Tkanka nerwowa
advertisement
Data utworzenia 2000-10-10 18:30 Anna M. Czarnecka 1. Budowa komórki nerwowej: Neurony są zróżnicowane morfologicznie i czynnościowe. Różnice dotyczą przede wszystkim kierunku przenoszenia informacji w układzie nerwowym i długości aksonów: a) Jednobiegunowa – unipolarna Mają tylko akson, mało zróżnicowane, posiadają tylko akson, w dojrzałym organizmie w niektórych jądrach podwzgórza; b) Dwubiegunowa – bipolarna Mają dendryt i neuryt wychodzące z przeciwległych końców komórki, występują w siatkówce oka czy u jamochłonów; Odmianą są neurony rzekomojednobiegunowe (pseudounipolarne) zwojów rdzeniowych i zwojów czuciowych mózgu, gdzie początkowo biegnące razem wypustki rozgałęziają się na kształt litery T; c) Wielobiegunowa – multipolarna Maja wiele dendrytów i neuryt, tworzą główną masę komórek ośrodkowego układu nerwowego – neurony kojarzeniowe w substancji szarej, i zwojów współczulnych; d) Wypustki komórek nerwowych Dendryt Neuryt (akson, wypustka osiowa) Neuron: Neuron to podstawowa jednostka budulcowa i czynnościowa układu nerwowego. Komórka nerwowa. Składa się z ciała komórkowego (neurocyt), zawierającego kuliste jądro (otoczone dwuwarstwową błoną), i wypustek cytoplazmatycznych. Otacza ją lipidowo – białkowa błona komórkowa (neurylemma). Część cytoplazmy (neuroplazmy) otaczająca jądro to perikarion. Neurony zawierają także organella charakterystyczne dla wszystkich komórek zwierzęcych: mitochondria (neurosomy), aparat Golgiego (duża ilość w komórkach wydzielających neurohormony). Specyficzne tylko dla nich są włókienka nerwowe, podwójnie załamujące światło – nuerofibryle (z neurofilamentów), substancja tygroidowa (zwana inaczej ciałkami Nissla, w obrębie ciała komórki i w dendrytach, jest to specyficznie ułożone szorstkie ER, ma charakter zasadowy, intensywnie barwi się błękitem toluidynowym). W niektórych komórkach nerwowych znajdują się ziarenka barwnikowe, brak natomiast cytocentrum (brak centrioli = zanik zdolności podziałowych1, wyjątkowo w układzie autonomicznym, w stanach chorobowych). Funkcje podporowe w komórce pełnią włókienka nerwowe in. nuerofibryle (cienkie rurkowate struktury wypełnione cytoplazmą, wnikające do wypustek, uczestniczą w procesach transportu). W perikarionie tworzą one sieć ,a w wypustkach biegną równolegle. Obserwacje w mikroskopie elektronowym ujawniły, że nuerofibryle są skupieniem nitkowatych neurofilamentów, a w niektórych włóknach neyrotubuli. Z tworów deutoplazmatycznych spotyka się glikogen, lipofuscynę – pigment. 1 Ostanie badania dowiodły, ze komórki nerwowe mogą się dzielić. Data utworzenia 2000-10-10 18:30 Anna M. Czarnecka Dendryt – wypustka protoplazmatyczna, odpowiada za odbiór bodźców i przesyłanie impulsu do neuronu, dośrodkowo, stosunkowo krótkie, lecz licznie, drzewiasto rozgałęzione (drzewko dendryczne); Neuryt – zw. in. aksonem - cylindrem osiowym, to wypustka nerwowa, protoplazmatyczna, odpowiada za przekazywanie bodźców innym neuronom lub komórkom (mięśnie, gruczoły), odśrodkowo, przeważnie się nie rozgałęzia, choć z dala od perikarionu → drzewko końcowe neurytu, kolateria z telodendriami; ☺Od ciała komórki może odchodzić kilka wypustek obu rodzajów lub tylko jeden neuryt. W niektórych rodzajach komórek brak dendrytów (komórki adendryczne). Neuryty spotyka się w zasadzie pojedyncze (CUN i obwodowy układ nerwowy), ale istnieją komórki o dwu i więcej neurytach np. w układzie autonomicznym. U podstawy każdej wypustki cytoplazma tworzy lekkie wzniesienie zwane biegunem, stąd neurony jedno i wielobiegunowe. Oba rodzaje wypustek mogą tworzyć odgałęzienia boczne zw. kolateraliami. Ze względu na pełnione funkcje w układzie nerwowym wyróżniamy: ♦ Neurony czuciowe (aferentne, dośrodkowe) – przewodzące impuls od receptorów (narządy zmysłu) do CUN; Długość ich aksonów zależy od odległości receptor – ośrodek; są to komórki rzekomojednobiegunowe. ♦ Neurony ruchowe (eferentne, odśrodkowe) – przewodzące impuls z CUN do efektorów (mięśnie, gruczoły); Długość ich aksonów zależy od odległości ośrodek – efektor. Są to komórki wielobiegunowe z długim aksonem ♦ Neurony pośredniczące (kojarzeniowe, asocjacyjne) – przewodzą impuls od neuronów czuciowych do ruchowych; mają z reguły wiele krótkich wypustek, za pomocą, których łączą się z wieloma innymi neuronami; krótki akson. Odbierają one i analizują wiele informacji docierających jednocześnie z różnych neuronów. Związane są z procesami uczenia się i tzw. wyższymi czynnościami nerwowymi. Występują w CUN. Począwszy od gadów tworzą korę nową (neocortex). 2. Budowa i znaczenie synaps Synapsa* – miejsce styku (złącze) pomiędzy neuronami, oraz między neuronami, a innymi komórkami organizmu. (W zależności od elementów stykających się wyróżniamy synapsy: nerwowo – nerwowe, nerwowo – mięśniowe, nerwowo - gruczołowe i nerwowo – płytkowe [chodzi o płytkę narządu elektrycznego ryb]); wg. innego kryterium międzyneuronalne i neuronowo - efektorowe. Synapsy zapewniają ciągłość czynnościową w układzie nerwowym i umożliwiają przekazywanie informacji. W każdej synapsie wyróżniamy: błonę presynaptyczna, błonę postsynaptyczną, szczelinę synaptyczną. Przekazuje impuls nerwowy na zasadzie chemicznej lub elektrycznej: Synapsa chemiczna – (20 nm) przez wzbudzoną błonę neurytu wydzielane są tzw. transmitery, mediatory synaptyczne które wywołują impuls nerwowy w elemencie postsynaptycznym, podlegają zmęczeniu, przewodzą jednokierunkowo, niesymetryczne w budowie, występuje w CUN i obwodowym układzie nerwowym; Mediatorem pobudzającym jest np. acetylocholina, noradrenalina, dopomina, adrenalina, histamina, serotonina.; proces ten jest uzależniony od Ca2+. Mediator po egzocytozie z błony presynaptycznej Data utworzenia 2000-10-10 18:30 Anna M. Czarnecka szybko dyfunduje przez szczelinę i łączy się z błoną postsynaptyczna ⇒ potencjał postsynaptyczna. Potencjały te są lokalne, sumują się, depolaryzację wywołują kiedy ich suma przekroczy próg pobudliwości. NA synapsie następuje opóźnienie przemieszczania się impulsów (tzw. opóźnienie synaptyczne). W procesie ewolucji układu nerwowego zachodziły zmiany, które miały na celu powstanie szlaków szybko przewodzących. Odbywało się to na skutek wydłużania aksonów, a jednocześnie zmniejszania ilości synaps. Synapsa elektryczna – (2 nm) szczelina jest węższa i tworzy się połączenie białkowe koenksyna, nie podlegają zmęczeniu, przewodzą dwukierunkowo, symetryczne w budowie, dość rzadkie, tylko w CUN; * jeśli telodendria aksonu uzyskają kontakt z ciałem komórki to powstaje synapsa aksosomatyczna, jeśli z telodendriami dendrytów – synapsa aksodendryczna. UWAGA: na synapsie następuje zwolnienie, ale wzmocnienie sygnału! Synapsa pobudzająca – wyżej opisane. Sumowanie czasowe i przestrzenne! Synapsa hamująca – do szczeliny synaptycznej uwalniany jest mediator powodujący hiperpolaryzację (zwiększenie ujemnego ładunku pod błoną) ⇒ do powstania potencjały potrzebny jest silniejszy bodziec. Główny mediator hamujący to GABA, czyli kwas gamma – aminomasłowy. Postsynaptyczny potencjał hamujący, czyli hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej powstaje pod wpływem transmitera hamującego, jakim jest kwas gamma -–aminomasłowy (GABA). Powstaje on w neuronach na skutek dekarboksylacji kwasu glutaminowego. Wiążą się z 2 receptorami GABAA lub GABAB → związanie z GABAA powoduje otwarcie się dokomórkowych kanałów prądu Cl- i zwiększenie ujemnego potencjału w neuronach; → związanie z GABAB powoduje otwieranie się kanału dla odkomórkowego prądu jonów K+, zamykanie się kanału odkomórkowego prądu jonów Ca2+ zwiększenie stężenia w neuronach drugiego przekaźnika – inozytolotrifosforanu2 i diacyloglicerolu. Hamowanie presynaptyczne – neurony kończące się synapsami pobudzającymi mogą również hamować przekazywanie impulsów przez inne neurony neurony pobudzające na drodze h.p. Ten typ hamowania wywołują synapsy aksonalno – aksonalne. Impulsy nerwowe przewodzone przez synapsy pierwszego aksonu, znajdujące się w pobliżu zakończeń drugiego aksonu, depolaryzują jego błonę presynaptyczną i zmniejszają liczbę uwalnianych cząsteczek transmitera pobudzającego. Tym samym impulsy przewodzone przez ten drugi akson nie depolaryzują błony postsynaptycznej. Niezależnie od mediatorów, z zakończeń aksonów uwalniane są modulatory synaptyczne – biologicznie aktywne peptydy, wpływają na błonę pre- i postsynaptyczną, zmieniają ich właściwości i tłumią działanie mediatorów. 2 Inozytolotrifosforan wywołuje w komórce przepływ jonów Ca2+ z ER do cytoplazmy. Data utworzenia 2000-10-10 18:30 Anna M. Czarnecka 3. Pojęcie włókien nerwowych rdzennych i bezrdzennych (mikro i makroglej, komórki Schwanna) Komórki glejowe – nie przewodzą bodźców, występują w CUN, część z nich (ependyma) ma charakter nabłonkowy i tworzy wyściółkę komór mózgu i kanału środkowego rdzenia kręgowego, inne tworzą wypustki cytoplazmatyczne, które wnikają między neurony i pełnią funkcję izolacyjną, podporowa i odżywczą – podstawa strukturalno – funkcjonalna, zrąb; biorą udział w wytwarzaniu mieliny oraz uzupełniają ubytki w tkance nerwowej. Neuroglej zbudowany jest z gwiaździstych gliocytów z licznymi, cienkimi, rozgałęzionymi wypustkami. Dzieli się na trzy rodzaje3: Makroglej Oligodendroglej Mikroglej Włoka nerwowe (nerwy, pnie)- to biegnąca wiązka wypustek komórek nerwowych kończące się w znacznej odległości od perikarionu. U człowieka do 1m długości. Otoczona tkanką łączna wiotką = onerwie. Pęczki wtórne otacza dodatkowo następna warstwa tkanki łącznej wiotkiej = nanerwie. Razem z tkanką łączą wiotką wnikają do nerwu naczynia krwionośne i limfatyczne. Ze względu na wypustki budujące nerw wyróżniamy nerwy: czuciowe – zbudowane z neurytów neuronów czuciowych, ruchowe – zbudowane z neurytów neuronów ruchowych, czuciowo – ruchowe – zbudowane z dendrytów i neurytów; Ze względu na osłonki wyróżniamy włókna: Bezrdzenne (szare, bezmielinowe) – występują głównie w obrębie autonomicznego układu nerwowego, szybkość ich przewodzenia wynosi 0,5 - 2 m/s; zbudowane są z włókien osiowych leżących w obrębie pasma utworzonego z komórek glejowych tzn. otoczone są lemocytami, które tworzą tzw. osłonki Schwanna, na zewnątrz otoczonej jeszcze pochewką łącznotkankową. W czasie rozwoju włókna osiowe zajmują miejsce obok szeregu lemocytów, zagłębiają się na całej swej długości w cytoplazmę pasma glejowego, pchając przez sobą błonę otaczającą lemocyty, która zamyka się nad nimi tworząc podwójną blaszkę – mezakson. Rdzenne (mielinowe) – występują w ośrodkowym układzie nerwowym, jako tzw. włókna ośrodkowe lub białe, oraz w nerwach obwodowych tzw. włókna obwodowe, układu autonomicznego; z wyjątkiem nerwu wzrokowego i węchowych; szybkość ich przewodzenia wynosi 60 - 120 m/s4. Każde włókno osiowe otoczone jest osłonkami wewnętrzną (mielinowa, rdzenna) i zewnętrzną (neurolemma; os onka Schwanna). Osłonka mielinowa jest wytworem lemocytów – włókna osiowe zagłębiają się w cytoplazmę lemocytu i pozostają w łączności z jej błona komórkową za pomocą mezaksony. Następnie lemocyty obracają się wokół włókna osiowego. Mezakson skręca się na kształt spirali. Powstają ściśle przylegające do siebie blaszki. Na obwodzie pozostaje cytoplazma lemocytu wraz 3 4 Patrz. Xero Tkanka glejowa Wg. Wiśniewskiego: bez osłonki mielinowej 5 – 25 m/s , a w mielinowych 100 – 125 m/s. Data utworzenia 2000-10-10 18:30 Anna M. Czarnecka z jądrem tworząc neurolemmę. Mielina powstaje przez nałożenie na siebie wielu warstw substancji lipidowych. Nie tworzy ona jednak ciągłej osłony aksonu, lecz występują tzw. przewężenia Ranviera. W pobliżu węzła blaszki mielinowe zaginają się i wchodzą w kontakt z włóknem osiowym. Pomiędzy dwoma przewężeniami znajduje się tylko jeden lemocyt. Odcinki między przewężeniami wynoszą 1 doi 3 mm. (Uwaga: powyższy opis dotyczy włókien obwodowych. We włóknach rdzennych ośrodkowych nie ma pochewki łącznotkankowej, zastępuje ja tkanka glejowa, miejsce lemocytów zajmują oligodendrocyty, synteza blaszek mielinowych odbywa się w obrębie cytoplazmy). Mielina spełnia rolę ochrony mechanicznej i izolatora elektrycznego oraz ułatwia przenikanie substancji chemicznych do aksonu (składników pokarmowych, jonów). W skład mieliny wchodzą różne lipidy, np. cholesterol, fosfolipidy. Przewodzeni skokowe jest korzystniejsze energetycznie i czasowo. Włókna nagie (bezosłonkowe) – pozbawione są osłonek; otoczone są tylko neurylemmą (lub dwiema osłonkami) w pobliżu perykarionu; np. nerw węchowy. Pobudzenie nerwowe odbywa drogę od receptora do efektora po wydzielonym szlaku nerwowym. Droga, którą przebywa to łuk odruchowy. 4. Struktury nerwowe tworzone przez neurony: • Nerwy – patrz. wyżej • Sploty – zbiory włókien nerwowych różnie zorientowanych. • Zwój nerwowy – skupisko neuronów, zlokalizowane poza CUN, • Ośrodek nerwowy – skupienie neuronów w CUN (w substancji szarej), odpowiada za regulację nerwową konkretnej czynności lub procesu. Komórki tworzące ośrodek nerwowy stanowią jedna funkcjonalna całość (niekoniecznie anatomiczną). • Zwój – skupienie komórek nerwowych poza CUN. • Jądra nerwowe • Mózg – największe zgrupowanie tkanki nerwowej, tworzy CUN. • Rdzeń kręgowy Substancja szara – skupienie ciał komórek nerwowych i wypustek bezosłonkowych wielu neuronów; Substancja biała – układ wypustek wielu neuronów z osłonkami;
