Tkanka nerwowa Centralny układ nerwowy v Układ nerwowy człowieka to najbardziej złożony układ. v Tworzy go ponad 100 mln neuronów, którym towarzyszą komórki glejowe, w jeszcze większej ilości. v Każdy neuron wytwarza przynajmniej 1000 połączeń z innymi neuronami, tworząc bardzo złożony system komunikacji. ØCentralny układ nerwowy (CUN) – mózg i rdzeń kręgowy ØObwodowy układ nerwowy (OUN) – włókna nerwowe oraz małe skupiska komórek nerwowych (zwoje nerwowe). Tkanka nerwowa Układ nerwowy - szybkie i precyzyjne komunikowanie się pomiędzy oddalonymi od siebie okolicami organizmu dzięki czynności wyspecjalizowanych komórek gromadzących i przetwarzających informacje oraz wysyłających w odpowiedzi właściwe sygnały. Podstawową jednostką strukturalno-czynnościową jest komórka nerwowa (neuron, neurocyt). Komórki nerwowe opowiadają za bezpośrednie komunikowane się różnych grup komórek Neurony wytwarzają sieć precyzyjnych połączeń mających na celu: ü zbieranie informacji z receptorów czuciowych ü przetwarzanie i zapamiętywanie informacji ü wysyłanie odpowiednich sygnałów do komórek efektorowych Neurony są komórkami postmitotycznymi. Dzielą się jedynie w życiu płodowym, w życiu postnatalnym komórki nerwowe nie dzielą się. Komórka nerwowa (neuron, neurocyt) Dendryty Wypustki protoplazmatyczne Komórki nerwowe różnią się między sobą wielkością, kształtem, liczbą i długością wypustek oraz ich ukształtowaniem, zawartością organelli komórkowych. Wielkość komórek nerwowych – od 10 do 120 mm. Zróżnicowanie kształtu dotyczy wyłącznie ich perikarionów. Jądro Dłg do 1,5 m Ciało neuronu (perikarion) Neuron dwubiegunowy Akson (neuron) Przewodzi sygnały do innych komórek Dendryty Perikarion Akson Gałąź (bocznica) Neuron rzekomojednobieunowy Buławka końcowa Część synapsy Akson Perikarion Dendryty Akson Neuron wielobiegunowy Dendryty Akson Jądro Perikarion Zakończenie aksonu Komórka nerwowa – ultrastruktura Pęcherzykowe jądro z wyraźnie widocznym jąderkiem ØJądro pęcherzykowe – duże okrągłe, ze słabo wybarwiającym się zrębem chromatynowym, z centralnie położonym jąderkiem (wysoka aktywność transkypcyjna) ØSiateczka śródplazmatyczna ziarnista (RER) Zasadochłonne ziarna – tigroid (Ziarnistości Nissla). Tigroid występuje w perikarionie i dendrytach, brak we wzgórku aksonalnym i aksonie. Tigroid ØAparat Golgiego – dobrze rozbudowany (procesy wydzielnicze) ØMitochondria – w dużej liczbie, zaspakajające zapotrzebowanie na energię ØLizosomy – liczne ze względu na krótki okres półtrwania błony komórkowej i innych organelli. ØCytoszkielet – wysoce zorganizowany - konieczność utrzymania unikalnego kształtu komórek (szczególnie aksonów). W jego skład wchodzą: Akson § filamenty pośrednie (neurofilamenty). § mikrotubule (neurotubule) – zorganizowane w sieć umożliwiają transport substancji i organelli w dół (w kierunku Tigroid synapsy) i w górę aksonu. Jądro Kom. piramidalne Lizosomy Wypustki komórek nerwowych – dendryty Wypustki protoplazmatyczne – dendryty ü zróżnicowanie dotyczące liczby, długości i szerokości, sposobu odejścia od perikarionu, przebiegu i rozgałęzień. Wspólna cecha – podział na coraz drobniejsze rozgałęzienia. Dendryty – stanowią bezpośrednią kontynuację neuroplazmy. Ich błona komórkowa to przedłużenie błony komórkowej perikarionu. W cytoplazmie dendrytu obecne RER, wolne rybosomy, mitochondria, lizosomy, neurofilamenty i neurotubule. Dendryty stanowią rozległy obszar synaptyczny neuronu, odbierają dochodzące bodźce i przewodzą je w kierunku ciała neuronu. Wypustki komórek nerwowych - akson Wypustka osiowa (akson, neuryt) ü zawsze pojedyncza wypustka neuronu. Odchodzi od perikrionu w punkcie zw. podstawą aksonu (wzgórek aksonalny) ü jest bardzo długą wypustką ü na całej długości utrzymuje stałą średnicę ü nie ulega podziałowi na liczne rozgałęzienia ü oddaje jedynie pojedyncze gałęzi boczne zwane bocznicami, odchodzącymi pod kątem prostym. Dopiero w końcowym odcinku ulega rozgałęzieniu (drzewko końcowe) ü ograniczona typową błoną cytoplazmatyczną zwaną błoną aksonalną ü wypełniona jasną, ubogą w organella cytoplazmą (aksoplazma) ü nieliczne mitochondria, SER, sporadycznie RER oraz wolne rybosomy ü zawiera neurofilamenty i neurotubule Synapsa chemiczna Komórki nerwowe przeżywają tylko wtedy, gdy wytworzą połączenia synaptyczne. Poprzez synapsy neurony przekazują sygnały. Synapsa - szczególny rodzaj połączenia międzykomórkowego, umożliwia bezpośrednie komunikowanie się komórek. Substancja przekaźnikowa wydzielana w precyzyjnie określonym miejscu przez jedną komórkę i odbierana w podobnie ściśle określonym regionie przez drugą. Akson Buławka końcowa Mikrotubule Neurofilament Pęcherzyki synaptyczne Mitochondrium Powierzchnia błony postsynaptycznej Błona presynaptyczna Zgrubienie błony postsynaptycznej Szczelina synaptyczna Błona postsynaptyczna Dendryty Większość synaps przekazuje informację poprzez uwalnianie neurotransmiterów. Neurotransmiter – substancja, która po przyłączeniu się do receptora otwiera lub zamyka kanały jonowe, bądź inicjuje kaskadę przekaźnika drugorzędowego. Neuromodulator – chemiczny przekaźnik, który nie działa bezpośrednio na synapsę, ale modyfikuje wrażliwość neuronu na stymulację lub hamowanie synapsy. Synapsa chemiczna Rodzaje połączeń między neuronami: Øakso-dendrytyczne Øakso-somatyczne Øakso-aksoniczne Każdy neuron wytwarza ok. 1000. Tkanka glejowa centralnego układu nerwowego Tkanka 10 razy więcej komórek niż komórek nerwowych ü Glej nabłonkowy – ependymocyty (glej wyściółkowy) Glej właściwy ü Astrocyty: protoplazmatyczne i włókniste ü Oligodendrocyty glejowa Mezoglej (mikroglej) Astrocyty protoplazmatyczne Oligodendrocyty Mielinizują kilka sąsiednich aksonów w obrębie centralnego układu nerwowego Astrocyty włókniste Oligodendrocyty Mezoglej Ośrodkowy (centralny) układ nerwowy Mózgowie – mózg, pień mózgu, móżdżek. Rdzeń kręgowy Istota szara – zgrupowanie ciał komórek nerwowych i początkowych, pozbawianych mieliny, aksonów. Agregaty ciał komórek nerwowych zamkniętych w istocie białej – jądra. Zrąb stanowią głównie astrocyty (protoplazmatyczne), tworzące pilśń nerwową Pomiędzy wypustkami astrocytów - proteoglikany. Oprócz astrocytów obecne oligodendrocyty i komórki mikrogleju. Istota biała – nagromadzenie aksonów otoczonych mieliną. Zrąb stanowią astrocyty (głównie włókniste), nieliczne oligodendrocyty i komórki mikrogleju. Nie zawiera ciał komórek nerwowych. Granica pomiędzy istotą białą i istotą szarą Istota biała Przekroje poprzeczne przez włókna nerwowe otoczone mieliną (odpłukana podczas utrwalania) Istota szara Ciała komórek nerwowych i ich wypustki Kora mózgu 1. Warstwa drobinowa Wrzecionowate neurony poziome Aksony i dendryty równolegle do kory 2. Warstwa ziarnista zewnętrzna Neurony piramidalne (aksony ku istocie białej) Neurony ziarniste 3.Warstwa piramidalna Neurony piramidalne (aksony > istota biała, dendryty > w-wa drobinowa) 4. Warstwa ziarnista wewnętrzna małe neurony piramidalne, neurony ziarniste (aksony i dendryty do sąsiednich neuronów, długie dendryty do powierzchni kory). Smuga zewnętrzna 5. Warstwa zwojowa Duże neurony piramidalne (Betza) Małe neurony ziarniste Smuga poprzeczna wewnętrzna 6. Warstwa komórek różnokształtnych Neurony piramidalne małe Neurony wrzecionowate Istota biała Kora móżdżku 1. Warstwa drobinowa Neurony gwiaździste - aksony tworzą synapsy z kom. w. zwojowej. Neurony gwiaździste duże (koszyczkowe) 2. Warstwa zwojowa Neurony gruszkowate – Purkinjego. Dendryty > w-wa drobinowa, aksony > istota biała 3. Warstwa ziarnista Małe neurony ziarniste – aksony kształt T Neurony ziarniste duże (Golgiego) Neurony poziome dwubiegunowe Istota biała Włókna dochodzące do kory móżdżku ØKiciaste – z rdzenia kręgowego ØPnące – z jąder nerwu przedsionkowego Rdzeń kręgowy Rogi przednie: 6 grup jąder zawierających dwa rodzaje neuronów 1. Ruchowe 2. Powrózkowe Rogi tylne (grzbietowe): Aksony neuronów ruchowych unerwiają a) Rogi grzbietowo-brzeżne grupy różnych mięśni szkieletowych. Neurony o średnicy 50mm – udział Neurony powrózkowe, małe kom. oddające w przekazywaniu i modyfikowaniu liczne włókna kojarzeniowe, bodźców bólowych, cieplnych i dotykowych. łączące neurony ruchowe różnych jąder b) Tylna część rogu – część galaretowata i różnych poziomów rdzenia. Małe wrzecionowate neurony oddają liczne włókna kojarzeniowe. Rogi boczne (część pośrednia): c) Część brzuszno-środkowa. Neurony o średniej wielkości. Zawiera duże neurony wielobiegunowe, Zawiadują skurczami mięśni Przenoszą i modyfikują impulsy gładkich naczyń krwionośnych, o położeniu przestrzennym. mięśni przywłośnych oraz wydzielaniem potu. Opony mózgowo-rdzeniowe Ośrodkowy układ nerwowy otoczony jest włóknistymi błonami – oponami mózgowo-rdzeniowymi. Opona miękka Jama podpajęczynówkowa Naczynia wnikające do mózgu Opona twarda – najbardziej zewnętrzna Pajęczynówka – leżąca pośrednio Opona miękka, pokrywająca powierzchnię mózgowia i rdzenia kręgowego, dopasowując się do ich kształtu. Przestrzeń okołonaczyniowa Opony oddzielają od siebie: jama podtwardówkowa i jama podpajęczynówkowa. PŁYN MÓZGOWO-RDZENIOWY Produkowany w ilości ok. 14 do 36 ml/h, wymiana całkowita jego objętości 4 – 5 razy dziennie. Jest wodnistą, przejrzystą, lekko alkaliczną cieczą. Jego ciśnienie osmotyczne zbliżone do ciśnienia osocza krwi. Funkcja: v Ochronna, jako układ amortyzujący wstrząsy mechaniczne v Ochrona przed wzrostem ciśnienia wewnątrzczaszkowego v Wymiana między tkankami CUN a płynem (mechanizm mało znany) BARIERA KREW-PŁYN MÓZGOWO-RDZENIOWY Utrzymuje chemiczną stabilność płynu. 1. Śródbłonek ciągły naczyń splotu naczyniówkowego 2. Komórki nabłonka sześciennego z połączeniami zamykającymi Bariera krew-mózg Opona miękka Stopka końcowa pod oponą miękką Powierzchnia mózgu Błona podstawna Astrocyt Stopka końcowa okołonacyniowa Mielina Makrofag Oligodendrocyt Naczynie włosowate Komórka mikrogleju v Astrocyty układające się nabłonkowo na powierzchni mózgu tworząc błonę glejową graniczą powierzchowną v Tworzenie wypustek zakończonych płytką – stopka ssąca, na powierzchni naczynia v Połączenia zmykające pomiędzy komórkami śródbłonka v Obecność makrofagów w przestrzeni okołonaczyniowej Neuron Komórka mikrogleju Astrocyt 1. Śródbłonek naczyń włosowatych ciągły, bez okienek, z połączeniami zamykającymi 2. Błona podstawna ciągła 3. Komórki mikrogleju (komórki żerne) 4. Komórki makrogleju i oligodendrocyty Komora Ependyma Brak bariery: Øpodwzgórze Øobszar guza popielatego Ølejek Øtylny płat przysadki Ødno komory IV Øszyszynka ØNerwy ØZwoje ØZakończenia nerwowe Obwodowy układ nerwowy Włókna nerwowe – wypustki komórek nerwowych. Biegnące w w pęczkach w mózgowiu i rdzeniu kręgowym nazywamy drogami lub traktami. Pęczki włókien w obwodowym układzie nerwowym – nerwy Osłonki włókien nerwowych (mielinę) w OUN tworzą lemocyty oraz tworzą osłonkę neurolemalną. Tkanka glejowa obwodowego układu nerwowego komórki Schwanna, neurolemocyty, lemocyty Lemocyty otaczają mieliną tylko jeden akson Lemocyty Nagi odcinek aksonu Nerwy Nanerwie Onerwie Śródnerwie H-E Pień nerwowy OsO4 H-E Zwój międzykręgowy Komórki satelitarne Komórki pozornie jednobiegunowe Degeneracja i regeneracja tkanki nerwowej ØNeurony, jako nie dzielące się komórki, podlegają degeneracji ØWypustki komórek nerwowych CUN, w ograniczonym stopniu, są regenerowane dzięki zdolności perikarionu do syntezy Ø Włókna nerwów obwodowych regenerują, jeżeli ich perikariony nie są uszkodzone ØNeurony nie wytwarzające połączeń synaptycznych obumierają – transneuronalna degeneracja ØKomórki glejowe CUN i OUN dzielą się mitotycznie Zmiany w perikarionie po uszkodzeniu włókna ü Chromatoliza - zanik substancji Nissla, zmiana barwliwości neuroplazmy ü Wzrost objętości perikarionu ü Migracja jądra na obwód perikarionu Okolica uszkodzenia ü Proksymalny i dystalny odcinek aksonu w pobliżu uszkodzenia degeneruje ü Wzrost aksonu następuje natychmiast po usunięciu przez makrofagi pozostałości po uszkodzeniu ü Makrofagi produkują IL-1 stymulującą lemocyty do syntezy substancji promujących wzrost nerwu ü Lemocyty proliferują, układając się w kolumnę – droga przebiegu wzrastającego aksonu, aż do narządu efektorowego § Kiedy przerwa pomiędzy proksymalnym i dystalnym odcinkiem włókna zbyt duża (amputacja), poprzez wzrost nowego włókna nerwowego może tworzyć się zgrubienie lub nerwiak (neuroma) – spontaniczny ból. Zakończenia nerwowe Receptory czucia powierzchniowego – odbywa się w nich odbiór działających na nie środowiskowych bodźców fizycznych i chemicznych, ich przetwarzanie i generacja w postaci potencjału receptorowego oraz wzbudzanie potencjału czynnościowego w dochodzących do nich zakończeniach nerwowych. Występują w postaci wolnych zakończeń nerwowych lub wyspecjalizowanych struktur otorbionych (obecność tkanki łącznej). Øwolne zakończenia nerwowe lub związane ze złożonymi strukturami torebkowymi Øreceptory bodźców bólowych, termicznych i mechanicznych (dotyk, ucisk). Wolne zakończenia nerwowe – nagie dendryty neuronów czuciowych Dotykowe zakończenia nerwowe korzeni włosów otaczają je na kształt torebki i wnikają, aż do pochewek wewnętrznych Ciałka (Komórki) Merkla – wrażliwe na ucisk Komórka naskórka warstwy kolczystej, do której przylega zakończenie nagiego dendrytu. Komórki Merkla zawierają pęcherzyki i wydzielają neurotransmitery polipeptydowe – VIP (aktywny polipeptyd jelitowy), enkefalinę i pankreostatynę. 0,5x2,0 mm Otorbione zakończenia nerwowe Ciałko Meissnera – wrażliwe na wibracje małej częstotliwości Brodawki skóry właściwej, nieowłosiona skóra opuszków palców, dłoni, podeszwy, warg, sutków, spojówka Ciałko blaszkowate (Vatera-Pacciniego) ØCiałko Krausego wrażliwe na wibracje i położenie przestrzenne sygnału ØCiałko Ruffiniego wrażliwe na rozciąganie i ucisk Skóra właściwa, tkanka podskórna, błony śluzowe, torebki stawowe Tkanka podskórna, krezka, torebka stawowa, narządy wewnętrzne. Wrażliwe na wibracje większych częstotliwości.