NASIENNE Do roślin nasiennych zaliczamy około 225 000
advertisement
NASIENNE Do roślin nasiennych zaliczamy około 225 000 gatunków. W ewolucji świata roślinnego rośliny nasienne osiągnęły szczytowy etap rozwoju. Odznaczają się bardzo wysoką organizacją budowy wewnętrznej i zewnętrznej. W zachodzącej u nich przemianie pokoleń całkowicie dominuje sporofit. Osiąga on czasem ogromne rozmiary (niektóre drzewa dorastają 120 m wysokości), co jeszcze bardziej pogłębia dysproporcję między nim a gametofitem - drobnym, mikroskopijnie małym organizmem niezdolnym do samodzielnego życia. Tworem bardzo charakterystycznym dla nasiennych, służącym do rozprzestrzeniania się tych roślin, jest nasienie – organ przetrwalny, zawierający zawiązek rośliny (sporofitu), zwany zarodkiem, i tkankę z materiałami zapasowymi. Budowa sporofitu. Sporofit jest zasadniczą rośliną nasiennych. Głównymi jego organami są: ulistniona łodyga (pęd) z kwiatem, będąca częścią nadziemną rośliny, i system korzeniowy, stanowiący część podziemną. Sporofit rozwija się z zarodka, który cały zbudowany jest z cienkościennych, zdolnych do podziału komórek. Zasadnicze organy powstające w rozwoju osobniczym rośliny biorą początek z określonych części zarodka; korzeń - z zawiązka korzenia, pęd - z zawiązka pędu. Korzeń. Wzrost korzenia powodowany jest działalnością tkanki twórczej zlokalizowanej w szczytowej jego części. Podziały mitotyczne, zachodzące w obrębie tej tkanki, warunkują wzrost pierwotny korzenia. Tkankę twórczą osłania czapeczka zbudowana komórek miękiszowych sukcesywnie złuszczających się. Część korzenia, zawierająca zgrupowanie komórek twórczych nosi nazwę stożka wzrostu. Powyżej stożka wzrostu znajduje się strefa wydłużania, nazywana strefą wzrostu, a dalej strefa różnicowania się komórek, odpowiadająca strefie włośnikowej. W obrębie tej strefy zachodzą procesy różnicowania się komórek, polegające na zmianach ich struktury w wyniku specjalizowania się do pełnienia określonych funkcji. Z peryferycznie położonych komórek w strefie różnicowania korzenia powstaje tkanka okrywająca - skórka, zwana tu ryzodermą. Stanowi ją jedna warstwa cienkościennych komórek, ścisle do siebie przylegających, zawierających żywy protoplast. Ich celulozowe ściany tworzą charakterystyczne uwypuklenia, zwane włośnikami, za pomocą których pobierana jest z gleby woda z solami mineralnymi. Pod tkanką okrywającą znajduje się tkanka miękiszowa, którą tworzą cienkościenne, żywe komórki tworzące Rys. Szczytowa część korzenia w przekroju podłużnym; w górze część przekroju poprzecznego; A - strefa intensywnych podziałów, B - strefa wydłużania się komórek (strefa wzrostu), C - strefa różnicowania się komórek (strefa włośnikowa) luźne układy, wskutek czego powstają liczne przestwory międzykomórkowe ułatwiające wymianę gazową. Obszar ten w korzeniu nosi nazwę kory pierwotnej. Najbardziej wewnętrzna warstwa kory pierwotnej, nosząca nazwę śródskórni lub endodermy, zbudowana jest z drobnych komórek, których ściany sukcesywnie ulegają suberynizacji i lignifikacji. Pośród nich, w ściśle określonych miejscach, położone są komórki pozbawione zgrubień skorkowaciałych i zdrewniałych (tzw. komórki przepustowe), którymi woda pobierana przez włośniki dostaje się do centralnej części korzenia. Centralną część korzenia stanowi walec osiowy, którego pierwsza warstwa zachowuje charakter twórczy i nosi nazwę okolnicy (perycyklu). Warstwa ta daje początek korzeniom bocznym. Pozostałą część walca osiowego wypełnia tkanka miękiszowa, wśród której znajdują się zespoły komórek o charakterystycznej budowie, spełniające funkcje przewodzenia wody i asymilatów. Zespoły tych komórek to wiązki przewodzące. W korzeniu wiązki sitowe (floem) i naczyniowe (ksylem) tworzą niezależne pasma, przy czym leżą one w stosunku do siebie na przemian tworząc układ naprzemianległy promienisty. Rys. Przekrój poprzeczny przez korzeń (budowa pierwotna) Rys. Bulwy korzeniowe dalii Korzeń spełnia dwie czynności: pobiera z gleby wodę z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi oraz umocowuje roślinę w podłożu. U niektórych roślin pełni jeszcze inne dodatkowe funkcje; np. u buraka, marchwi lub dalii jest również organem spichrzowym, w którym roślina gromadzi substancje zapasowe; korzeń pewnych storczyków mających bardzo silnie zredukowane liście (i łodygę) spełnia rolę organu asymilacyjnego; u lian bywa on organem czepnym; korzenie kurczliwe, spotykane np. u lilii, mają zdolność kurczenia się, wskutek czego mogą wciągać roślinę głębiej w glebę. Korzenie rośliny tworzą system korzeniowy. Wyróżniamy system z korzeniem głównym, czyli palowym, i wyrastającymi z niego korzeniami bocznymi oraz system wiązkowy, złożony z licznych jednakowych korzeni przybyszowych. Korzenie wielu roślin (np. sosny, dębu) współżyją z niektórymi grzybami; współżycie to nazywamy mikoryzą. Korzenie roślin motylkowych współżyją z bakteriami asymilującymi azot atmosferyczny. Rys. Systemy korzeniowe Łodyga. Łodyga, w porównaniu z korzeniem, wykazuje większą różnorodność, zarówno w budowie zewnętrznej, jak i wewnętrznej. Łodyga wraz z liśćmi nosi nazwę pędu. Pełni ona funkcję rusztowania dla liści, a także przewodzi wodę i substancje odżywcze między liśćmi i korzeniami. Może również spełniać rolę organu spichrzowego. Dzięki obecności chloroplastów w komórkach kory pierwotnej może ona brać udział w procesie fotosyntezy. Niekiedy, jak np. u kaktusów, szparaga lub liściokwiatu, w ogóle nie ma liści asymilujących, a ich funkcje przejmują łodygi. U wielu pnączy łodyga jest bardzo silnie wydłużona, stosunkowo cienka i giętka. U niektórych gatunków łodygi przekształcone bywają w organy czepne (np. wąsy u winorośli lub winobluszczu). Rys. Kaktus liśćmi w postaci kolców i zieloną, silnie organu zmięśniałą łodygą, która pełni rolę organu asymilującego, a także magazynującego wodę Rys. Pęd podziemny (kłącze) grzybieni spełniający rolę spichrzowego Rys. Skrócony pęd podziemny (bulwa) ziemniaka spełniający rolę organu spichrzowego; bulwy wyrastają na końcach długich, cienkich pędów podziemnych (rozłogów podziemnych) Na szczycie łodygi znajduje się stożek wzrostu otulony zawiązkami liści, a w okresie zimy jeszcze dodatkowymi łuskowatymi liśćmi. Stożek wzrostu utworzony jest przez intensywnie dzielące się komórki tkanki twórczej. Z komórek powstałych w wyniku podziału poniżej stożka różnicują się stałe tkanki pierwotne. Ich układ określamy jako budowę pierwotną łodygi. Zewnętrzna część łodygi niezdrewniałej pokryta jest skórką (epidermą), na powierzchni której znajduje się zwykle kutykula - cienka warstwa ściany komórkowej nieprzepuszczalna dla wody i gazów. Komórki skórki przylegają ściśle do siebie, są żywe i najczęściej pozbawione chloroplastów. Na skórce znajdują się często różne włoski, będące wytworem jej komórek i pełniące funkcje ochronne. W skórce znajdują się aparaty szparkowe odgrywające istotną rolę w procesie wymiany gazowej. Rys. Wierzchołek pędu rośliny nasiennej Rys. Budowa wewnętrzna łodygi u dwuliściennej i jednoliściennej Pod skórką, stanowiącą pierwotny układ okrywający, znajduje się kora pierwotna, która w łodydze zajmuje znacznie mniejszą przestrzeń niż w korzeniu. Także granica między korą pierwotną a walcem osiowym w łodydze jest mniej wyraźna niż w korzeniu. Komórki miękiszu kory pierwotnej często zawierają chloroplasty, wskutek czego może zachodzić w nich fotosynteza. Na terenie kory pierwotnej zlokalizowane są również tkanki wzmacniające: zwarcica (kolenchyma) złożona z komórek żywych, mających celulozowe zgrubienia ścian, występująca w rosnących częściach rośliny, i twardzica (sklerenchyma), w skład której wchodzą komórki martwe, o ścianach zdrewniałych, wzmacniająca organy już wyrośnięte. Znaczną przestrzeń wnętrza łodygi zajmuje walec osiowy, którego duża część wypełniona jest tkanką miękiszową. W centralnej części walca, zwanej rdzeniem, miękisz ten pełni funkcję spichlerzową. W peryferycznej części walca znajdują się wiązki przewodzące, ale o innej budowie niż w korzeniu. Każda wiązka przewodząca składa się bowiem z dwóch części: sitowej i naczyniowej, przy czym pierwsza znajduje się od zewnętrznej strony łodygi, druga natomiast od jej strony wewnętrznej. U dwuliściennych części te przedzielone są pasmem tkanki twórczej, zwanej miazgą lub kambium, wskutek czego mogą być odkładane nowe elementy sitowe i naczyniowe i wiązka przyrasta na grubość; wiązka taka nosi nazwę otwartej. U jednoliściennych natomiast części te stykają się bezpośrednio i brak tu tkanki twórczej, wskutek czego w wiązce nie przybywa nowych elementów i nie może ona przyrastać na grubość; jest to tzw. wiązka zamknięta. Poza tym wiązki przewodzące u roślin dwuliściennych tworzą pierścień, podczas gdy u jednoliściennych rozproszone są w całej łodydze. U roślin rocznych i trwałych roślin zielnych (bylin) łodygi nadziemne są zielone - w korze pierwotnej mają komórki z chloroplastami, cały swój rozwój przeżywają w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego, a tkanki ich zbudowane są głównie z komórek o ścianach celulozowych. Rośliny drzewiaste - krzewy i drzewa - mają łodygi trwałe, wieloletnie, a główną ich masę stanowią tkanki o komórkach ze ścianami zdrewniałymi. Pod względem anatomicznym łodyga różni się więc zasadniczo od korzenia, aczkolwiek zespoły tkanek występujących w obu tych organach są prawie takie same. Rys. Wiązki przewodzące; z lewej otwarta wiązka dwuliściennych, z prawej zamknięta wiązka jednoliściennych Rys. Budowa pierwotna korzenia (z lewej) i łodygi (z prawej) Przyrost łodygi i korzenia na grubość. Pierwotny przyrost łodygi lub korzenia na grubość odbywa się w wyniku rozrastania się tkanek pierwotnych. U niektórych roślin jest on znaczny. Grubienie łodyg oparte tylko na przyroście pierwotnym występuje u większości jednoliściennych, natomiast dwuliścienne i nagonasienne powiększają swą grubość głównie w wyniku przyrostu wtórnego. Przyrost wtórny na grubość następuje wskutek działalności wtórnej tkanki twórczej. W wiązkach przewodzących łodygi dwuliściennych i nagonasiennych zachowana zostaje pozostałość pierwotnej tkanki twórczej w postaci pasma między częścią sitową a naczyniową. Dzielące się komórki tej tkanki, zwanej miazgą, odkładają w kierunku do wnętrza łodygi elementy części naczyniowej, czyli drewno wtórne, na zewnątrz zaś - elementy części sitowej, czyli łyko wtórne. Z czasem miazga tworzy się również z miękiszu między wiązkami, w wyniku czego zaczyna odkładać się do wnętrza jednolity walec drewna oddzielony przez nią od odkładającego się na zewnątrz walca łyka. U roślin drzewiastych, mających łodygi wieloletnie, działalność miazgi zmienia się okresowo i uzależniona jest od pór roku, co uzewnętrznia się różnie wykształconymi elementami drewna i jest przyczyną powstawania tzw. pierścieni przyrostów rocznych. Drewno wytworzone na wiosnę ma naczynia lub cewki o dużej średnicy, drewno powstałe później ma naczynia o małym świetle. Z liczby pierścieni można obliczyć wiek drzewa. W drewnie znajdują się również promienie rdzeniowe, tworzone przez miazgę, zbudowane z pasm żywego miękiszu. Rys. Przyrost łodygi rośliny dwuliściennej na grubość; od lewej ku prawej kolejne stadia przyrostu Rys. Pierścienie przyrostów rocznych i promienie rdzeniowe widoczne na wycinku z czteroletniego pnia drzewa; po prawej część pierścienia w powiększeniu W wyniku działania miazgi i odkładania się coraz większej ilości drewna i łyka łodyga powiększa swą objętość - przyrasta na grubość, przy czym drewna tworzy się znacznie więcej niż łyka. Skórka pokrywająca łodygę ulega wskutek tego rozciągnięciu i pęka. Funkcje jej przejmuje wtórna tkanka okrywająca, zwana korkiem. Tworzy się ona w wyniku działania miazgi korkotwórczej, która formuje się zwykle w zewnętrznych partiach kory pierwotnej. Komórki korka mają ściany skorkowaciałe (zawierają substancję tłuszczową suberynę), a protoplast ich zamiera. Powstała tkanka stanowi doskonałą warstwę izolacyjną. Kontakt żywych tkanek z otoczeniem utrzymywany jest przez przetchlinki - przerwy w korku wypełnione luźną tkanką miękiszową. W korzeniu początkowe stadia przyrostu wtórnego odbywają się inaczej niż w łodydze. Miazga powstaje tu bowiem z miękiszu w postaci łuków na zewnątrz od wiązek naczyniowych i po tej stronie wiązek sitowych, która skierowana jest ku wnętrzu łodygi. Rys. Przyrost korzenia na grubość. Po lewej widoczny początek przyrostu wtórnego. Po prawej widoczna budowa wtórna Łuki te z czasem łączą się, tworząc początkowo falisty płaszcz tkanki twórczej, który później, podobnie jak w łodydze, tworzy walec odkładający do wnętrza drewno wtórne, a na zewnątrz łyko wtórne. Choć u roślin jednoliściennych, ze względu na brak miazgi, nie zachodzi typowy przyrost na grubość, to jednak niektóre gatunki (np. palmy, dracena, aloes) przyrastają na grubość w sposób nietypowy. Z komórek miękiszowych kory tworzy się wówczas nietypowa miazga, w wyniku działalności której powstają elementy wiązek przewodzących. Powstają w ten sposób wiązki koncentryczne, w których łyko otoczone jest przez drewno (tzw. wiązki leptocentryczne). W peryferycznych częściach miękiszu kory tworzy się korek. Komórki jego mają skorkowaciałe (adkrustowane suberyną) ściany i tworzą zwarty układ. Różnią się od typowych komórek korka tym, że nie powstają z fellogenu. Rys. Nietypowy przyrost łodygi na grubość u jednoliściennych Liść. Zawiązki liści tworzą się na wierzchołku łodygi. Powstające z nich liście ułożone są na łodydze w określonym porządku. Układ ten nazywamy ulistnieniem. Istnieją trzy zasadnicze typy ulistnienia: skrętoległe, naprzeciwległe i okółkowe. Rys. Typy ulistnienia; od lewej do prawej ulistnienie: skrętoległe, naprzeciwległe, okółkowe Rys. Schemat liścia Liść właściwy zróżnicowany jest zwykle na płaską blaszkę liściową, ogonek liściowy i nasadę liściową (tworzącą czasem pochwę lub przylistki); bywają również liście siedzące, pozbawione ogonka. Blaszka liściowa okryta jest skórką i wypełniona tkanką miękiszową, której komórki zawierają chloroplasty. W górnej części blaszki komórki miękiszu zawierają dużo chloroplastów, mają kształt cylindryczny i ustawione są prostopadle do powierzchni liścia; tak uformowany miękisz nosi nazwę miękiszu palisadowego. Pod nim znajduje się miękisz gąbczasty o komórkach różnego kształtu, między którymi znajdują się duże i liczne przestwory międzykomórkowe. Bywają jednak liście o miękiszu nie wykazującym zróżnicowania morfologicznego. W miękiszu liścia odbywa się proces fotosyntezy. Wymiana gazowa z otoczeniem zachodzi przez aparaty szparkowe, które znajdują się w skórce dolnej strony liścia. Doprowadzenie wody do liścia i odpływ powstających w nim asymilatów zachodzi przez wiązkę przewodzącą połączoną z systemem przewodzącym łodygi. Wiązka ta przez ogonek liściowy dociera do blaszki liściowej, gdzie rozgałęzia się w różny sposób, tworząc sieć wiązek określaną często mianem nerwacji. Inną budowę mają liście drzew iglastych, zwane igłami. Igły naszej sosny zwyczajnej w przekroju poprzecznym są półokrągłe. Miękisz asymilacyjny nie jest zróżnicowany na część palisadową i gąbczastą, lecz zbudowany z jednakowych komórek o pofałdowanych ścianach (powiększa to powierzchnię asymilacyjną). Przez środek liścia przechodzą dwie wiązki przewodzące. Rys. Przekrój poprzeczny przez blaszkę liściową Liście, nawet jednej rośliny, bywają różnie wykształcone i mogą pełnić różne funkcje. Liścienie na siewce zwykle giną prędko, a budowa ich jest bardziej prosta niż liści właściwych Liście łuskowate okrywają zwykle delikatne części szczytu pędu; występują również na pędach podziemnych. Liście przykwiatowe występują w pobliżu kwiatów i służą do ochrony tych organów, a niekiedy także jako powabnia. Liście roślin owadożernych przekształcone są w organy chwytające owady. U niektórych roślin liście mają postać kolców (np. u kaktusów) lub innych tworów, np. wąsów czepnych. Liście mogą pełnić również funkcję spichrzową gromadząc substancje odżywcze (np. u cebuli) lub wodę (np. u agawy, aloesu, rozchodnika). Zasadniczą jednak funkcją liści właściwych jest fotosynteza oraz wymiana gazowa między tkankami wewnętrznymi rośliny a otoczeniem i transpiracja (wyparowywanie wody). Kwiat. Organem rozrodczym, który u roślin nasiennych osiągnął bardzo wysoki stopień wyspecjalizowania i ogromną różnorodność budowy, jest kwiat. Kwiatem nazywamy pęd o ograniczonym wzroście, różniący się zwykle od pędów wegetatywnych i stanowiący s ku p i e n i e l i ś c i za r o d n i o n o ś n yc h i p ł o n n yc h . J e s t t o w i ę c po prostu kłos zarodnionośny podobny do tych, jakie występują u widłaków i skrzypów. Najważniejszymi częściami kwiatu są pręciki pyłku oraz owocolistki, na których osadzone są zalążki. Kwiaty, w których razem występują pręciki i owocolistki, nazywamy kwiatami obupłciowymi. Natomiast gdy narządy te występują w oddzielnych kwiatach - mówimy o kwiatach jednopłciowych (rozdzielnopłciowych), przy czym kwiaty zawierające tylko pręciki określamy jako męskie, a kwiaty z owocolistkami - jako żeńskie. Jeżeli kwiaty męskie i żeńskie występują na tych samych osobnikach, rośliny takie nazywamy jednopiennymi. Natomiast gdy na jednych osobnikach znajdują się tylko kwiaty męskie, a na innych - tylko żeńskie, wówczas rośliny takie określamy jako dwupienne. W kwiatach roślin okrytonasiennych występują często bardzo okazałe i barwne liście płonne, które tworzą okrywę kwiatową (okwiat) i nie biorą bezpośrednio udziału w procesie rozmnażania. Pręciki, które są liśćmi zarodnionośnymi (sporofilami), opatrzone są woreczkami pyłkowymi, czyli mikrosporangiami, w których po mejozie powstają ziarna pyłku odpowiadające mikrosporom. Owocolistki są również liśćmi zarodnionośnymi. Osadzone na nich zalążki nie mają właściwego odpowiednika wśród poznanych dotychczas organów roślinnych. Zewnętrzną część zalążka tworzą jedna lub dwie osłonki nie zrastające się w części szczytowej. Wskutek tego znajduje się tu otworek, zwany okienkiem (mikropyle), który prowadzi do wnętrza zalążka. Wnętrze to zajmuje wielokomórkowy twór, zwany ośrodkiem i będący odpowiednikiem makrosporangium. W ośrodku wyróżnicowuje się jedna komórka, która dzieli się mejotycznie. W wyniku tego podziału powstają z niej cztery haploidalne komórki potomne, odpowiadające makrosporom. Trzy z nich giną i tylko jedna rozwija się w gametofit żeński. Powstające przedrośla są rozdzielnopłciowe (męskie i żeńskie). W związku z tym, aby mogło dojść do aktu płciowego, po osiągnięciu dojrzałości muszą one znaleźć się obok siebie. Dochodzi do tego wówczas, gdy mikrospory przeniesione zostaną w bezpośrednie sąsiedztwo makrospor, tzn. gdy ziarna pyłku dotrą do zalążka, jak to jest u nagonasiennych, lub dostaną się na organ, w którym zalążek się znajduje, jak to jest u okrytonasiennych. Dokonują tego zwierzęta latające (głównie owady), wiatr lub woda. Rozwój gametofitu. Ziarno pyłku, czyli mikrospora, jest jednokomórkowe, ale opuszczając woreczek pyłkowy (mikrosporangium) ulega podziałom, co odpowiada kiełkowaniu mikrospory i wykształcaniu przedrośla męskiego. Zwykle w tym stadium, jako twór kilku komórkowy, przeniesione zostaje do zalążka lub specjalnego organu, w którym zalążek się znajduje, po czym wykształca długi wyrostek, zwany łagiewką, w której przeniesione zostają do komórki jajowej dwie nieruchome (z nielicznymi wyjątkami) gamety męskie. Makrospora nie opuszcza zalążka i w jego wnętrzu odbywa cały swój dalszy rozwój, tj. podziały i wykształcenie bardzo drobnego przedrośla żeńskiego. Powstawanie i rozwój nasienia. Po zapłodnieniu komórki jajowej przez gametę męską powstaje zygota - pierwsza komórka sporofitu. Dzieli się ona wielokrotnie, w wyniku czego formuje się zarodek - młody sporofit, zamknięty w zalążku. Równocześnie we wnętrzu zalążka rozwija się tkanka z materiałami zapasowymi, a osłonki przekształcają się w silną okrywę, zwaną łupiną nasienną. Powstały w ten sposób twór, okryty łupiną i zawierający tkankę odżywczą oraz, zarodek, nosi nazwę nasienia i występuje tylko u roślin nasiennych. Nasienie, oderwane od rośliny macierzystej, może dłuższy okres trwać w stanie spoczynku, przy czym w tym czasie może być przeniesione na znaczną odległość (przez wiatr, wodę, zwierzęta), po czym w dogodnych warunkach kiełkuje. Wówczas ukryty w nim zarodek rośnie, korzystając początkowo z materiałów zapasowych zgromadzonych w tkance odżywczej. Po pęknięciu okrywy nasiennej zarodek rozwija się w samodzielnie żyjącą roślinę. Przemiana pokoleń. U roślin nasiennych obserwujemy przemianę pokoleń, przy czym gametofit jest tu jeszcze bardziej zredukowany niż u paprotników różnozarodnikowych. Zatracił on zupełnie samodzielność, gdyż otoczony jest przez odżywiający go sporofit. W wielkiej dysproporcji do gametofitu rozwinięty jest sporofit, który osiąga niekiedy ogromne rozmiary przy wielkim zróżnicowaniu budowy zewnętrznej i wewnętrznej; przejawia przy tym dużą ekspansywność, dowodem czego jest bezwzględne panowanie roślin nasiennych w szacie roślinnej kuli ziemskiej. Podział systematyczny. Nasienne dzielimy na dwie podgromady: nagonasienne i okrytonasienne. Grupy te bywają niekiedy traktowane jako oddzielne gromady. Podgromada: Nagonasienne Do podgromady nagonasiennych zaliczamy około 800 gatunków. Nagonasienne są roślinami o łodygach zdrewniałych, których drewno zawiera prawie wyłącznie cewki. Wskutek działalności tkanki twórczej następuje przyrost łodygi na grubość. Liście są zwykle długotrwałe, zdolne do przetrwania kilku okresów wegetacyjnych. Często mają postać igieł lub łusek. Kwiat. Kwiaty są jednopłciowe, pozbawione okwiatu lub z bardzo słabo rozwiniętą okrywą kwiatową. Zapylane są prawie wyłącznie przez wiatr. Kwiat męski i rozwój przedrośla męskiego. Kwiaty męskie mają postać szyszki i złożone są z licznych pręcików osadzonych spiralnie na dość długiej osi kwiatowej. Rys. Sosna zwyczajna; A - gałązka z kwiatami, B kwiatostan (szyszka) żeński, C - łuska nasienna z zalążkami (kwiat żeński), D - przekrój przez kwiat męski Pręciki są najczęściej łuskowate i od spodu opatrzone dwoma woreczkami pyłkowymi. U form pierwotnych spotykamy większą liczbę woreczków pyłkowych. Przed opuszczeniem woreczka pyłkowego, czyli mikrosporangium, ziarno pyłku, czyli mikrospora, dzieli się. Wskutek tego trafiając na zalążek jest już tworem kilkukomórkowym odpowiadającym bardzo silnie zredukowanemu przedroślu męskiemu. Najwięcej miejsca zajmują w nim dwie komórki: wielka komórka wegetatywna, zwana również komórką łagiewkową, oraz mniejsza od niej komórka generatywna; dwie pozostałe drobne komórki z czasem degenerują. Ziarno pyłku, przeniesione na zalążek, jeśli trafi do okienka, rozwija się dalej. Jego komórka wegetatywna (łagiewkowa) wyrasta w łagiewkę, a komórka generatywna dzieli się i tworzy dwie gamety męskie, które z nielicznymi wyjątkami są nieruchome. Wnikają one do łagiewki, która kieruje je do rodni znajdującej się w przedroślu żeńskim. Rys. Rozwój ziarna pyłku sosny; po lewej kilkukomórkowe ziarno pyłku, czyli rozwijające się przedrośle męskie, po prawej powstawanie łagiewki Rys. Przekrój przez zalążek świerka pospolitego; przez ośrodek do rodni przenikają dwie łagiewki Kwiat żeński i rozwój przedrośla żeńskiego. Kwiaty żeńskie składają się z różnej liczby owocolistków z zalążkami (czyli liści zarodnionośnych z makrosporangiami). Owocolistki są różnie wykształcone, a u form pierwotnych (np. u sagowców) - podobne nawet do liści asymilujących. W wielu przypadkach kwiat ma postać szyszki. Zalążki siedzące na owocolistkach nie są niczym okryte (stąd używana również dla tej grupy roślin nazwa nagozalążkowe) i przez to bezpośrednio dostępne dla pyłku. Wnętrze zalążka wypełnia wielokomórkowy ośrodek będący właściwym mikrosporangium, w którym tworzą się cztery makrospory. Dalej rozwija się tylko jedna z nich, przechodząc wielokrotne podziały i tworzy przedrośle żeńskie, bielmem pierwotnym. W bielmie pierwotnym na biegunie zwróconym do okienka, wykształcają się rodnie. Zapłodnienie. Powstawanie nasienia. Jedna z dostarczonych przez łagiewkę gamet wnika do rodni i zlewa się z komórką jajową, w wyniku czego powstaje zygota. Liczne podziały zygoty prowadzą do uformowania się zarodka. Równocześnie rozrasta się bielmo pierwotne, gromadząc znaczną ilość materiałów zapasowych, osłonka zaś twardnieje i przekształca się w łupinę. Powstaje nasienie. Podgromada: Okrytonasienne Do okrytonasiennych zaliczamy około 224 000 gatunków; należą tu zarówno rośliny drzewiaste (drzewa i krzewy), jak i zielne (o łodygach niezdrewniałych), przy czym przeważają te ostatnie. Budowa zewnętrzna i wewnętrzna wykazuje większe zróżnicowanie niż u nagonasiennych. Głównym elementem drewna są naczynia. Kwiat, bardzo często obupłciowy, wykazuje ogromną różnorodność budowy. Owocolistki zrastają się i szczelną ścianą otaczają znajdujące się na nich zalążki (stąd inna nazwa okrytozalążkowe). W porównaniu z nagonasiennymi gametofit okrytonasiennych wykazuje jeszcze większy stopień redukcji. Kwiat. Kwiat okrytonasiennych jest zwykłe obupłciowy. Składa się z: dna kwiatowego, okwiatu, czyli okrywy kwiatowej, pręcików i słupków. Kwiat okrytonasiennych, podobnie zresztą jak kwiat nagonasiennych, należy uznać za kłos zarodnionośny, a poszczególne jego elementy - za części kłosa; dno kwiatowe jest bardzo skróconą jego osią, okwiat - płonnymi jego liśćmi, pręciki - liśćmi zarodnionośnymi dźwigającymi mikrosporangia i wreszcie słupki - zrośniętymi z sobą liśćmi zarodnionośnymi, mającymi osadzone na sobie makrosporangia. Okwiat składa się z płonnych (nie biorących udziału w rozmnażaniu) liści kwiatu, zwanych tu działkami (lub listkami). Może on być pojedynczy, niezróżnicowany, o jednakowo wykształconych działkach, lub podwójny, zróżnicowany na zewnętrznie położony, zwykle zielony, kielich i znajdującą się wewnątrz, najczęściej barwną, koronę. Zarówno działki kielicha, jak i płatki korony mogą być wolne lub zrośnięte, a postać ich bywa różna, co w połączeniu z różnobarwnością korony stanowi o ogromnym bogactwie form kwiatów. Rola okwiatu sprowadza się do dwóch zasadniczych funkcji: ochrony młodych, bardzo wrażliwych części generatywnych kwiatu (pręcików i słupków) przed szkodliwym działaniem czynników zewnętrznych oraz, w przypadku kwiatów zapylanych przez owady lub ptaki, zwabiania tych zwierząt. Rys. Przekrój podłużny przez obupłciowy kwiat okrytonasiennych Rys. Przekrój poprzeczny przez główkę pręcika (wyżej); niżej - to samo z otwartymi woreczkami pyłkowymi Pręciki występują w kwiecie w różnej liczbie i mają różną postać, ale zasada ich budowy jest na ogól jednakowa. Poszczególny pręcik składa się z nitki pręcikowej i główki. Ta ostatnia złożona jest z dwóch pylników połączonych z sobą i przytwierdzonych do nitki za pomocą łącznika. W każdym pylniku znajdują się dwa woreczki pyłkowe odpowiadające mikrosporangiom. W woreczkach pyłkowych, po uprzedniej mejozie, wykształcają się ziarna pyłku, które są homologiczne z mikrosporami. Wszystkie pręciki w kwiecie nazywamy pręcikowiem. Słupek. W środku kwiatu znajdują się owocolistki z osadzonymi na nich zalążkami. Owocolistki zrastają się i tworzą szczelnie zamkniętą komorę, wewnątrz której znajdują się zalążki. Ziarno pyłku nie może więc bezpośrednio dotrzeć do zalążka. Właśnie to szczelne otoczenie zalążków przez zrośnięte owocolistki jest istotną cechą wyróżniającą rośliny okrytonasienne. Zrośnięte owocolistki tworzą słupek. Rozróżnia się w nim dolną, zwykle rozszerzoną część – zalążnię, w której znajdują się zalążki, oraz górną zwężoną i wydłużoną, zwaną szajką; jest ona zakończona organem przyjmującym ziarna pyłku - znamieniem. Zalążek zbudowany jest z ośrodka i otaczających go osłonek. W kwiecie występuje jeden słupek lub może ich być więcej; skupienie słupków jednego kwiatu nosi nazwę słupkowia. Kwiat okrytonasiennych jest zasadniczo obu płciowy. Wszystkie jego części osadzone są na dnie kwiatowym. W zależności od formy dna kwiatowego rozróżniamy trzy zasadnicze typy kwiatu: • kwiat dolny, gdy dno kwiatowe jest wypukłe, a słupek górny, osadzony nad resztą części kwiatu; • kwiat kołozalążniowy, gdy dno kwiatowe jest miseczkowate lub kubeczkowato rozszerzone, lecz nie zrasta się z owocolistkami, a na jego brzegach umieszczone są inne organy; słupek jest tu górny lub pośredni • kwiat górny, gdy dno kwiatowe obrasta dolny słupek leżący niżej niż wyniesione na brzegu dna pozostałe organy Ułożenie części kwiatu może być spiralne lub okółkowe. Układ spiralny jest pierwotniejszy. Kwiatostany. Kwiaty występują pojedynczo lub, znacznie częściej, skupione są w większej liczbie na rozgałęzionych pędach, tworząc kwiatostany. Takie skupienie kwiatów ma ekologiczne znaczenie, gdyż ułatwia proces zapylenia. Istnieje ogromna rozmaitość kwiatostanów. Zapylenie. Zapylenie, czyli przeniesienie ziaren pyłku z pręcika na słupek, może zachodzić w obrębie tego samego kwiatu, tej samej rośliny albo pomiędzy różnymi roślinami (oczywiście tego samego gatunku). Zapylenie własnym pyłkiem (samozapylenie) nie jest korzystne dla roślin, dlatego istnieje szereg urządzeń ochronnych nie dopuszczających do takiej możliwości. Rozliczne natomiast są przystosowania ułatwiające zapylenie obcym pyłkiem. Obcopylność (zapylenie obcym pyłkiem) jest zjawiskiem powszechnym. Przeniesienie ziaren pyłku z woreczka pyłkowego na słupek (właściwie na jego znamię) odbywa się różnymi sposobami, przy czym najczęściej biorą w tym udział owady lub wiatr. Zapylenie obcym pyłkiem u roślin dwupiennych jest zapewnione w sposób naturalny. Jednak i u gatunków o kwiatach obupłciowych istnieje szereg urządzeń uniemożliwiających samozapylenie. I tak np. u niektórych roślin zapylenie własnym pyłkiem nie prowadzi do wykształcenia nasion. Niektóre gatunki mają kwiaty, w których główki pręcików i znamiona słupków znajdują się na niejednakowym poziomie, gdyż albo słupki są dłuższe od pręcików, albo odwrotnie. Zjawisko to nosi nazwę heterostylii. U innych roślin następuje czasowe rozdzielenie płci wskutek nierównoczesnego dojrzewania pręcików i słupków, przy czym o przedprątności mówimy wówczas, gdy wcześniej dojrzewają pręciki, przedsłupnością określamy zjawisko wcześniejszego dojrzewania słupków. Rys. Heterostylia u pierwiosnka; po lewej wysoki słupek i nisko położone pręciki, po prawej niski słupek i wysoko położone pręciki Przenoszenie pyłku odbywa się przez wiatr, zwierzęta lub wodę. Kwiaty wiatropylne (zapylane przez wiatr) produkują bardzo dużo lekkiego, sypkiego pyłku, który może bardzo długo utrzymywać się w powietrzu. Pręciki opatrzone są zwykle długimi i wiotkimi nitkami, wskutek czego łatwo poruszane są przez wiatr. Znamiona są bardzo duże, zwykle grzebieniaste lub miotełkowato zakończone, łatwo chwytające przenoszony wiatrem pyłek. Kwiaty często pozbawione są właściwego okwiatu lub jest on niepozorny. Kwiatostany bywają zwykle osadzone na wiotkich łodyżkach, łatwo poruszających się pod wpływem wiatru. Wiatropylnymi roślinami są np. trawy, turzyce, leszczyna, brzoza. Najczęściej spotyka się kwiaty zapylane przez zwierzęta, głównie przez owady. Kwiaty takie mają zwykle różnie wykształconą i różnie działającą powabnie. Te, które zapylane są przez owady, mają barwny okwiat (lub inne części kwiatu, a nawet liście pozakwiatowe) i pachną; zapach jest czynnikiem bardzo silnie wabiącym owady. Rozwój gametofitu męskiego. Ziarno pyłku, podobnie jak u nagonasiennych, opuszczając woreczek pyłkowy jest już właściwie rozwijającym się przedroślem męskim; składa się z komórki wegetatywnej (łagiewkowej) i generatywnej. Na znamieniu słupka następuje jego dalszy rozwój. Komórka wegetatywna tworzy łagiewkę, do której wnikają dwie gamety męskie powstałe z komórki generatywnej. Łagiewka wrasta w tkankę znamienia, przerasta szyjkę słupka i dociera do zalążka, gdzie przez okienko (lub przerastając osłonki) wnika do ośrodka. Rozwój gametofitu żeńskiego. W ośrodku zalążka wyróżnicowuje się jedna komórka, z której, po mejozie, tworzą się cztery makrospory. Trzy z nich degenerują i pozostaje jedna, która rozwija się dalej. Rozwój jej, a więc tworzenie przedrośla żeńskiego, czyli woreczka zalążkowego (zarodkowego) rozpoczyna się trzykrotnym podziałem jądra, wskutek czego powstaje osiem jąder potomnych. Trzy z nich otaczają się cytoplazmą i formują aparat jajowy (bardzo zredukowaną rodnię), w skład którego wchodzi komórka jajowa i dwie komórki pomocnicze, zwane synergidami. Trzy dalsze jądra na przeciwległym biegunie woreczka tworzą trzy komórki, zwane antypodami, a dwa pozostałe zlewają się pośrodku woreczka i tworzą wtórne jądro woreczka zalążkowego. Jest ono diploidalne i z otaczającą je cytoplazmą stanowią wtórną komórkę woreczka zalążkowego (zwaną również komórką centralną). Rys. Rozwój woreczka zalążkowego roślin okrytonasiennych; A - z jednej z komórek ośrodka wykształcają się cztery makrospory (B), C - dalej rozwija się tylko jedna makrospora, a pozostałe trzy degenerują, D, E, F - podziały jądra makrospory prowadzą do powstania ośmiu jąder, G - następuje różnicowanie się treści woreczka zalążkowego, H - dojrzały woreczek zalążkowy wewnątrz zalążka Rys. Rozwój ziarna pyłku roślin okrytonasiennych Zapłodnienie. Łagiewka pyłkowa zawierająca w swej szczytowej części obydwie gamety męskie dociera w bezpośrednie sąsiedztwo aparatu jajowego i tu wylewa swą zawartość. Jedna z gamet męskich wnika do komórki jajowej i zespala się z nią, w konsekwencji czego powstaje diploidalna zygota. W wyniku jej podziałów tworzy się zarodek - zawiązek sporofitu. Druga gameta męska natomiast łączy się z wtórną komórką woreczka zalążkowego, wynikiem czego jest triploidalna komórka, z której przez jej liczne podziały powstaje bielmo będące tkanką odżywczą dla rozwijającego się zarodka. Jądra bielma są triploidalne. Ten podwójny akt płciowy, zwany podwójnym zapłodnieniem jest bardzo charakterystyczny dla okrytonasiennych. Rys. Akt podwójnego zapłodnienia i powstawanie nasienia Powstawanie nasienia. Równocześnie z formowaniem się zarodka i bielma osłonki zalążka przekształcają się w łupinę nasienną. Zalążek staje się nasieniem. Ostatecznie wykształcone nasienie okryte jest łupiną opatrzoną niekiedy na powierzchni różnymi wyrostkami, jak np. włoski, haczyki, skrzydełka, które ułatwiają rozsiewanie. Wnętrze nasienia wypełnia tkanka z substancjami zapasowymi. U jednych roślin jest to bielmo, u innych natomiast (np. u fasoli) podczas powstawania zarodka bielmo zostaje całkowicie zużyte, a substancje zapasowe gromadzone są w silnie rozrastających się liścieniach zarodka, które wypełniają prawie całe wnętrze nasienia. Najistotniejszą częścią nasienia jest zarodek, który u roślin jednoliściennych wykształca tylko jeden liścień, u dwuliściennych natomiast dwa liścienie. Powstawanie owocu. Wraz z przekształcaniem się zalążka w nasienie i dojrzewaniem tego ostatniego zachodzą również zmiany w całym kwiecie: zasychają pręciki, odpadają płatki korony, schnie szyjka słupka, zalążnia natomiast rozrasta się i przeobraża w owoc. U niektórych roślin w budowie owocu mogą brać udział również inne części kwiatu, jak np. dno kwiatowe (u róży). Ściana owocu (dawna ściana zalążni), zwana owocnią, stanowi ochronę dla nasion znajdujących się wewnątrz owocu, a także w wielu przypadkach jest organem umożliwiającym przenoszenie owoców przez zwierzęta, wiatr, wodę. Rys. Niektóre typy owoców: A - mieszek, B - strąk, C torebka, D - łuszczyna, E - łuszczynka, F - torebka z wieczkiem, G - makówka, H - orzech, I - ziarniak (częściowo przekrojony, by pokazać położenie zarodka), K - niełupka, L - rozłupnia, M - pestkowiec, N - jagoda (przekrój poprzeczny), O, P - owoce złożone, R - jabłko, S - owocostan
