płuc. Na skutek różnicy ciśnień powietrze wypływa z płuc. Przepona się rozluźnia i unosi. Rodzaje pojemności płuc i objętości znajdującego się w nich powietrza Objętość zapasowa: ilość powietrza, która zostaje usunięta dodatkowo z płuc podczas pogłębionego wydechu (około 1,2 dm3). uzupełniająca 2,9 Pojemność życiowa płuc: ilość powietrza, która zostaje wymieniona w płucach podczas cyklu maksymalny wdech – maksymalny wydech (około 4,2 dm3). 2,4 Objętość zalegająca: ilość powietrza stale zalegającego w płucach. Nie można go z nich usunąć nawet podczas maksymalnego wydechu. 1,2 Całkowita pojemność płuc: suma pojemności życiowej płuc i objętości zalegającej. 0 Całkowita pojemność płuc dorosłego człowieka wynosi od 4 do 6 litrów (dm3), przy czym u mężczyzn jest większa niż u kobiet. Pojemność życiowa płuc jest mniejsza od całkowitej, ponieważ w płucach nawet po maksymalnym wydechu zawsze zostaje pewna ilość powietrza zalegającego. Wymiana powietrza zalegającego na powietrze świeże jest powolna i dlatego skład mieszanki gazów stale obecnych w płucach pozostaje prawie niezmieniony. Po zmierzeniu objętości oddechowej uzyskany wynik można wykorzystać do obliczenia tempa wentylacji płuc (PV), czyli ilości powietrza (w dm3) wymienianego przez organizm z otoczeniem w ciągu jednej minuty. Tempo wentylacji płuc obliczamy, mnożąc liczbę oddechów wykonanych przez organizm w ciągu minuty przez objętość oddechową. Tempo wentylacji płuc i objętość oddechowa rosną do maksimum podczas intensywnego wysiłku fizycznego. Pomiar zmian objętości powietrza znajdującego się w płucach można wykonać za pomocą spirometrii. oddechowa zapasowa całkowita pojemność płuc Objętość uzupełniająca: ilość powietrza dostającego się dodatkowo do płuc podczas pogłębionego wdechu (około 2,5 dm3). 5,4 pojemność życiowa płuc Objętość oddechowa: ilość powietrza wymienionego w płucach podczas cyklu spokojny wdech – spokojny wydech (około 0,5 dm3). objętość płuc [dm3] Układ oddechowy Przepona się kurczy i opada. zalegająca czas Gazy oddechowe Przybliżony procentowy udział O2 i CO2 w: powietrzu wdychanym powietrzu w płucach powietrzu wydychanym O2 21,0% 13,8% 16,4% CO2 0,04% 5,5% 3,6% Paradoksalnie procentowy udział tlenu w powietrzu pęcherzykowym (w płucach) jest mniejszy niż w powietrzu wydychanym. Dzieje się tak dlatego, że powietrze wydychane z płuc miesza się z niewykorzystanym podczas wymiany gazowej, a zasobnym w tlen powietrzem znajdującym się w drogach oddechowych. Jedynie około 70% objętości wdychanego powietrza dociera do pęcherzyków płucnych. Reszta pozostaje w przestrzeniach powietrznych nosa, gardła, krtani, tchawicy oraz oskrzeli i nie bierze udziału w wymianie gazowej. c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione 75 Pomiar objętości powietrza znajdującego się w płucach Spirometr uszczelniony cylinder wypełniony powietrzem bloczek spirogram jako krzywa na papierze owiniętym wokół obracającego się walca. Podczas wdechu powietrze jest pobierane z komory, cylinder opada, a na papier zostaje naniesiona krzywa wznosząca. Podczas wydechu powietrze jest wtłaczane do komory, cylinder się podnosi i rysowana jest krzywa opadająca. objętość płuc [dm3] Do pomiaru ilości powietrza wymienianego podczas wentylacji oraz pomiaru częstości oddechu służy spirometr. Prosty spirometr składa się z obciążonego cylindra, który jest umieszczony do góry dnem w komorze z wodą. Wypełniony powietrzem cylinder łączy się za pomocą rurki z ustami badanego. Wynik badania spirometrycznego jest rejestrowany 6 5 B 4 3 A 2 papier I komora uchwyt pisaka wypełniona wodą i balast obracający się walec II 1 0 czas 1. Opisz przebieg spokojnej wentylacji płuc. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 2. Powyżej przedstawiono wyniki spirometrii wykonanej w dwóch sytuacjach oznaczonych jako I i II. I: ............................................................................................................................................................................. II: ............................................................................................................................................................................ b) Zinterpretuj sekwencje wymiany gazowej oznaczone literami A i B. A: ........................................................................................................................................................................... B: ........................................................................................................................................................................... c) Wyjaśnij, co się dzieje podczas sekwencji wymiany gazowej oznaczonej literą B. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 3. Oblicz tempo wentylacji płuc (PV), przyjmując, że jest wykonywanych 15 oddechów na minutę, a objętość oddechowa jest równa 0,4 dm3. ............................................................................................................................................................................... 4. a) Korzystając z zamieszczonej na sąsiedniej stronie tabeli, oblicz, ile razy zawartość CO2 w powietrzu wydychanym jest większa od jego zawartości w powietrzu wdychanym. ............................................................................................................................................................................... b) Wyjaśnij, z czego to wynika. ............................................................................................................................................................................... c) Wytłumacz, dlaczego objętość zalegająca wpływa na to, że zawartość tlenu w powietrzu wydychanym jest większa niż w powietrzu pozostającym w płucach. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione Układ oddechowy a) Wyjaśnij, jakie to mogą być sytuacje. 76 Regulacja wentylacji płuc Podstawowy rytm wentylacji jest regulowany przez skupiska neuronów zlokalizowane w rdzeniu przedłużonym, czyli ośrodek oddechowy. Składa się on z dwóch części: wdechowej i wydechowej. Regulacja rytmu oddychania następuje w odpowiedzi na zmiany fizyczne oraz chemiczne, które zachodzą w organizmie człowieka podczas wykonywania przez niego różnych czynności. Ośrodek wdechu jest pobudzany rytmicznie 12 do Chemoreceptory w aorcie oraz tętnicach szyjnych monitorują pH krwi. Nawet niewielkie jego obniżenie spowodowane wzrostem stężenia CO2 sprawia, że chemoreceptory stymulują ośrodek oddechowy do zwiększenia tempa oraz głębokości wentylacji. Ośrodek oddechowy jest połączony z korą mózgową. Pozwala to na regulację oddychania np. podczas rozmowy, śpiewania, kichania czy kaszlu. Nerw przeponowy przekazuje impulsy z ośrodka oddechowego do przepony, aby nastąpił jej skurcz. aorta (ukryta za płucem) tętnica szyjna 16 razy w ciągu minuty i tyle wdechów i wydechów wykonuje człowiek w ciągu minuty. Przyspieszenie wentylacji zależy od pobudzenia neuronów w ośrodku wdechu. To z kolei jest powodowane przede wszystkim przez wzrost stężenia dwutlenku węgla we krwi. Chociaż regulacja tempa wentylacji jest mimowolna, można ją w pewnym stopniu kontrolować, na przykład na krótki czas wstrzymać oddech. Nerw błędny przenosi impulsy z kontrolujących wdech receptorów, które znajdują się w mięśniach oddechowych, do ośrodka oddechowego. Nerwy międzyżebrowe przekazują impulsy z ośrodka oddechowego do mięśni międzyżebrowych, stymulując je do wykonania wdechu. Układ oddechowy płuco mózg Zewnętrzne mięśnie międzyżebrowe uczestniczą we wdechu. Wewnętrzne mięśnie międzyżebrowe uczestniczą w pogłębionym wydechu. Kontrolujące wdech receptory, które znajdują się w oskrzelach i oskrzelikach, monitorują stopień napełnienia płuc powietrzem. Receptory oddechowe znajdujące się w oskrzelach i oskrzelikach w odpowiednim momencie wysyłają impulsy do ośrodka oddechowego. Impulsy zwrotne z ośrodka oddechowego do receptorów oddechowych są sygnałem do zakończenia wdechu. Ośrodek oddechowy wysyła również rytmiczne impulsy do mięśni międzyżebrowych oraz przepony, wywołując spokojną wentylację (ilustracja po prawej). 1. Wyjaśnij, w jaki sposób jest kontrolowany podstawowy rytm oddychania. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 2. Opisz rolę w regulacji oddychania poniższych nerwów: a) nerw przeponowy: .................................................................................................................................................... b) nerwy międzyżebrowe: .............................................................................................................................................. c) nerw błędny: .......................................................................................................................................................... 3. Opisz wpływ niskiego pH krwi na szybkość i głębokość oddychania. ............................................................................................................................................................................... 4. Wyjaśnij, dlaczego pH krwi jest dobrym czynnikiem wpływającym na regulację szybkości oddychania. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione 77 Rola ATP w komórkach W procesie oddychania komórkowego istotną rolę odgrywa adenozynotrifosforan, nazywany w skrócie ATP. W skład cząsteczki ATP wchodzą: adenozyna (składająca się z adeniny i rybozy) oraz trzy reszty kwasu fosforowego powiązane ze sobą dwoma wiązaniami. Ponieważ rozerwaniu tych wiązań towarzyszy uwolnienie znacznych ilości energii, są one nazywane wiązaniami wysokoenergetycznymi, a ATP – związkiem wysokoenergetycznym. Zwykle (przy udziale enzymu o nazwie ATPaza) jedno z nich ulega rozerwaniu. W konsekwencji następuje rozpad cząsteczki ATP na cząsteczkę niskoenergetycznego związku adenozynodifosforanu, w skrócie ADP, i jedną resztę kwasu fosforowego. Cząsteczka ADP może zostać przekształcona w wysokoenergetyczną cząsteczkę ATP po przyłączeniu reszty fosforanowej. Ponieważ ATP jest związkiem nietrwałym, to za jego pośrednictwem energia jest przenoszona tylko w obrębie komórki. Najwięcej cząsteczek ATP powstaje w mitochondriach. Zdjęcie spod elektronowego mikroskopu transmisyjnego przedstawia mitochondrium. Widoczne są liczne fałdy wewnętrznej błony, tzw. grzebienie mitochondrialne. Cząsteczka ATP traci resztę fosforanową przy udziale ATPazy. adenozyna P P Uwolnienie energii Energia uwolniona podczas odłączenia reszty fosforanowej może być natychmiast użyta w reakcjach chemicznych. 30,7 kJ P Uwolniona z cząsteczki ATP reszta fosforanowa może być ponownie użyta do przekształcenia ADP w ATP. adenozyna P P P adenozynodifosforan ADP związek niskoenergetyczny adenozynotrifosforan ATP wysokoenergetyczny związek będący źródłem energii niezbędnej do przeprowadzenia procesów metabolicznych mitochondrium 1. W poniższej tabeli porównaj ATP z ADP. Elementy ATP ADP Liczba reszt kwasu fosforowego Liczba wiązań wysokoenergetycznych Rola w komórce 2. W jakich procesach komórka wykorzystuje energię uwalnianą podczas odłączania reszty fosforanowej od cząsteczki ATP? ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 3. Podaj różnicę między fosforylacją substratową a fosforylacją oksydacyjną. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione Układ oddechowy Pi fosforan nieorganiczny Oddychanie komórkowe ATP powstaje podczas oddychania komórkowego na dwa sposoby: w wyniku bezpośredniego przyłączenia (przy udziale enzymu) reszty fosforanowej z substratu do ADP (fosforylacja substratowa), w wyniku serii reakcji utleniająco-redukujących, dostarczających energii niezbędnej do przyłączenia reszty fosforanowej do ADP i utworzenia ATP (fosforylacja oksydacyjna). Większość tych reakcji zachodzi w mitochondriach. 78 Oddychanie komórkowe Powstające podczas trawienia pokarmu proste związki organiczne, takie jak glukoza oraz inne monosacharydy, kwasy tłuszczowe czy aminokwasy są transportowane przez krew do komórek. Tam są wykorzystywane m.in. jako źródło energii. Dzieje się tak podczas oddychania komórkowego, w którym związki te w wyniku wielu reakcji i przy udziale enzymów zostają rozłożone na jeszcze prostsze. Podczas oddychania komórkowego następuje rozerwanie wiązań między atomami węgla znajdującymi się w cząsteczce danego związku, w wyniku czego powstają dwutlenek węgla i woda oraz zostaje uwolniona energia. Rozrywaniu wiązań towarzyszy uwalnianie elektronów i atomów wodoru. Są one okresowo wiązane przez tzw. przenośniki (tu: NAD i FAD), a następnie przekazywane innym pierwiastkom i związkom nazywanym akceptorami. Do uzyskania energii komórki wykorzystują jeden ze szlaków katabolitycznych: oddychanie tlenowe lub oddychanie beztlenowe, którego odmianą jest fermentacja. Oddychanie tlenowe wymaga obecności tlenu cząsteczkowego. Wszelkie formy oddychania bez udziału tlenu noszą nazwę oddychania beztlenowego. Produktami końcowymi obu tych procesów są związki nieorganiczne, natomiast procesu fermentacji związek organiczny. Etapy oddychania tlenowego Układ oddechowy komórka 1 Glikoliza. Zachodzi w cytoplazmie. Polega na rozkładzie sześciowęglowej cząsteczki glukozy na dwie trójwęglowe cząsteczki pirogronianu. Usuwane z cząsteczki glukozy atomy wodoru są przechwytywane przez NAD. Ponadto tworzą się dwie cząsteczki ATP. Pirogronian, końcowy produkt glikolizy, przenosi się z cytoplazmy do matriks mitochondrium. Tam łączy się ze związkiem o nazwie koenzym A, tworząc acetylo-CoA. Przekształceniu każdej cząsteczki pirogronianu w acetylo-CoA towarzyszy utworzenie jednej cząsteczki NADH. W reakcjach glikolizy nie uczestniczy tlen. 2 Cykl Krebsa. Zachodzi w matriks mitochondrialnej. Jest to szereg reakcji prowadzących do utworzenia cząsteczek kwasu cytrynowego, a następnie ich rozpadu, w wyniku czego tworzą się: CO2, dwie cząsteczki ATP oraz NADH i FADH2. Na tym etapie oddychania tlen również nie jest wykorzystywany. 3 Transport elektronów w łańcuchu oddechowym i fosforylacja oksydacyjna. Ten etap zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrium i wymaga obecności tlenu. Jego istotą jest przenoszenie przez kolejne ogniwa łańcucha oddechowego atomów wodoru i ich elektronów z cząsteczki glukozy na cząsteczkę tlenu atmosferycznego. W konsekwencji powstaje woda. Ogniwami łańcucha oddechowego są akceptory elektronów. Podczas przepływu przez łańcuch oddechowy elektronów pochodzących z jednej cząsteczki glukozy powstaje od 26 do 28 cząsteczek ATP, czyli ok. 90% ATP wytwarzanego w procesie oddychania. grzebień mitochondrium (fałda błony wewnętrznej) elektrony przenoszone przez NADH i FADH2 elektrony przenoszone przez NADH 2 CYKL KREBSA 1 GLIKOLIZA cytoplazma glukoza 3 ŁAŃCUCH ODDECHOWY pirogronian i FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA grzebienie wewnętrznej błony mitochondrium matriks mitochondrialna matriks mitochondrialna 2 ATP fosforylacja na poziomie substratów 2 ATP fosforylacja na poziomie substratów 26–28 ATP fosforylacja oksydacyjna 1. Podaj, w której części komórki: a) zachodzi glikoliza: .................................................................................................................................................... b) zachodzi cykl Krebsa: ............................................................................................................................................... c) elektrony są przenoszone w łańcuchu oddechowym: ......................................................................................................... d) tworzy się acetylo-CoA: ............................................................................................................................................ 2. Podaj, który etap oddychania komórkowego wymaga obecności tlenu, oraz określ, jaką funkcję pełni tam tlen. ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione 79 Przemiany beztlenowe Również w warunkach beztlenowych w komórce jest wiązana energia w cząsteczkach ATP. Jego synteza może zachodzić na drodze oddychania beztlenowego, w tym i fermentacji (należy pamiętać, że jest ona szczególnym przypadkiem oddychania beztlenowego). Oddychanie beztlenowe zachodzi jedynie u niektórych beztlenowych mikroorganizmów (np. bakterii). Końcowymi akceptorami atomów wodoru i elektronów są wtedy siarczany lub azotany. Ilość energii uwalnianej w tym procesie oddychania jest różna, zawsze jednak mniejsza niż w oddychaniu tlenowym. W komórkach, np. drożdży oraz korzeni roślin, zachodzi fermentacja alkoholowa, podczas której powstały w wyniku glikolizy pirogronian zostaje przekształcony w aldehyd octowy. Produktem końcowym tego procesu jest etanol. W mięśniach szkieletowych ssaków w warunkach beztlenowych uruchamia się proces oddychania nazywany fermentacją mlekową. W jej trakcie pirogronian zostaje zredukowany do kwasu mlekowego. Zysk energetyczny obu rodzajów fermentacji jest niewielki, a czas ich trwania jest ograniczony przez toksyczność powstających związków organicznych. Fermentacja alkoholowa jonów H+ W fermentacji alkoholowej akceptorem jest aldehyd octowy, który zostaje zredukowany do etanolu (związku wysokoenergetycznego). Towarzyszy temu uwolnienie CO2. Jeżeli tlen jest dostępny, to drożdże oddychają tlenowo, w przeciwnym razie zachodzi fermentacja alkoholowa. Powyżej stężenia 12–15% etanol jest toksyczny dla komórek drożdży, przez co niemożliwe jest przeprowadzanie tego procesu w nieskończoność. Gdy tlen nie jest dostępny, również w komórkach korzeni roślin zachodzi fermentacja. Fermentacja mlekowa glukoza C6 H12 O6 glukoza C6 H12 O6 2 ADP 2 ADP 2 ATP 2 ATP NADH2 NADH2 2×pirogronian CH3 COCOOH 2×pirogronian CH3 COCOOH fermentacja alkoholowa drożdże, komórki roślin wyższych etanol CH3CH2OH NAD+ NADH2 Gdy tlenu brakuje, mięśnie szkieletowe ssaków produkują ATP na drodze redukcji pirogronianu do kwasu mlekowego (akceptorem jonów H+ jest pirogronian). Kwas ten jest związkiem wysokoenergetycznym. Fermentacja mlekowa nie może jednak zachodzić bez końca, ponieważ kwas mlekowy jest toksyczny dla komórek mięśni. Dlatego musi być stale z nich usuwany – jest przenoszony do wątroby, tam z powrotem przetwarzany na glukozę, która z kolei utlenia się lub staje substratem oddychania tlenowego. fermentacja mlekowa tkanki zwierzęce CO2 + aldehyd octowy CH3CHO pirogronian NADH2 NAD+ kwas mlekowy CH3CHOHCOOH Układ oddechowy laseczki tężca Organizmy żyjące tylko w środowisku pozbawionym tlenu to beztlenowce bezwzględne. Wiele z nich to szkodliwe bakterie powodujące m.in. takie choroby jak tężec, gangrena i botulizm (inaczej: zatrucie jadem kiełbasianym). Mięśnie szkieletowe kręgowców mogą oddychać beztlenowo, ponieważ mają zdolność tworzenia ATP mimo braku tlenu. Energia w tym procesie pochodzi z fermentacji mlekowej. Ludzie od wieków wykorzystywali produkty fermentacji alkoholowej. Pochodzący z tych procesów alkohol i dwutlenek węgla leżą u podstaw przemysłu piwowarskiego i piekarniczego. 1. Opisz podstawowe różnice między oddychaniem tlenowym a fermentacją. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 2. Wyjaśnij, dlaczego wydajność procesów beztlenowych jest niska. ............................................................................................................................................................................... 3. Wyjaśnij, dlaczego fermentacja nie może trwać w nieskończoność. ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione 80 Energia a ćwiczenia fizyczne Przeciętnie człowiek w stanie spoczynku wykorzystuje około 45 kg ATP dziennie. Im większą pracę wykonują mięśnie, tym więcej ATP potrzeba do zachowania równowagi w organizmie. W czasie wytężonego wysiłku fizycznego szybkość zużycia ATP może wynieść nawet 0,5 kg na minutę. Ponieważ zawartość ATP w komórkach jest niewielka, jego zasoby muszą być nieustannie odnawiane. W zależności od tego, jak duże jest zapotrzebowanie na energię, organizm może korzystać z trzech różnych systemów energetycznych, w wyniku których są wytwarzane cząsteczki ATP: ATP-CP, mleczanowego i tlenowego. Składnikami energetycznymi wykorzystywanymi do odtwarzania ATP są m.in. fosfokreatyna, glikogen, glukoza i wolne kwasy tłuszczowe. O tym, który z powyższych składników w danym momencie dominuje w przemianach energetycznych, decyduje wiele czynników, m.in. czas oraz intensywność wysiłku, dostępność tlenu, a także rodzaj diety. Enzym kinaza kreatynowa oddziela grupę fosforanową Pi od kreatyny. System ATP-CP ATP najszybciej powstaje podczas reakcji bezpośredniego przeniesienia grupy fosforanowej z fosfokreatyny (CP) na cząsteczkę ADP. Fosfokreatyna znajduje się m.in. w mięśniach szkieletowych. System energetyczny ATP-CP jest aktywowany natychmiast po rozpoczęciu pracy mięśni. Nie wymaga obecności tlenu i jest zdolny do dostarczania energii w bardzo krótkim czasie. Ma jednak ograniczoną wydajność, co jest spowodowane niewielkimi zasobami fosfokreatyny w mięśniach. Podczas sprintu zdolność układu ATP-CP do utrzymywania stałego poziomu energii trwa przez około 3–15 sekund. Po tym czasie mięśnie muszą uzyskać ATP w wyniku innych procesów. CP kreatyna Pi Do połączenia ADP z grupą Pi jest potrzebna energia. energia Pi ADP Podczas bardzo krótkiego i intensywnego wysiłku (np. bieg sprinterski) głównym źródłem energii do odbudowy ATP jest fosfokreatyna. ATP Układ oddechowy System mleczanowy Podczas krótkotrwałego i intensywnego wysiłku przeplatanego chwilami odpoczynku (np. gry zespołowe) uruchamiany jest system mleczanowy. Po upływie około 10 sekund intensywnego wysiłku w organizmie zostaje uruchomiony mleczanowy system energetyczny. Jego głównym źródłem energii niezbędnej do syntezy ATP jest glikogen. W wyniku rozpadu tego związku powstaje glukoza, która ulega dalszemu rozkładowi na związki nieorganiczne, a uwalniająca się energia jest wiązana w ATP. Jeżeli wysiłek fizyczny jest bardzo intensywny, proces rozpadu glikogenu odbywa się w warunkach beztlenowych. Wówczas glukoza jest spalana tylko częściowo, w wyniku czego zostaje uwolniona niewielka ilość energii i powstaje kwas mlekowy – związek nasilający efekt zmęczenia w komórkach mięśniowych. Tak więc mleczanowy system energetyczny, podobnie jak system ATP-CP, jest zdolny do szybkiego wiązania energii, jednak jest niewystarczający do produkcji ATP przez dłuższy czas. Oba systemy umożliwiają wykonywanie krótkiej i intensywnej pracy mięśni. glikogen ATP glukozo-6-fosforan ATP enzymy glikolityczne kwas pirogronowy kwas mlekowy System tlenowy Jeżeli jednak intensywność wysiłku jest mniejsza i odpowiednio skorelowana z potrzebami tlenowymi organizmu, wówczas glukoza uwolniona z rozpadu glikogenu może ulegać całkowitemu spalaniu do dwutlenku węgla i wody, z wytworzeniem dużej ilości ATP. Podczas tlenowego spalania glukozy komórki uzyskują więcej cząsteczek ATP niż podczas przemian beztlenowych, jednak tempo wytwarzania energii jest znacznie wolniejsze. Tak więc wysiłek, podczas którego zachodzą przemiany tlenowe, może trwać przez dłuższy czas, ale za to z mniejszą intensywnością. Wydłużanie pracy mięśni nawet przy niewielkiej intensywności ćwiczeń byłoby niemożliwe, gdyby jedynym źródłem energii dla komórek był glikogen. W miarę kontynuowania pracy mięśni głównym źródłem energii stają się tłuszcze (triacyloglicerole). Proces ich rozkładu, nazywany β-oksydacją, jest niezwykle wydajny energetycznie. Dłuższy i mniej intensywny wysiłek nasila utlenianie kwasów tłuszczowych, zaś krótszy i bardziej wyczerpujący zwiększa spalanie glikogenu. glukoza glikogen triacyloglicerole β-oksydacja glikoliza acetylo-CoA cykl Krebsa ATP łańcuch transportu elektronów ATP c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione 81 tempo poboru tlenu [dm3/min] Pobór tlenu podczas ćwiczeń fizycznych oraz regeneracji ćwiczenia fizyczne odpoczynek 3 Po zakończeniu dużej aktywności fizycznej intensywne oddychanie trwa aż do rozłożenia nagromadzonego kwasu mlekowego na dwutlenek węgla oraz wodę. A 2 Długość okresu regeneracji po ćwiczeniach zależy od wielkości długu tlenowego oraz wydolności tlenowej danej osoby. ilość tlenu zużytego podczas ćwiczeń 1 B 0 ilość tlenu zużywanego po spłaceniu długu tlenowego 6 Wykres ilustruje zasadę powstawania długu tlenowego. Szybkość pobierania tlenu zwiększa się natychmiast po rozpoczęciu ćwiczeń fizycznych, ale pełne zapotrzebowanie zostaje osiągnięte dopiero po pewnym czasie. Z tego powodu powstaje tzw. deficyt tlenowy, czyli niedobór tlenu (potrzebnego do uwolnienia energii w procesie oddychania tlenowego) w stosunku do zapotrzebowania. Mimo powstawania deficytu tlenowego mięśnie jednak czerpią energię. Pochodzi ona przede wszystkim z procesów beztlenowych: systemu ATP-CP oraz mleczanowego. Po pewnym czasie proces wzmożonej wymiany 12 czas [min] gazowej dostarcza organizmowi potrzebną w danej chwili ilość tlenu. Po zakończeniu ćwiczeń fizycznych pobór tlenu nie spada natychmiast do poziomu spoczynkowego. Dzięki temu jest wyrównywany tzw. dług tlenowy, czyli ilość tlenu potrzebnego do uwolnienia takiej samej ilości energii jak ta, którą mięśnie otrzymały dzięki oddychaniu beztlenowemu. Dług jest spłacany zwykle w nadmiarze w okresie odpoczynku. Oprócz odnowienia rezerw tlenu w organizmie i odtworzenia fosfokreatyny pobierany tlen służy do rozłożenia kwasu mlekowego na dwutlenek węgla i wodę. 1. Wyjaśnij, dlaczego ilość energii dostarczanej przez glikolizę jest ograniczona. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 2. Podsumuj cechy trzech układów energetycznych, uzupełniając tabelę. System mleczanowy System tlenowy Źródło ATP Czas dostarczania ATP 3. Wyjaśnij, co na przedstawionym wyżej wykresie oznacza: a) obszar A: ............................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... b) obszar B: .............................................................................................................................................................. ............................................................................................................................................................................... 4. Wytłumacz, dlaczego szybkość poboru tlenu nie powraca do poziomu spoczynkowego natychmiast po zakończeniu ćwiczeń fizycznych. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 5. Napisz, jaki jest związek między zapotrzebowaniem organizmu na tlen a tempem wymiany gazowej. ............................................................................................................................................................................... 6. Poziom kwasu mlekowego we krwi nie spada jeszcze przez jakiś czas po zakończeniu ćwiczeń fizycznych. Wyjaśnij, dlaczego. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione Układ oddechowy System ATP-CP 82 Choroby spowodowane paleniem tytoniu Palenie tytoniu jest powszechnie uznawane za znaczące zagrożenie dla zdrowia. Najbardziej znanymi i najgroźniejszymi skutkami palenia są rak płuc i przewlekła obturacyjna choroba płuc (POChP). Nałóg ten ma również bezpośredni związek z chorobą wieńcową, rozedmą płuc, przewlekłym zapaleniem oskrzeli, chorobą naczyń obwodowych i udarem mózgu. Paleniu przypisuje się jedną trzecią wszystkich zgonów na raka, w tym 90% zgonów na raka płuc. Dym tytoniowy składa się z około 4000 związków chemicznych, takich jak substancje smoliste, cyjanowodór, tlenki węgla i azotu. Wśród nich występuje około 40 substancji rakotwórczych oraz 19 pierwiastków metali ciężkich, m.in. arsen, ołów, bizmut, kobalt, nikiel, kadm i rtęć. Jednym z najważniejszych składników dymu papierosowego jest nikotyna – alkaloid wywołujący proces uzależnienia biologicznego i psychicznego. Z przeprowadzonych badań wynika, że nikotyna jest substancją jeszcze bardziej uzależniającą niż kokaina. Producenci stosują w papierosach filtry, które powodują, że wiele ze szkodliwych związków występuje w większym stężeniu w dymie palącego się papierosa niż w dymie wdychanym przez palacza. Dlatego bardzo szkodliwe jest tzw. palenie bierne. Skutki palenia tytoniu Palenie uszkadza tętnice w mózgu i może prowadzić do jego udaru. Wpływ palenia na płuca Osoba niepaląca Wszelkie formy palenia tytoniu zwiększają ryzyko zachorowania na raka ust, warg i gardła (krtani). Najgroźniejsze skutki palenia to rak płuc i przewlekła obturacyjna choroba płuc (POChP). POChP polega na trwałym uszkodzeniu pęcherzyków płucnych, czego konsekwencją są przewlekłe zapalenie oskrzeli i rozedma płuc. POChP jest nieuleczalna, a zbyt późno wykryta powoduje śmierć. Układ oddechowy U młodego człowieka palącego 20 papierosów dziennie ryzyko wystąpienia choroby wieńcowej jest trzykrotnie większe niż u niepalącego. Palenie prowadzi do poważnego przewężenia tętnic zaopatrujących kończyny w krew, co jest przyczyną choroby naczyń obwodowych. rzęski cienka warstwa śluzu komórki wyściełające drogi oddechowe prawidłowy układ pęcherzyków płucnych Osoba paląca cząsteczki dymu zlepione pęcherzyki płucne dodatkowo wytworzony śluz Cząsteczki dymu pośrednio niszczą ścianki pęcherzyków płucnych. komórka rakowa Ubytki w tkance są wypełnione ciężkim osadem smoły. Korzyści wynikające z zerwania z nałogiem Już po 6 miesiącach znacznej poprawie ulega funkcjonowanie układów krążenia, oddechowego i odpornościowego oraz ogólna kondycja fizyczna organizmu. Po roku obniża się ryzyko zawału mięśnia sercowego. Po 5 latach następuje regeneracja zniszczonych komórek płuc, a ryzyko zachorowania na raka płuc, jamy ustnej, krtani i przełyku zmniejsza się o połowę. Zdjęcie przedstawia fragment płuca palacza z wyraźnie widocznymi grudkami smoły tytoniowej. Substancje smoliste zawierają co najmniej 17 znanych czynników rakotwórczych. 1. Opisz fizyczne zmiany zachodzące w płucach na skutek palenia tytoniu. ................................................................................... ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 2. Określ skutki, jakie wywołuje w organizmie wdychanie wymienionych niżej składników dymu tytoniowego. a) Substancje smoliste: ................................................................................................................................................ ............................................................................................................................................................................... b) Nikotyna: ............................................................................................................................................................... c) Tlenek węgla: ......................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione 83 Powtórzenie 1. Poniższy rysunek przedstawia elementy układu oddechowego człowieka. Nazwij narządy oznaczone literami od A do F. ..................................... A ..................................... B C ..................................... D ..................................... E ...................................... ...................................... F 2. Wskaż etap oddychania tlenowego, podczas którego tworzy się najwięcej cząsteczek ATP: A. cykl Krebsa, C. transport elektronów w łańcuchu oddechowym, D. synteza acetylo-CoA. 3. Podczas fermentacji mlekowej następuje redukcja: A. glukozy do pirogronianu, B. etanolu do aldehydu octowego, C. kwasu mlekowego do pirogronianu, D. pirogronianu do kwasu mlekowego. 4. W trakcie intensywnego wysiłku fizycznego wzrasta tempo wentylacji płuc. Wzrost ten jest przyczyną: A. wzrostu stężenia CO2 we krwi, B. obniżenia pH krwi, C. wzrostu pH krwi, D. obniżenia temperatury ciała. 5. Na wewnętrznej powierzchni pęcherzyków płucnych znajduje się warstwa surfaktantu. Napisz, co to jest surfaktant i jaka jest jego rola. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................... 6. Uzupełnij poniższy tekst tak, aby powstał poprawny opis glikolizy. Proces glikolizy zachodzi w . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W jej trakcie następuje rozpad sześciowęglowej cząsteczki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . na dwie trójwęglowe cząsteczki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uwalniane podczas rozpadu atomy wodoru są przechwytywane przez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Końcowy produkt glikolizy przenosi się z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . do . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione Układ oddechowy B. glikoliza, 84 7. Rysunek przedstawia pęcherzyk płucny wraz z naczyniem krwionośnym. Przerywanymi strzałkami zaznaczono kierunek przenikania gazów oddechowych. a) Wpisz nazwy elementów oznaczonych literami A, B i C. X ..................................... A C ..................................... Y ..................................... B b) Wymień elementy tworzące barierę krew-powietrze. ............................................................................................................................................................................... c) Podaj nazwy odpowiednich gazów oddechowych, których przepływ oznaczono strzałkami X i Y. X ............................................................................................................................................................................ Y ............................................................................................................................................................................ 8. Zdjęcie przedstawia mitochondrium. Nazwij struktury oznaczone literami A i B oraz podaj ich funkcje w procesie oddychania komórkowego. Układ oddechowy B A A – ......................................................................................................................................................................... B – ......................................................................................................................................................................... 9. Wpisz brakujące nazwy substratu i produktów tak, aby powstał schematyczny zapis procesu oddychania komórkowego. glukoza + ...................................... dwutlenek węgla + ...................................... + ...................................... c Copyright by GWO 2006. Kopiowanie zabronione